Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Популяционная структура вида с позиций эволюционной экологии (обзор литературы) 8
Глава 2. Материалы и методы 23
2.1. Общая характеристика и объем изученного материала 23
2.2. Методы 24
Глава 3. Физико-географический очерк Забайкальского региона и описание ареала полевки Максимовича 40
3.1. Физико-географический очерк региона 40
3.2. Распространение полевки Максимовича и характеристика ареала вида 46
Глава 4. Экология популяций полевки Максимовича в Забайкалье 50
4.1. Разнообразие занимаемых биотопов, численность и ценотическое окружение М. maximowiczii 50
4.2. Внутрипопуляционная структура М. maximowiczii 63
4.3. Убежища вида 75
4.4. Питание М. maximowiczii 79
Глава 5. Сравнительно-морфологический анализ популяций полевки Максимовича в Забайкалье и прилегающих территориях 84
5.1. Таксономическое положение полевки Максимовича (М maximowiczii), состав вида и краткая характеристика 84
5.2. Морфометрическая характеристика популяций полевки Максимовича 88
5.3. Морфотипическая изменчивость коренных зубов полевки Максимовича и ее изучение методами геометрической морфометрии 98
Глава 6. Фенетический анализ популяций полевки Максимовича в изученной части ареала 110
Заключение 119
Выводы 123
Список использованной литературы 125
Приложения 144
- Популяционная структура вида с позиций эволюционной экологии (обзор литературы)
- Общая характеристика и объем изученного материала
- Физико-географический очерк региона
Введение к работе
Проблема географического формообразования (Вагнер, 1868, 1889; Гулик, 1905; Плате, 1907; Крэмптон, 1916, 1925, 1932; Лукин, 1940; Майр, 1969; 1980; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977), решение которой тесно связано с анализом популяционной структуры вида (Шварц, 1967, 1969; Глотов, 1975, 1988; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990), оценкой соотношения географической, хронографической и биотопической форм изменчивости (Яблоков, 1966; Новоженов, Береговой, Хохуткин, 1973; Новоженов, 1982; Васильев и др., 2000), а также с изучением морфологических и экологических особенностей локальных популяций, обитающих в контрастных условиях среды (Большаков, 1972; Ивантер, 1975; Темботов и др., 1976; Жигальский и др, 1986; Васильев, Фалеев, Галактионов и др., 2004), является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980).
С другой стороны, поскольку в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия на природные сообщества теоретически ожидаются быстрые некогерентные микроэволюционные перестройки, которые могут привести к глобальному био-ценотическому кризису (Красилов, 1986; Расницын, 1987; Жерихин, 2003; Шварц, 2004), изучение процессов и механизмов внутривидовой дифференциации является одной из наиболее актуальных экологических задач (Северцов, 1990; Большаков, Васильев, 1996). Каждая популяция формируется в уникальной среде, находясь в состоянии динамического равновесия с другими компонентами сообществ, поэтому можно говорить об уникальности каждой отдельной популяции, выражающейся в ее морфологических, генетических, физиологических, этологических и других особенностях. В этой связи особое значение приобретает комплексный анализ экологических, морфологических и фенетических характеристик природных популяций модельных видов с широким ареалом, занимающим разные природные зоны (Яблоков, 1987; Васильев, 1996).
В качестве такого модельного вида может рассматриваться полевка Максимовича (Microtus maximowiczii Schrenk, 1858), которая имеет широкий ареал и обитает в контрастных ландшафтно-экологических условиях Восточной Сибири (Забайкалья) и Дальнего Востока. Полевка Максимовича наряду с близкими видами - муйской (М majanensis Orlov et Kovalskaja, 1975) и эворонской (М evoronensis Kovalskaja et Soko-lov, 1980) полевками давно привлекает внимание исследователей (Огнев, 1950; Шве цов 1963, 1967; Диагноз и распространение..., 1974; Голенищев, 1975; Ковальская, 1977; Ковальская и др., 1980; Новая хромосомная..., 1988; Поздняков, 1993; Серые полевки..., 1996; Шереметьева и др., 2003; и др.) как политипический вид, включающий ряд географических форм (Ковальская, 1977), уровень дифференциации которых позволяет выделять подвиды (Новая хромосомная..., 1988; Громов, Ербаева, 1995; Шереметьева и др., 2003). Сложная орография, представленная горными хребтами и речными долинами приводит к формированию множества изолированных группировок вида в регионе и, в сочетании с контрастными природно-климатическими условиями, теоретически может приводить к ускорению процессов географического формообразования. Все это позволяет считать полевку Максимовича удобным модельным объектом для изучения эволюционно-экологических механизмов внутривидовой дифференциации и проблем формирования популяционной структуры вида. Полевка Максимовича - экологически пластичный вид, преадаптированный к обитанию в широком диапазоне условий, встречается в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, а также на прилегающих территориях Монголии и Китая. Важно подчеркнуть при этом, ч о экология вида и его географическая изменчивость на всем протяжении ареала к настоящему времени изучены недостаточно полно, что также делает актуальным изучение изолированных популяций полевки Максимовича в регионе.
Цель исследования состояла в проведении эволюционно-экологического анализа изолированных популяций и внутривидовых форм полевки Максимовича (Microus maximowiczii Schrenk, 1858) на территории Забайкалья, опираясь на популяционио-экологические, сравнительно-морфологические и фенетические методы в связи с изучением проблемы географического формообразования.
Это предполагало решение следующих задач:
1. Изучить популяционную организацию и структуру вида в разных условиях обитания на территории Забайкалья и уточнить ареал вида.
2. Сравнить популяционно-экологические параметры у смежных и географически удаленных популяций, включая соотношение полов и возрастных групп, относительную численность и ее изменения, а так же особенности размножения.
3. Выявить ценотическое окружение вида и изучить пространственную динамику популяций полевки Максимовича в разных местообитаниях в пределах региона.
4. Провести популяционно-морфологический анализ сравниваемых внутривидовых группировок, включающий изучение географической и биотопической изменчивости.
5. Провести фенетический анализ неметрических признаков черепа для оценки степени внутривидовой дифференциации сравниваемых групп.
Научная новизна и теоретическое значение. Впервые в пределах значительной части ареала на территории Забайкалья проведено комплексное изучение популяци-онно-экологических характеристик полевки Максимовича (М. maximowiczii), включая численность, соотношение полов и возрастных групп, интенсивность размножения и динамику пространственной структуры в разных популяциях. Составлен список кормовых растений и экспериментально определены предпочитаемые корма для популяций из центральной части Забайкалья. Выявлено ценотическое окружение вида в типичных биотопах (население грызунов и насекомоядных). Обобщены значительные материалы по распространению полевки Максимовича в пределах изученного региона, на основании чего составлена наиболее полная, на сегодняшний день, карта распространения вида. Впервые для полевки Максимовича на материалах из музейных коллекций (ЗИН РАН, Зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН) и собственных сборов в Забайкальском регионе составлен каталог 57 фенов неметрических признаков черепа, проведен многомерный фенетический анализ и выявлена высокая степень эпигенетической дивергенции наиболее географически удаленной северо-восточной группировки из района Баунтовских озер. Методами геометрической морфометрии оцифрованных фотографий коренных зубов выявлена относительно упорядоченная карти-на дифференциации формы М у географически удаленных группировок, косвенно отражающая популяционную структуру вида в регионе. Показано, что при дискриминантом анализе даже сходных морфотипов "typica", несмотря на существенную внутривидовую изменчивость, у полевки Максимовича М3 лишь частично трансгрессирует с таковой у муйской полевки (М mujanensis) и значительно отличается от эво-ронской (М evoronensis).
Практическая ценность. Полученные результаты по популяционной структуре вида и его экологическим характеристикам, включая исследование динамики пространственной структуры популяций полевки Максимовича, биотопической приуроченности, ценотичсского окружения и внутривидовой дифференциации, чрезвычайно важны при планировании противоэпизоотологических обследований и мероприятий в неблагополучном по многим природно-очаговым заболеваниям (клещевой энцефалит, ГЛПС, туляремия и др.) Забайкальском регионе; учитывая то, что полевка Максимовича является резервуаром большинства трансмиссивных заболеваний распространенных в горной тайге и лесостепи Восточной Сибири и Дальнего Востока.
Полученные результаты сравнительно-морфологических и фенетических исследований популяций вида возможно использовать для уточнения таксономического статуса внутривидовых дифференцированных форм.
Материалы исследования могут также быть использованы при организации и проведении мониторинговых исследований, позволяя применять полученные методические разработки для оценки состояния популяций полевки Максимовича в антропогенно нарушенной среде. Полученные автором результаты использованы при разработке программы факультативных занятий по экологии «Фауна, систематика и экология мелких млекопитающих» для учащихся 10-11 классов общеобразовательной школы с углубленным изучением биологии и экологии.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Эволюционно-экологический анализ географически удаленных популяций М. maximowiczii, проведенный в Забайкалье и других частях ареала на основе популяци- онно-экологических и многомерных морфометрических и фенетических методов, выявил сложную популяционную структуру вида, исторически связанную с ландшафт- но-климатическими и орографическими особенностями региона.
2. Популяция полевки Максимовича, обитающая в котловине Баунтовских озер (северная часть Западного Забайкалья), по ряду морфологических характеристик, включая морфометрические, фенетические и одонтологические признаки, приближается к подвидовому рангу обособления.
3. Результаты анализа межвидовых различий по форме третьего верхнего коренного зуба (М3) на основе применения методов геометрической морфометрии не противоречат представлениям о том, что близкие виды - М. mujanensis Orlov et Kovalskaja, 1975 и M. evoronensis Kovalskaja et Sokolov, 1980, являются производными формами M. maximowiczii (Серые полевки..., 1996), при этом муйская полевка морфологически ближе к полевке Максимовича, чем эворонская.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, д.б.н. А.Г. Васильеву за помощь и поддержку при обсуждении полученных результатов. Благодарю д.б.н. И.М. Хохуткина, к.б.н. И.А. Васильеву, к.б.н. И.А. Кузнецову, н.с. В.И. Беляева, к.б.н. К.И. Бердюгина, к.б.н. А.В. Бородина, к.б.н. М.И. Чепракова, к.б.н. Н.И. Маркова, к.б.н. М.В. Чибиряка, м.н.с. Т.П. Коурову, м.н.с. М.Е. Гребенникова, Ю.В. Давыдову и М.С. Шляпникову за обсуждение материалов и обучение некоторым методикам. Благодарю д.б.н., проф. Э.А. Гилеву и СБ. Ракитина за помощь при диагностике животных из природных популяций кариологическими методами. Отдельно выражаю свою признательность к.б.н. Е.Ю. Захаровой, А.В. Иванову, И.Б. Головачеву. За помощь в обработке ботанических сборов благодарю к.б.н. Т.Е. Ткачук. За поддержку в организации и проведении полевых исследований на территории Сохондинского заповедника и прилегающих территорий благодарю к.б.н. Е.Э Малкова и В.И. Яшнова. Выражаю признательность к.б.н. Л.Н. Золотаревой, и кафедре экологии Забайкальского государственного педагогического университета за поддержку полевых работ. Благодарю за помощь и поддержку в сборе материала со трудников Читинской противочумной станции [Н.М. Вершинина] , к.б.н. З.П. Вахру-шеву и О.А. Нагибину. Особую благодарность приношу сотрудникам ИСЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) д.б.н. [Ю.Г. Швецову! и Д-б.н. Е.И. Жолнеровской. За помощь в цито-генетическом анализе материала и сборе данных благодарю сотрудников лаборатории БПИ ДВО РАН (г. Владивосток) и лично д.б.н. А.В. Галанина, д.б.н. Картавцеву и д.б.н. А.П. Крюкова. Благодарю сотрудников лаборатории териологии ЗИН РАН и лично к.б.н. Ф.Н. Голенищева за предоставление коллекционных материалов и ценные советы. Благодарю сотрудников Читинского отделения Гидрометеослужбы РФ и лично А.А. Андрюка за предоставление данных по метеоусловиям ключевого участка «Каменистый ключ». Кроме того, благодарю Л.Н. Войта, Н.М. Войта и А.Л. Войта за всестороннюю помощь.
Популяционная структура вида с позиций эволюционной экологии (обзор литературы)
С момента появления синтетической теории эволюции, который, по-видимому, определяется выходом в 1942 г. книги Т. Хаксли «Эволюция: современный синтез», исследователи обратили пристальное внимание на популяцию как «элементарную единицу эволюционного процесса» (Воронцов, 2005, с. 33). Однако, развитие популя-ционных исследований привело к тому, что возникли различные подходы к пониманию этого явления. Сторонники генетического подхода (Г. Харди, В. Вайнберг, Т. Добржанский, Р. Левонтин, С. Райт, Ч. Ли, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский, и др.) считали мутации и изменение генотипического состава популяций основой для микроэволюционных преобразований. Экологический подход фокусировал внимание на месте популяции в пространстве и сообществе. В основе этого подхода лежала идея о ступенчатой иерархии популяционной структуры (Наумов, 1954, 1963, 1967; Беклемишев, 1960; Шапошников, 1974; Флинт, 1958, 1977). С.С. Шварц (1969), применяя комплексный эволюционно-экологический подход к изучению популяций, выделил структурно-функциональную компоненту, включающую все процессы, происходящие в популяциях (динамика численности, возрастного и полового состава, пространственной структуры и др.), в качестве фактора, позволяющего последним эволюционировать.
Эволюционная экология имеет свои методы изучения, которые позволяют «...осуществлять неонтологический анализ механизмов эволюционного процесса...» (Васильев и др., 2002, с. 3). Сюда можно отнести сравнительно-морфологические, фе-нетические и популяционно-экологические методы.
Сравнительная морфология, получившая развитие в XIX веке, приобрела эволюционное значение в последарвиновский период развития биологии. Работы В.О. Ковалевского, А.Н. Северцова (1939), И.И. Шмальгаузена (1939, 1947, 1968, 1984), СИ. Огнева (1950), Б.С.Матвеева (1951, 1954, 1963), Н.А. Левина (1955), Н.Н. Воронцова (1967), С.С. Шварца (Шварц и др., 1968) определили новое направление развития этой науки, подведя под сравнительно-анатомические и сравнительно-морфологические исследования экологическую базу. Во введении к книге «Методы морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных» (Шварц и др., 1968) авторы указали, что морфологические исследования позволяют установить ряд отличий, безусловно, адаптивного характера между близкими формами, «...способствуя тем самым более глубокому познанию экологической обусловленности морфологических особенностей животных» (с. 4). Ряд работ В.Н. Большакова (1967, 1968, 1970), раскрывающих особенности приспособления млекопитающих к горным условиям, рассматривающих географическую и биотопическую изменчивость морфо-физиологических показателей в пределах ареала вида, включали анализ не только внутривидовых форм, но и близких видов, что позволило уточнить некоторые спорные таксономические вопросы.
Н.Н. Воронцов (1989), много позднее, определил уровни морфологического анализа в соответствии с достижениями кариологии и молекулярной биологии, указав на актуальность эволюционно-морфологических и эколого-морфологических исследований организации живого - от молекул ДНК и белков до систем органов и целых организмов.
Фенетический подход основан на популяционно-морфологических исследованиях, он позволяет в ряде случаев генетически интерпретировать их результаты (Тимо-фееев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Васильев, 1982). Однако, трактовка линейной схемы «ген-признак» оказалась не вполне корректной в свете исследований (Уоддингтон, 1947, 1964, 1970; Шмальгаузен, 1968, 1983; Шишкин, 1984, 1986, 1988; Конюхов, 1986; Гродницкий, 2001; Berry, Searle, 1963) взаимодействия генотипа особи и его фенотипического проявления - эпигенотипа. По мнению А.Г. Васильева (1982) эпигенетические явления и теория эпигенетики - есть та основа, на которой должна базироваться фенетика. Опираясь на это, фенетический подход получил широкое применение в эволюционно-экологических исследованиях (Ефимов и др., 1988; Захаров, 1982, 1987; Васильев, 1982, 1984, 1992; Васильев и др., 1992 и др.) и даже при уточнении таксономической принадлежности видов и уровня дивергенции внутривидовых форм (Васильева, Васильев, 1984, 1992). Кроме того, ряд авторов (Тимофеева-Ресовский, 1973; А.В. Яблоков, 1980 и др.) применили фенетику для решения проблем, связанных с границами популяций, чему уделяется немало внимания (Шварц, 1960; Хохуткин, 1971; Новоженов, 1972; Новоженов и др., 1973; Щипанов, 2003), клиналыюй и хронографической изменчивостью (Васильев, 1984; Васильев и др., 2000; Воронцов, 2005), основав новое направление - феногеографию.
Таким образом, указанные направления изучения популяций, популяционной структуры, особенностей протекания тех или иных процессов, включая формообразование, определяют тот круг проблем, которые затрагивает эволюционная экология. Кроме того, комплексное исследование популяций вида и наблюдаемые между ними большие или меньшие различия предполагают непосредственное рассмотрение процессов видообразования, связанных с какой-либо формой изоляции.
Основоположником теории географической изоляции и географического формообразования можно считать, по-видимому, М. Вагнера. Он (Wagner, 1868, 1889, цит. по Шмальгаузен, 1983, с. 38) выдвинул теорию пространственной изоляции как дополнение к дарвиновской теории образования видов, уделяя особое внимание видообразованию на основе географических рас. Впоследствии ряд авторов (Gulick, 1905; Plate, 1907; Crampton, 1916, 1925, 1932, цит. по Шмальгаузен, 1968, с. 162; Шилдер, 1952) развивали идею географической дифференцировки популяций, показав на многочисленных примерах ее актуальность и значение географической изоляции в микроэволюционном процессе. Кроме того, становление концепции политипического вида позволило (Майр, 1947, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский, 1965; Шварц, 1954, 1959, 1969; Завадский, 1961, 1968; Берг, 1977; Грант, 1980 и др.) рассматривать географическое формообразование не только как следствие пространственной изоляции, но и как следствие приспособления группы организмов к конкретным экологическим условиям местообитания.
Так, С.С. Шварц (1969) считал, что основным типом видообразования является именно географическое видообразование. По его мнению, процветающий вид завоевывает ареал, участки которого различны по условиям существования. Возникают дифференцированные географические формы, а в предельных случаях - подвиды, видимо речь идет о формообразовании в понимании Н.В. Тимофеев-Ресовского (1965, 1977). С.С. Шварц (1959, 1969) развивая эту идею, отмечает, что видообразование -это результат прогрессирующего преобразования географических форм, сопутствующего совершенствованию приспособлений к специфическим условиям среды. Этот процесс, в конечном итоге, приводит к таким изменениям в организме, которые расцениваются как видовые. Эта точка зрения на процесс видообразования является экологической по существу.
Общая характеристика и объем изученного материала
Работа основана на популяционно-экологическом, сравнительно-морфологическом и фенетическом анализе собственных сборов и коллекционных материалов музея Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологического музея Института экологии и систематики животных СО РАН (г. Новосибирск) и музея Читинской противочумной станции Минздрава РФ.
Собственные материалы по изучению полевки Максимовича (М maximowiczii) собраны на четырех ключевых участках (рис. 1, приложение; табл. 1, приложение), расположенных на территории Читинской области и Республики Бурятии. В таблице приводятся названия и номера участков, описание местонахождения ключевых участков. Нужно обратить внимание, что указанный объем выборки может не совпадать с данными по учету численности в связи с тем, что при депрессии численности, которая наблюдалась в годы сбора материалов, отловы производились не только методом ловчих линий (см. раздел 2.4). Общий объем отловленных животных составил 354 экз.
Кроме того, одноразовые и небольшие по объему сборы материала проводились нами на территории Сохондинского государственного заповедника в урочище «Энда» в августе 2004 года (п = 7), а также в урочище «Ернистый ключ» в июле 1999 года (п = 3), в июле 2002 года (n = 4).
Для изучения зооценотического окружения М. maximowiczii на участках производился сбор других сопутствующих видов мелких млекопитающих. На указанных 4 ключевых участках, кроме М. maximowiczii, в отловах присутствовали 6 видов мелких млекопитающих: Clethrionomys rufocanus, CI. rutilus, Myopus schisticolor, Cricetulus barabensis (Rodentia: Cricetidae), Apodemus peninsulae (Rodentia: Muridae) и представители рода Sorex (Insectivora: Soricidae).
Коллекционный музейный материал, использованный в работе, представлен по М. maximowiczii сборами из 12 географических точек (табл. 1, приложение): 5 точек из коллекции музея ЗИН РАН, 6 точек из Зоологического музея ИСЭЖ СО РАН и одна точка из Музея Читинской противочумной станции.
При изучении изменчивости краниометрических и одонтологических показателей, а также при фенетическом анализе популяций М. maximowiczii в качестве внешних групп были привлечены коллекционные материалы по близким видам рода Microtus, обитающим в пределах исследованного ареала М. maximowiczii (табл. 2, приложение): одна выборка М. mujanensis, одна выборка М. evoronensis, две выборки М. fortis и три выборки М. оесопотш. Общий объем исследованных особей указанных видов (черепа) из музейных коллекций составил 284 шт.
Здесь нужно отметить, что в некоторых случаях названия мест сбора (старые или очень частные местные названия) не удавалось найти на картах (Географический..., 1998) для определения точной территориальной привязки. В таких случаях в таблице в скобках указаны имеющиеся на карте сходные названия. В тех вариантах, когда не удавалось найти сходные названия, административный район и более мелкие привязки не указаны (в таблицах применяли обозначение - «? р-н»).
Для составления карты ареала вида (рис. 5, приложение) использовали все приведенные выше материалы, а так же данные из литературных источников (табл. 3, приложение).
Кариологический материал
При изучении изменчивости признаков политипического вида М. maximowiczii, нами была затронута проблема хромосомного полиморфизма, которая рассматривалась в основном по литературным данным - работы Ю.М. Ковальской, М.Н. Мейер, Н.Н. Воронцова, недавним работам сотрудников БПИ ДВО РАН, а так же собственным результатам, полученным в сотрудничестве с д.б.н., проф. Э.А. Гилевой и СБ. Ракитиным. Мы посчитали необходимым привести в этом разделе все известные нам кариологические данные (табл. 5, приложение).
Данные, приведенные в таблице 5, позволяют с большей долей уверенности говорить, что на основных ключевых участках (табл. 1, приложение) и в ряде географических точек, рассмотренных по музейным коллекциям, обитают разные хромосомные формы М. maximowiczii.
В этом разделе рассмотрены разные методические подходы, начиная с методов отлова и первичного анализа материала - определение пола, возраста, изучения пространственной дифференциации популяции и ее динамики, изучения других экологических характеристик вида. Морфологические методы, рассматриваемые в этом разделе, включают в себя изучение морфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевок, краниологии и морфо-физиологических показателей. Методы статистической обработки материала включают в себя как стандартные, так и новые, развивающиеся в последние годы методы геометрической морфометрии (Rohlf, 1990, 2001; MacLeod, 2001; Павлинов, Микешина, 2001 и др.). В заключение рассматриваются фенетические методы.
Методы отлова и первичной обработки материала. При отловах и учетах мелких млекопитающих применяли стандартные методы (Карасева, Телицына, 1996). Учеты численности с параллельным сбором материала и изучение внутрибиотопического размещения мелких млекопитающих осуществляли методом ловчих линий. Обычно, длина линии определяется в зависимости от размера облавливаемого биотопа, и может варьировать от 125 до 500 м. Обычно в стациях обитания М. maximowiczii оптимальная длина ловчей линии составляла 100-125 м, что примерно соответствовало размерам свободных от леса припойменных переувлажненных растительных комплексов - типичных местообитаний изучаемого вида. Линию выставляли стандартным образом - 25 ловушек через 3-5 метров, с хлебной приманкой, смоченной в растительном масле. Нами применялись проволочные ловушки давящего типа, разработанные к.б.н. О.Ф. Садыковым в ИЭРиЖ УрО РАН. В условиях низкой численности (на наших участках депрессия численности наблюдалась с 2000-2003 гг.) применяли метод свободного отлова ловушками, который заключался в поиске обитаемых полевками мест и расстановке ловчих средств непосредственно на тропинках, кормовых столиках, около жилых нор. В таких случаях выставляли максимальное количество ловушек (450 шт.) без учета площади и продолжительности обловов.
Физико-географический очерк региона
В состав территории, которую по исторически сложившейся традиции называют Забайкальем, входит Читинская область и часть Республики Бурятии. Границы этой территории не связаны с какими-либо природными рубежами. На юге они определены государственными границами с Монголией и Китаем. На западе, севере и востоке район граничит с Иркутской областью, Республикой Саха (Якутия) и Амурской областью.
В Забайкальском регионе преобладает среднегорный рельеф, равнинные пространства невелики, низменности занимают небольшую площадь. Широкое распространение таких форм рельефа, как обширные межгорные котловины, накладывают отпечаток на все природные процессы территории. Влияние котловин особенно сказывается на перераспределении соотношений тепла и влаги, на гидрологическом режиме и распространении различных природных комплексов.
Располагаясь в зоне стыка активного взаимодействия западных и восточных воздушных масс, в районе продолжительной антициклональной синоптической обстановки, территория Забайкалья характеризуется господством континентальных климатических условий. Особенно резко выражена континенталыюсть в межгорных котловинах, которые в пределах данных широт Евразии представляют своеобразные очаги холода и континентальное (Прибайкалье..., 1965).
Положение у мирового водораздела определяет относительно небольшую водность рек. Почти на всей территории распространены многолетнемерзлые породы, воздействующие на большинство природных процессов.
В горных условиях горизонтальная зональность не выражена, ярче проявляется вертикальная поясность с диапазоном поясов от степного до нивалыюго. Господствует тайга, преимущественно светлохвоиная - лиственничная. Лесостепи и степи занимают небольшие пространства, тяготея к обширным теплым межгорным котловинам (Ногина, 1964; Прибайкалье..., 1965).
Таким образом, можно сказать, что территория Забайкалья своеобразна во многих отношениях, что сказывается прямо или косвенно на многих процессах, как абиотических, так и биотических. Некоторые из компонентов природной среды региона нужно рассмотреть подробнее в ключе данной работы.
Рельеф. Орографическая схема региона представляется в следующем виде: средневысотные горы Забайкалья, расположенные в южной части территории, редко превышают 1600-1800 м. Особое место среди этих гор занимает заходящее с юга высокое горное Хэнтэй-Чикойское нагорье (высота до 2500 м); в северной части простирается Становое нагорье, часть Северо-Байкальского и Патомского нагорья. В целом эта орографическая система названа «Саяно-Байкальским становым нагорьем», территория Забайкалья захватывает восточную его часть (Прибайкалье..., 1965).
Для Забайкалья в целом характерно чередование низких и средневысотных хребтов и длинных котловин, вытянутых в северо-восточном или восток-северовосточном направлениях. Наиболее сильно расчленено западное Забайкалье (Селен-гинское среднегорье), где относительные высоты достигают 300 м и более, а абсолютные - 800-1460 м. Наименее расчленено Витимское плоскогорье, где многие горные «хребты» имеют вид высоких увалов, а абсолютные высоты гор достигают 1000-1350, реже 1600 м. На юге центрального Забайкалья высоты гор достигает 1500-2585 м, а днища сравнительно узких котловин - 600-900 м. В восточном Забайкалье высота гор достигает 900-1400 м (на севере до 1800 м), а днища котловин - 500-800 м.
Если рассматривать происхождение важнейших черт рельефа, то главным фактором его формирования в Забайкалья являются неотектонические движения, приведшие к созданию элементов морфоструктуры - наиболее крупных элементов земной поверхности (равнины, плато и пр.), определяющие главные черты рельефа и в основном совпадающие с геоструктурными областями (Прибайкалье..., 1965).
Геоморфологическое районирование (по Прибайкалье..., 1965). В связи с тем, что территория Забайкалья очень разнообразна и сложна по геоморфологическому строению, при ее изучении выявилась необходимость геоморфологического районирования. Учитывая морфоструктуры, историю развития рельефа, здесь можно выделить три геоморфологические области.
Первая область - Саяно-Байкальское становое нагорье - включает наиболее высоко поднятые части Сибирской платформы. Для нагорья характерны длинные и высокие скалистые хребты, нередко с альпийским рельефом. Распространены следы значительного горно-моренного оледенения (троги, кары, морены). В результате интенсивных неотектонических опусканий многомерзлый слой имеет здесь большую мощность. На пологих склонах хребтов широко развиты процессы мерзлотной со-лифлюкции и дифференциации материала, в межгорных понижениях - термокарст (проседания поверхности под влиянием процессов подземного выноса осадочных пород) и заболачивание.
Вторая область - Забайкальские средние горы и плоскогорья - она характеризуется более слабыми и менее выраженными, чем в предыдущей области, движениями по разломам. Для этой области типичны широкие и удлиненные и растрескавшиеся межвпадинные сводовые поднятия. Следы древнего оледенения отсутствуют. В районах с островной мерзлотой развита солифлюкция. Роль глубинной эрозии (карстооб-разование) сравнительно невелика.
Третья область - Хэнтэй-Чикойское нагорье - является северной частью Хэнтэй-Даурского поднятия. Нагорье сильно расчленено реками. Плейстоценовые ледники были незначительны. Нагорье отличается островным распространением многолетней мерзлоты и мерзлотных процессов.
Климат. Географическое положение Забайкалья, его большая протяженность, а также горный характер рельефа обусловили как своеобразные черты климата этой территории, так и его неоднородность внутри описываемого региона (Ногина, 1964).
На формирование климата Забайкалья оказывают влияние положение этой территории в поясе умеренных широт и рассмотренные выше особенности горнокотловинного рельефа. Радиационный режим характеризуется здесь наибольшей интенсивностью и контрастностью по сравнению с окружающимися территориями тех же широт. Особенности этого режима проявляются, с одной стороны, в повышенном притоке тепла вследствие относительного небольшого развития облачности, а с другой - в больших контрастах величии радиационного и теплового балансов, обусловленных влиянием форм рельефа, абсолютной высоты и характера растительности (Прибайкалье..., 1965).
