Содержание к диссертации
Введение
1 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА COLEOPHORIDAE СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (обзор литературы)
1.1 Изучение фауны исследованного региона 6
1.2 Изучение преимагинальных стадий Coleophoridae 8
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 14
2.1 Характеристика района исследований 14
2.2 Объем материала 29
2.3 Методика сбора и хранения 31
3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУСЕНИЦ COLEOPHORIDAE
3.1. Общее морфологическое описание 33
3.2. Хетотаксия гусениц чехлоносок 41
3.3. Систематические признаки исследованных родов молей-чехлоносок
3.4. Особенности хетотаксиальных комплексов гусениц чехлоносок разных экологических групп
4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЧЕХЛОНОСОК ФАУНЫ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
4.1. Пищевые связи Coleophoridae 72
4.2. Широта пищевой специализации Coleophoridae 76
4.3. Типы питания Coleophoridae 80
4.4. Связи чехлоносок с жизненными формами растений 85
4.5. Особенности биотопического распределения чехлоносок 87
4.6. Особенности жизненных циклов Coleophoridae 93
5 ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ФАУНЫ ЧЕХЛОНОСОК 103
5.1 Видовые комплексы чехлоносок по зоогеографическим областям
ВЫВОДЫ109
ЛИТЕРАТУРА 111
ПРИЛОЖЕНИЕ 121
Введение к работе
Моли-чехлоноски (Lepidoptera, Coleophoridae) - одно из наиболее многочисленных по видовому составу семейств микрочешуекрылых гелехиоид-ного комплекса. На сегодняшний день мировая фауна насчитывает более 1700 видов бабочек данного семейства, и это число продолжает постоянно увеличиваться, так как исследователи ежегодно описывают новые виды из разных регионов планеты. Расцвета своего видового разнообразия чехлоно-ски достигли на территориях с аридным климатом, но фауна именно этих территорий остается малоисследованной. Некоторые виды имеют важное значение, как потенциальные вредители лесных и пастбищных культур, другие - являются агентами биологической борьбы с сорняками.
Многие исследователи традиционно концентрируют свое внимание только на имаго молей, однако, без изучения преимагинальной стадии невозможно получить целостного представления о месте того или иного вида в биоценозе. В жизненном цикле чехлоносок на долю стадии гусеницы выпадает существенная его часть; именно на этой стадии онтогенеза чехло-носки активно участвуют в формировании экологических связей.
Однако, экология, морфология, фаунистика и систематика преимаги-нальных стадий чехлоносок остаются по-прежнему слабо изученными. Существующая классификация семейства не включает систему надродовых рангов и объединяет почти все известные виды в один род Coleophora Hbn. Степень изученности распространения чехлоносок по географическим регионам и природным зонам в настоящее время очень различна, территория Среднего и Нижнего Поволжья занимает далеко не лидирующее в этом отношении положение. Поэтому исследование фауны данного региона, экологических зональных комплексов, анализ кормовых связей, зоогеографиче-ских группировок чехлоносок остаются актуальными и практически значимыми.
Целью настоящей работы является изучение особенностей экологии преимагинальных стадий Coleophoridae, морфологических и зоогеографиче-ских аспектов представителей данного семейства на территории Среднего и Нижнего Поволжья, а также таксономии семейства в целом. Для достижения этой цели требовалось: изучить таксономический состав фауны молей-чехлоносок на исследуемой территории; составить подробное описание морфологии гусениц; изучить хетотаксиальные признаки гусениц чехлоносок и на их основе определить степень родовых и видовых отличий; доказать пригодность использования признаков хетотаксии для разработки таксономии семейства Coleophoridae и предложить ключ для определения родов по гусеницам; выявить общие закономерности биотопического распределения чехлоносок, установить основные экологические группировки по типам питания и пищевой специализации, выявить циклы развития видов в различных при-родно-ландшафтных зонах; обобщить данные по распространению всех таксонов на изучаемой территории и определить их зоогеографические особенности; выявить спектр видов, наносящих потенциальный вред лесным и сельскохозяйственным культурам.
Изучение фауны исследованного региона
Первые публикации по чехлоноскам Волго-Уральского региона датированы серединой XIX века. Эверсманном (Eversmann, 1844) приведен список из 11 видов чехлоносок, собранных в окрестностях Сарепты, Саратова, Казани и «Урала». Несколько новых для науки видов чехлоносок было описано Г. Хериком-Шафером (Herrich-Schaffer, 1856, 1861). Из этих же мест Г. Христофом (Christoph, 1862, 1872) было дано описание 12 Coleophoridae. Позднее О. Штаудингер среди необработанного предыдущими исследователями материала, открыл новые виды чехлоносок (Staudinger, 1870, 1879, 1880). Те виды, которые О. Штаудингер не смог определить или сомневался в определении, он отсылал Г. Целлеру, идентифицировавшему отдельные виды как новые для науки (Zeller, 1871). Всего же разными авторами было описано из Волго-Уральского региона 22 вида чехлоносок.
С конца 30-х гг. XX столетия основным направлением энтомологических работ в России было установление вредоносных для сельского и лесного хозяйства видов чешуекрылых. К собственно фаунистическим исследованиям можно отнести работы многих энтомологов: В.И. Кузнецова, А.К. Загу-ляева, Е.М.Антоновой, И.Л. Сухаревой, А.А. Стекольникова, М.И. Фалько-вича и С.Я. Резника. В 1977 г. вышла в свет большая специальная работа по чехлоноскам С.Я. Резника (1977). В его обзоре рода Multicoloria Сар. приведены сведения по распространению 10 видов этого рода в пределах СССР, в том числе и на территории Волго-Уральского региона.
На основе коллекционного материала старых сборов из Волго-Уральского региона Ж. Бальдиццоне (Baldizzone, 1988) сделал описание 3 видов чехлоносок: Perygra numeniella, Ecebalia charadriella и Casignetella tringella.
По юго-востоку Европейской части России вышла в свет серия работ В.В. Аникина (1995, 1999а, 2000). На сегодняшний день Ульяновская область является одной из наиболее хорошо исследованных территорий страны по фауне чехлоносок, где отмечено свыше 100 видов. По сборам в Астраханской, Волгоградской и Саратовской областях была опубликована статья В.В. Аникина и М.И. Фальковича (Anikin, Falkovitsh, 1997). В ней даны сведения по распространению в Нижнем Поволжье 132 видов чехлоносок, для 36 видов отмечены пищевые связи. Кроме того, результаты исследований фауны пустынной зоны Астраханской области приведены в отчете о работе комплексной экспедиции в данный район (Аникин и др., 1998). Наиболее полной сводкой по всему Волго-Уральскому региону является статья (Anikin et al., 1999), в которой собран материал по 195 видам чехликовых молей с этой территории. Более 30 видов чехлоносок было впервые зарегистрировано в фауне России. Впоследствии этот список видов был расширен за счет данных по Волгоградской области (Anikin, 1998а, 1998b, 1998с, 2001, 2002; Аникин, Комаров, 20016). В настоящее время в печати находится статья с описаниями 10 новых видов чехлоносок, 1 подвида и 2 ранее не известных самок, чьи гусеницы развиваются на маревых (Аникин, 2003). Это следующие виды: Apocopta exlentii sp. п., Aporiptura ofaistoni sp.n., Casignetella eltonica sp.n., C. saratovi sp.n., Ecebalia helgada sp.n., E. hungariae eruslani ssp.n., E. chumanensis sp.n., E. pinii sp.n., E uniphalli sp.n., E. parasymi sp.n., Carpochena atlanti sp.n.; самки — Ecebalia halocnemi и E. apythana. Впервые для фауны России В.В. Аникиным (19996) был отмечен вид Ecebalia bagorella из Самарской Луки. Позднее этот вид был отмечен и для Саратовской области. По сборам чехлоносок из Жигулевского заповедника (Аникин, Сачков, 1999) с привлечением других материалов был описан новый вид -Eupista samarensis (Anikin, 2001b). В ходе экспедиций по территории Поволжья автором настоящей работы были обнаружены новые для фауны Саратовской области виды, такие как Haploptilia katunella, отмечавшаяся ранее только для Волгоградской области и Алтая, Aporiptura macilenta, встречавшаяся в Астраханской области и новый вид для Волгоградской области — Casignetella succursella, известная только по находкам из Забайкалья.
Таким образом, в настоящее время на территории России зарегистрировано 372 вида молей-чехлоносок, из них 218 видов отмечено для Среднего и Нижнего Поволжья.
Методика сбора и хранения
Сборы материала начинались в апреле-мае и завершались в октябре-ноябре с установлением среднесуточной температуры ниже 0 С. Собранный материал размещался в пробирки и чашки Петри и снабжался этикетками.
Гусеницы собирались вручную при визуальном осмотре кормовых растений в дневное время на экскурсионных маршрутах. Затем часть личинок фиксировалась в спиртово-уксусной смеси (3:1) и для длительного хранения помещалась в пробирки со смесью спирта и глицерина (2 части спирта, 2 части воды и 1 часть глицерина). Другая их часть выращивалась в лабораторных условиях до выхода имаго, которые использовались для определения вида, а также для получения кладок яиц. Необходимых для исследований гусениц младших возрастов выводили непосредственно из яиц, отложенных на кормовые растения в лаборатории. Определение чешуекрылых велось по отечественной и зарубежной литературе (Фалькович, 1999а, 1999b; Patzak, 1974; Razowski, 1990; Toll, 1952, 1953, 1962).
Из фиксированных гусениц изготовлялись временные и постоянные препараты для изучения хетотаксии по следующей схеме:
1. Гусеницу помещали в каплю глицерина на предметном стекле и отделяли головную капсулу, потом делали небольшие сквозные надрезы между грудными ногами и переднегрудным щитом, анальными ногами и анальным щитом;
2. Рассекали кутикулу на внешней стороне гусениц, соединив надрезы, затем препаровальными иглами расправляли покровы гусеницы по разрезу. Очищали их от внутренностей и мышц, затем окрашивали препарат в водном растворе красителя Even Blue 3-5 мин.;
3. Перекладывали в новую каплю глицерина внутренней стороной к предметному стеклу, расправляли и накрывали покровным стеклом. Микроскопиро-вали под малым увеличением и зарисовывали, используя рисовальный аппарат РА-5.
Для получения препарата головной капсулы и боковой части головы с глазной областью разработали и использовали следующую методику. Отделяли головную капсулу. Если ее содержимое было жидким, то удаляли его, если же нет — выдерживали капсулу 2-3 дня в растворе 15 % щелочи NaOH, а затем удаляли содержимое. Промывали материал водой, помещали на предметное стекло в каплю глицерина. Далее, от капсулы препаровальными иглами отделяли ла-биомаксиллярный комплекс и верхние челюсти, осторожно расправляли ее, помещали внутренней стороной к стеклу и, накрывая покровным стеклом, просматривали сначала под малым, затем под большим увеличением микроскопа.
Постоянные препараты изготовлялись вышеуказанным способом, расправленный материал не помещали в глицерин, а обезвоживали «проводкой» в 50 %, 60 %, 96 % спиртовых растворах и заливали канадским бальзамом. По истечению 3-4 месяцев препарат был готов для работы.
Зоогеографический анализ основан на схеме общего зоогеографического районирования Палеарктики А.Ф. Емельянова (1974). Фауны подпровинций в пределах Поволжья сравнивались методом построения дендрограмм сходства на основе попарного расчета коэффициента Жаккара. Матрица распространения чехлоносок обрабатывалась с помощью компьютерной программы И.С. Плотникова (ЗИН РАН) для WINDOWS-98.
Все рисунки деталей строения гусениц чехлоносок в данной работе выполнены автором и являются оригинальными.
Хетотаксия гусениц чехлоносок
Исследованиям хетотаксии микрочешуекрылых посвящено довольно мало литературы. Исчерпывающие данные по общим вопросам хетотаксии чешуекрылых, по номенклатуре отдельных щетинок и пор мы находим у М.А. Герасимова (1932). В статье X. Хинтона (Hinton, 1946) использована иная, отличная от М.А. Герасимова, система обозначений пор и щетинок гусениц, которая в силу своей громоздкости в данной работе нами не используется. Но так как зарубежные исследователи придерживаются именно такой классификации, данный источник был небезынтересен для нашей работы. Исследованиям гомологии и номенклатуры щетинок эпикраниума и анальной ноги личинок чешуекрылых посвящены публикации М. Накамура (Nakamura, 1992, 1995). В небольшой статье В Штера (Stehr, 1989) приводится общая схема расположения щетинок и коготков на брюшных ногах у "Coleophora" acordella, "С." laricella, "С." malivorella и "С." pruniella без детальных их обозначений. В отечественной литературе нам удалось найти лишь сводку И.А. Тибатиной (1973) с кратким описанием хетотаксии гусеницы Coleophora ibipennella и работу С.Я. Резника (1974), посвященную Multicoloria spp., где даются схемы хетотаксии нескольких представителей этого рода семейства чехлоносок. Впервые (Аникин, Синичкина, 1997, 1998а, 1999, 2000, 20016) были сделаны хетотаксиальные карты головы и туловища для 7 видов чехлоносок. Обоснование предположения о большом значении хетотаксии для систематики данной группы приводится В.В. Аникиным и О.В. Синичкиной (2001а), которыми были выделены отличительные признаки в хетотаксии гусениц родов Damophila и Perygra. Кроме того, автором настоящей работы получены сведения о некоторых возрастных изменениях в хетотаксии (Синичкина, Аникин, 2002). На голове гусеницы имеются только первичные щетинки и поры следующих групп: передней - Аи А2, Аз, Аа ; заднейрРі, Р2, Рз, Ра; теменной - Vi, V3, Va, Vb; лобной - Fi, Fa; прилобной - Fr.l.i, Fi\l.2, Fr.l.a; клипеальной -Cl j, CI2. Боковая часть и глазная область представлены такими группами щетинок, как боковая - Li и La, глазная - Oj, О2, О3, Оа и Оь, подглазная
Комбинированная схема хетотаксии головы гусеницы: А - вид спереди, Б - вид сбоку (глазная область) Обозначения щетинок и пор на стр.42 - 43 Лоб несет Fj и поры Fa, которые сближены у всех исследованных родов, кроме Apocopta, Aporiptura, Corethropoea, Dumitriscumia, Metriotes, Phagolamia и Tritemachia, у представителей которых расстояние между этими порами равно двум-трем их диаметрам, а у остальных родов не превышает диаметра поры. Пара щетинок Fr.l.i и Fr.l.2 лежат одна под другой так, что Fr.1-2 всегда находится выше Fr.l.i. Данная пара может находиться у ряда родов выше щетинки Fj (Orthographis spp.y Carpochena spp.) или вровень с , . її ней (Casignetella spp. и др.). У отдельных видов Fr,l.2 может находиться на одном уровне с Fj (Aporiptura ешгшсШ са).. Прилобные поры располагаются либо выше щетинки Р] (Casignetella niveistrigella), либо ниже ее (Casignetella tringelld) на лобном треугольнике, подчас размещаясь почти на самой его вершине (Aporiptura spp.). Клипеальные щетинки всегда мощные, утолщенные у основания, часто СЬ толще и длиннее Cli {Casignetella spp., Ecebalia spp.). Щетинки задней группы Р], Р2 (обычно очень длинная и выходит за пределы головной капсулы), а также Р3 (очень мала) и пора Ра лежат соответственно парами. Причем, Pi всегда выше Р2; иногда Р2 ниже линии, проведенной через середину лобного треугольника. Пара пор лежит на равном расстоянии от Pi, Р2 и La. Пора Аа передней группы может лежать ближе к щетинке Р2 {Multicoloria spp.) или ближе к А2 {Carpochena ceratoidis), но чаще она равноудалена как от Р2, так и А2. Щетинка А2 не имеет постоянного местоположения: либо она находится выше Ai {Carpochena dilabens), либо все три щетинки А], А2 и Аз лежат на одной прямой (Aporiptura dissecta). Иногда А2 располагается ближе к Аь чем к A3 {Casignetella spp.).
Щетинка Lj боковой группы сближена с А3, а пора La часто лежит на одной линии с Pi и Рь. Теменные щетинки часто агрегируются парами Уз-Vb и Vi-Va, образующими у большинства видов фигуру в виде угла.
Глазные щетинки: Oi всегда короче 02, пора Оь расположена между третьим и четвертым глазком, а пора Оа лежит рядом с пятым глазком. Среди щетинок подглазной области, располагающихся треугольником, щетинка SO3 наиболее длинная, а пора SOa приурочена к шестому глазку. Щечная группа состоит из всегда короткой Gi и поры Ga, которые располагаются сближено, причем всегда Gi под Ga. и медиальная - МІ5 М2, рис ш Схема хетотаксии верхНей губы (А) и верхней М . Щетинка М? обыч- челюсти (Б) гусеницы Aporiptura eurasiatica (B\dz., 1989) но наиболее длинная, лежит выше всех остальных из медиальной группы, хотя иногда Мг может быть равной по длине с Mi (Aporiptura spp.). Мандибула несет две мандибулярные щетинки Mi и Мг, расположенные одна под другой на внешнем крае.
Первый грудной сегмент (переднегрудь) имеет 3 поры: а, Ь, с и, как правило, полный набор щетинок с I по X (рис. 11). На переднегрудном щите располагаются щетинки следующих групп: субдорсальной группы - щетинка I (всегда короткая) над II; краниальной - щетинки IX и X приурочены к переднему краю щита и лежат прямо на нем или чуть дальше вглубь щита, обе щетинки длиные; надстигмальной группы - III и Ша сближенно лежат или у переднего края щита (Aporiptura spp.), или в составе щита на боковой его стороне, или вне щита (Damophila trifolii, Haploptilia hemerobiella), причем III обычно короче, чем Ша и может располагаться выше или ниже последней. Поры а и Ъ на переднегрудном щите лежат на одной прямой {Damophila trifolii) или наклонены вправо или влево (Multicoloria changaica). Обычно пора Ь крупнее остальных, а пора а — наименьшая. Кроме всех вышеперечисленных
