Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Проблемы изучения внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида (обзор литературы) 11
1.1. Общие аспекты изучения популяционной организации и структуры вида и внутривидовой изменчивости 11
1.2. Внутривидовая экологическая дифференциация у насекомых 20
1.3. Проблемы изучения фенотипической изменчивости в природных популяциях насекомых 26
1. 4. Региональный аспект изучения изменчивости в природных популяциях насекомых. Фенотипическая изменчивость
К aureola 32
Глава 2. Материалы и методы 36
2.1. Характеристика объекта исследования 36
2.2. Физико-географическая характеристика района исследования 37
2.3. Характеристика материалов и полевых методов исследования 42
2.4. Система морфологических признаков и методы обработки данных 48
Глава 3. Индивидуальная и внутрииндивидуальная изменчивость окраски и рисунка покровов гоплии золотистой 60
3.1. Особенности окраски покровов Н. aureola 60
3.2. Внутрииндивидуальная изменчивость чешуек, формирующих окраску покровов Н. aureola 62
3.2.1. Морфологическое разнообразие чешуек Н. aureola 63
3.2.2. Закономерности расположения чешуек относительно друг друга 71
3.2.3. Анализ ориентации потоков чешуек на надкрылье 82
3.2.4. Анализ особенностей морфологического разнообразия чешуек у представителей разных окрасочных морф 85
3.3. Закономерности формирования структуры рисунка покровов гоплии золотистой 91
3.4. Изменчивость окраски и структуры рисунка покровов Н. aureola 94
3.4.1. Анализ изменчивости окраски покровов Н. aureola 94
3.4.2. Половой диморфизм полиморфизма окраски покровов Н. aureola 98
3.4.3. Морфологические особенности цветоморф Я aureola.. 101
Глава 4. Сезонная протандрия и фенотипическая изменчивость природных популяций гоплии золотистой 105
4.1. Динамика соотношения полов на разных фазах лета в природных популяциях гоплии золотистой .107
4.1.1. Особенности половой структуры популяций модельного вида 107
4.1.2. Динамика соотношения полов в течение генерации 110
4.1.3. Связь выхода имаго в течение генерации с фенофазами их кормовых растений 112
4.2. Роль протандрии в изменении фенооблика популяций Н. aureola 114
4.2.1. Зависимость размеров и формы тела самцов от времени их вылета 114
4.2.2. Фенетическая специфика самцов на разных фазах вылета 119
4.2.3. Синхронность изменения размеров имаго разной окраски в течение генерации 120
Глава 5. Микробиотопическая изменчивость в природных популяциях гоплии золотистой 125
5.1. Особенности кормовых предпочтений и пространственного распределения Н. aureola 126
5.2. Внутрипопуляционная дифференциация и морфологическая изменчивость гоплии золотистой 129
5.2.1 Микробиотопическая изменчивость фенетической структуры популяций модельного вида 129
5.2.2. Морфометрическая специфика имаго, обитающих на разных кормовых растениях 142
5.2.3. Морфометрические особенности цветовых морф Н. aureola на кормовых растениях 150
5.3. Фенотипическая специфика особей оседлой и мигрирующей частей популяции гоплии золотистой 156
Глава 6. Эколого-морфологический анализ географической изменчивости и популяционной структуры Н. aureola в Восточном Забайкалье 167
6.1. Биотопическая и географическая изменчивость в природных популяциях Я. aureola 171
6.2. Фенетический анализ межпопуляционных географических различий К aureola 175
6.3. Морфометрический анализ географических и локальных различий популяций гоплии золотистой 189
Заключение 207
Выводы 210
Список использованной литературы 212
Приложения 232
- Внутривидовая экологическая дифференциация у насекомых
- Характеристика материалов и полевых методов исследования
- Анализ особенностей морфологического разнообразия чешуек у представителей разных окрасочных морф
Введение к работе
Изучение внутривидовой фенотипической изменчивости и популяционнои организации вида является одной из основных задач в популяционнои биологии, теории эволюции и систематике (Майр, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Необходимость эколого-генетического и эволюционно-экологического синтеза представлений о популяционнои структуре вида обоснована в научной литературе второй половины XX века (Шварц, 1967, 1969; Яблоков, 1966; Глотов, 1975, 1988; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990). Выявление популяций в природе, определение их границ, изучение внутривидовой дифференциации является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980). В таких исследованиях большое значение приобретает комплексный анализ экологических, морфологических, генетических и фенетических характеристик популяций (Яблоков, 1987; Васильев, 1996). В настоящее время намечены общие пути решения проблем популяционнои структуры вида и устойчивости популяционнои организации с помощью методов популяционнои морфологии и фенетики (Яблоков, 1980, 1987; Новоженов, 1982, 1983; Васильев, 1982 и т.д.). Для дальнейшего решения этих задач необходим более детальный анализ фенетических и эволюционно-экологических механизмов внутривидовой дифференциации и морфологической диверсификации (Васильев, Большаков, 1994).
Определение роли фенотипической изменчивости в процессе внутривидовой дифференциации, а также в освоении видом различной среды обитания, считается одной из основных задач, встающих при изучении явления внутривидовой изменчивости (Шварц, 1963). В этой связи полагается, что успешное решение данной задачи возможно «только на основе исследования различных форм изменчивости, ибо каждая из них играет свою специфическую роль в жизни популяции и вида в целом» (Шварц, 1963, с. 431). Признание существования взаимосвязей различных форм внутривидовой изменчивости приводит к необходимости ее
комплексного анализа как единого биологического явления (Шварц, 1963), а с практической точки зрения также «содействует познанию путей приспособления вида к изменяющимся условиям среды (в пространстве и во времени)» (Шварц, 1963, с. 423), открывая, таким образом, возможности и для прикладных экологических исследований в этом направлении.
В работах уральской школы экологов развивается представление о популяционной диверсификации, содержание понятия которого включает процессы, «направленные на наибольшее приспособление популяций к местным условиям, сопровождающиеся возникновением устойчивых генетических, фенотипических и экологических (в самом широком смысле, включая поведение) различий между ними, по которым возможно оценить уровень внутривидовой дифференциации» (Васильев и др., 2000, с. 7). Предполагается, что «если дифференциация популяций означает констатацию факта их неоднородности и абстрактную меру различий, то диверсификация характеризует содержание этих различий, природу этого расхождения» (Васильев и др., 2000, с. 7). Разнообразие экологических условий, в которых существует определенный вид, приводит к тому, что в разных его популяциях направленность естественного отбора оказывается различной, что создает разнообразные предпосылки к дифференциации вида, к возникновению внутривидовых форм разного ранга (Правдин, 1970). Другими словами, «в разных условиях обитания и при разных векторах давления отбора появляются предпосылки к адаптивному расхождению популяций, что проявляется в усилении их феногенетического, морфологического и экологического своеобразия» (Васильев и др., 2000, с. 8). В этой связи считается, что формирование популяционной структуры вида как исторически длительного процесса также сопряжено с процессами диверсификации популяций и внутривидовой дивергенции (Васильев и др., 2000).
При анализе каждого из существующих типов изменчивости и последующего выявления общей реальной картины внутривидового
фенотипического разнообразия, представляется весьма важным использование различных подходов, основанных на изучении изменчивости на разных уровнях организации живого: надиндивидуальном и внутрииндивидуальном уровнях, и направленных как на выявление тенденций изменчивости отдельных признаков, так и на общую оценку фенотипического сходства - различия внутривидовых структур (Захаров, 1987). Такой комплексный анализ фенотипической изменчивости на разных уровнях позволяет приблизиться к выявлению закономерностей формирования индивидуальных фенотипов, открывает возможности сравнения популяционных структур разного ранга и разной степени внутривидовой дифференциации, анализа микроэволюционных процессов, проходящих в популяциях.
Существуют представления, согласно которым при выявлении внутривидовой дифференциации и «решении проблем видообразования нельзя с одинаковой меркой подходить к различным группам животных» (Правдин, 1970, с. 572). Тот факт, что насекомые являются одной из наиболее удобных групп для изучения механизмов возникновения и поддержания фенотипической изменчивости, а также микроэволюционных процессов и факторов, их вызывающих, известен давно (Новоженов, 1969, 1979, 1997; Новоженов, Береговой, Хохуткин, 1973). Сочетание особенностей организации и выработанных в ходе эволюции эффективных адаптационных механизмов у представителей данного класса позволяет им занимать большинство существующих экологических ниш и приспосабливаться к быстро меняющимся условиям. В классе насекомых, вероятно, проявляется наибольшее разнообразие путей дифференциации, о чем свидетельствует, с одной стороны, разнообразие условий, в которых они обитают, с другой - наибольшее видовое разнообразие (Правдин, 1970).
Необходимость дальнейшего накопления фактического материала делает актуальным включение в список изучаемых видов новых объектов, характеризующихся широким спектром внутривидовой изменчивости. К
числу таких относительно мало изученных видов относится гоплия золотистая Hoplia aureola Pallas, 1781 (Coleoptera: Scarabaeidae).
Цель исследования - выявление внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида Н. aureola в природных популяциях Восточного Забайкалья на основе фенетических и эволюционно-экологических подходов. Это предполагало решение следующих задач:
Изучить структуру изменчивости окраски и рисунка переднеспинки и надкрылий, в том числе внутрииндивидуальную изменчивость чешуек и структурную организацию чешуйчатого покрова надкрылий гоплии золотистой.
Исследовать особенности половой структуры и роль сезонной протандрии в изменении фенооблика природных популяций К aureola.
Провести анализ микробиотопической изменчивости, связанной с обитанием имаго на разных кормовых растениях в пределах одного биотопа. Оценить фенотипическую специфику особей различных внутрипопуляционных структурно-функциональных групп.
Соотнести масштабы различных форм изменчивости и выявить их относительный вклад в становление внутривидовой дифференциации и формирование популяционной организации Н. aureola на территории Восточного Забайкалья с использованием многомерных морфометрических и фенетических методов.
Научная новизна и теоретическое значение. Впервые проведено детальное изучение особенностей строения чешуйчатого покрова жесткокрылых на примере гоплии золотистой: описаны морфологические типы чешуек, выявлено их морфометрическое своеобразие, установлены закономерности совместного проявления различных типов чешуек-метамеров и дифференциация покрова в пределах надкрылья. Выявлена пороговая природа проявления отдельных пятен рисунка покровов, что позволяет рассматривать их как фены. Впервые проведен анализ микробиотопической изменчивости гоплии золотистой, связанной с
обитанием жуков на разных кормовых растениях, и формирования связанной с этим внутрипопуляционной структуры. Проведено исследование явления сезонной протандрии вылета имаго в популяциях жесткокрылых на примере Н. aureola. Впервые детально проанализировано возможное влияние различных способов реализации репродуктивных стратегий на формирование фенооблика природных популяций. При анализе внутрипопуляционной и внутривидовой дифференциации использован широкий комплекс морфологических (метрических и неметрических) признаков, многие из которых использованы впервые, что позволило на основе методов многомерной ординации выявить популяционную структуру вида в Восточном Забайкалье.
Практическая ценность работы определяется возможностью дальнейшего использования фенов рисунка и окраски покровов, а также спектров изменчивости для оценки степени устойчивости популяционной структуры вида, анализа биоразнообразия на популяционном уровне, и проведения на этой основе экологического мониторинга природных популяций широко распространенного в Сибири вида Н. aureola. Полученные в ходе выполнения работы сведения об особенностях биологии и экологии гоплии золотистой, которая отмечается как потенциальный вредитель основных сельскохозяйственных культур, могут быть использованы в практике сельского хозяйства при организации мероприятий по защите растений. Результаты и методы работы используются при проведении учебно-полевых практик по генетике и зоологии беспозвоночных на естественно-географическом факультете Забайкальского государственного педагогического университета.
Основные положения, выносимые на защиту: Природа внутрииндивидуальной изменчивости гомологичных элементов структуры чешуйчатого покрова жесткокрылых определяется существованием морфологически различных устойчивых фенотипических
классов чешуек, развитие которых детерминировано определенной подпрограммой развития и/или особенностями морфогенеза особи.
Внутрипопуляционное разнообразие гоплии золотистой представлено фенотипически различающимися структурно-функциональными группировками, которые обладают разными экологическими функциями и обеспечивают возможность быстрой адаптивной перестройки популяций в меняющихся условиях среды.
Внутривидовая диверсификация популяций Н. aureola обусловлена взаимодействием комплекса эволюционно-экологических факторов, включающих ландшафтно-биотопические и микроклиматические особенности природной среды, разные варианты реализации стратегий размножения и питания, а также пространственную изоляцию поселений. Неодинаковые условия обитания при разных длительных векторах отбора приводят к адаптивному расхождению популяций, что проявляется в их морфологическом своеобразии.
Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н. А.Г. Васильеву за помощь и поддержку при подготовке материалов и обсуждении результатов диссертации. Отдельная благодарность доценту каф. зоологии ЗабГПУ к.б.н. О.В. Корсуну за предоставленную возможность работы над темой, а также коллекционный материал. Особая признательность всем участникам Чикойского археологического отряда и лично проректору по научной работе ЗабГПУ д.и.н. М.В. Константинову за помощь в организации и проведении полевых работ. Искренняя благодарность всем, кто помогал в сборе материала и лично Е.В. Бутько, Г.А. Акуловой, Л.Г. Забориной, Л.Н. и С.А. Лобановым. Выражаю признательность за ценные критические замечания и методическую поддержку к.б.н. Е.Ю. Захаровой и А.В. Иванову. Благодарю к.б.н. Н.В. Золотареву, О.В. Сидневу, О.В. Харитонову за помощь при описании ботанических разделов. Особая признательность коллективу НРЦ «Энциклопедия Забайкалья» за всестороннюю помощь и поддержку.
Внутривидовая экологическая дифференциация у насекомых
В каждой популяции любого вида насекомых протекают сложные биологические процессы, направленность которых зависит от: 1) структуры популяции и ее изменений в разные года и сезоны; 2) генетических особенностей особей; 3) влияния условий среды и 4) реакции каждого индивидуума на изменяющиеся условия среды (Правдин, 1970).
Многочисленными исследованиями показано, что в разных популяциях насекомых создаются различные генетические предпосылки для микроэволюционного процесса, направляемого воздействиями факторов окружающей среды. Также установлено, что одни и те же экологические факторы могут приводить к гетерогенности популяций как по морфологическим признакам, так и по характеру физиологических реакций на эти факторы. В энтомологической литературе накоплен большой экспериментальный материал, свидетельствующий о влиянии различных абиотических и биотических факторов на формирование жизненных циклов и морфогенез насекомых. Это часто приводит к дифференциации различных популяционных структур: от внутрипопуляционной экологической дифференциации до возникновения экологических и биологических рас в пределах ареала, отличающихся не только характером требований к условиям среды, но и наследственно закрепленными морфологическими признаками. Это может выражаться в специфике жизненного цикла, характере фотопериодической реакции, особенностях питания, пространственной приуроченности и т.п.
Примеры проявления физиологической разнокачественности в популяциях насекомых разнообразны. Например, установлены два типа развития - «летний» и «осенний» - у некоторых саранчовых, морфологически не различающихся (Правдин, 1970); описана гетерогенность особей сибирского шелкопряда по существованию одногодичных и двухгодичных циклов развития, гусеницы которых различаются по физиологическим показателям и длительности развития (Конников, Чернышева, 1966). Известно, что давление отбора, обусловленное влиянием физических факторов окружающей среды и биотическими взаимоотношениями, формирует определенный тип жизненного цикла так, что каждый вид приобретает уникальную адаптивную комбинацию популяционных особенностей (Одум, 1986). В этой связи, например, показано, что для жизненных циклов многих видов, чей сезон размножения сильно ограничен во времени, характерно явление протандрии, понимаемое как более раннее появление самцов по сравнению с самками. У многих насекомых, в частности у большого числа видов Lepidoptera (Wiklund et al., 1991 и др.), Diptera (Parker, 1970; Holzapfel, Bradshaw, 2002), Hymenoptera (Alcock, 1997), Plecoptera (Taylor et al., 1998), Coleoptera (Yasuda, Dixon, 2002), лет самцов начинается и заканчивается в среднем раньше лета самок. В одной из ряда (Morbey, Ydenberg, 2001) существующих гипотез предлагается рассматривать протандрию как отлаженную репродуктивную стратегию самцов, выработанную в результате конкуренции за спаривание (Wiklund, Fagerstrom, 1977). Поскольку время развития насекомых, очевидно, взаимосвязано с их размерами, в популяциях многих видов наряду с такой физиологической разнокачественностью может создаваться также и морфологическая гетерогенность между имаго одного пола, выходящими из куколок в разные сроки, хотя известны факты существования фенотипической пластичности в темпах роста у недиапаузирующих поколений: у ряда видов Lepidoptera, например, самцы достигают больших размеров и без продления сроков развития, вероятно, за счет увеличения темпов роста (Wiklund et al., 1991). С точки зрения эволюционной экологии разная скорость полового созревания самцов и самок, неодинаковое соотношение полов на разных стадиях жизненного цикла в числе прочих являются теми экологическими механизмами, которые обеспечивают поддержание генетической гетерогенности популяции - гарантию ее существования в меняющихся условиях среды (Шварц, 1969).
Влияние кормового режима на развитие и разнообразные проявления жизнедеятельности фитофагов показано в целом ряде работ (Кожанчиков, 1946; Эдельман,1953, 1957; Рафес, 1981; Богачева, 1990, 1997; Haberer etc., 1999 и мн. др.). Установлено, в частности, что для насекомых, связанных питанием и развитием с определенными растениями, для экологической дифференциации особенно велико значение состава растительности в биотопе, а также его пространственного распределения. Начиная с классических работ Уэлша в конце XIX века по биологическим формам короедов, морфологически неотличимых (цит. по Кожанчикову, 1946; Правдину, 1970) и Холдковского по хермесам (там же) в начале 20-го столетия, проблема формирования биологических рас (или рас по хозяину) и биологических видов (критические виды) широко обсуждалась в биологической литературе. Так, многочисленные экологические расы описаны особенно подробно для тлей (Шапошников, 1974), многих растительноядных жуков (Кожанчиков, 1941,1946; Креславский и др., 1981; Михеев, Креславский, 1986 и др.), чешуекрылых (Кузнецов, 1952; Баранчиков, 1987) и для многих других групп насекомых. Кроме того, в работах И.В. Кожанчикова (1941, 1946) приводится обширный обзор истории этого вопроса и даны многочисленные примеры зарубежных исследований, проведенных в первой половине XX века. Надо отметить, что понятие «биологические формы» подчеркивает в первую очередь преобладание в этих случаях биологической дифференциации при слабости её в морфологических структурах особей, морфологические различия часто улавливаются в этом случае лишь статистически (Кожанчиков, 1946). В качестве общей закономерности для всего многообразия изученных примеров установлено, что биологические расы могут возникать как симпатрически, так и аллопатрически в связи со сменой стаций в иных ландшафтных условиях (Правдин, 1970).
Особенно показательны в этом плане работы, посвященные жукам-листоедам Chrysochloa cacaliae и Lochmaea capreae, в которых показано существование как внутрипопуляционных групп особей, связанных с разными кормовыми растениями, так и биологических рас, в различной степени изолированных одна от другой, а также весьма подробно рассмотрены различные аспекты взаимоотношений рас с кормовыми растениями и подструктура самих рас, эколого-генетические основы расовой дифференциации и геногеография этих различий, изменчивость морфологических признаков и физиологических показателей (Креславский и др., 1976, 1981; 1987; Креславский, Михеев, 1993; Михеев, Креславский, 1980, 1981,1986; Михеев и др., 1984; Соломатин и др., 1984; Михеев, 1998).
В этих работах, в частности, обсуждаются генетические основы симпатрической дивергенции и указывается на то, что для многих видов насекомых выявлен весьма простой характер наследования поведенческих и физиологических признаков, ответственных за адаптацию к разных экологическим нишам: «эффективная дивергенция у паразитов и фитофагов может достигаться на основе различия всего двух диаллельных локусов, один из которых определяет выбор хозяина или кормового растения, а другой - жизнеспособность личинок» (Михеев, Креславский, 1986, с. 1832). Кроме того, обосновывается важность расшифровки взаимосвязей между экологическими группировками, которая «необходима не только для выяснения путей экологической дифференциации, но и для понимания экологических основ генетической структурированности популяций у насекомых - фитофагов» (Михеев и др., 1984, с. 209 - 210). В этой работе также показано, что «множественность сосуществующих на одной и той же территории экологических группировок создает возможность для возникновения сложных систем генетических взаимосвязей между ними -структур, которые не могут быть полностью описаны в рамках иерархической системы, основанной на уровне обмена генами» (там же, с. 210), хотя в исследованиях симпатрической дифференциации у насекомых - фитофагов преобладает именно иерархический подход (Шапошников, 1974). Кроме того, в этой серии работ доказывается, что «даже на ограниченном участке территории мы сталкиваемся с многомерной структурой популяций, включающей большое число элементов различной степени связанности и, вероятно, различных сроков существования», что «ставит вопрос о возможностях дифференциации в такого рода сложных системах и о механизмах, обеспечивающих, несмотря на малую степень связанности, их генетическую интеграцию» (Соломатин и др., 1984, с. 538). Следовательно, для понимания природы экологической дифференциации и механизмов её поддержания важное значение имеет как определение того, в какой мере различия в направлениях отбора у разных экологических группировок обусловлены собственно различиями в пищевых связях, адаптацией к тому или иному кормовому растению, так и выяснение роли других факторов среды в возникновении внутрипопуляционных группировок, экоэлементов и экотипов. Предполагается, что наблюдаемая картина, вероятно, специфична не только для ивового листоеда, а в равной мере её можно ожидать и у других фитофагов, что делает актуальным дальнейшие исследования в этом направлении.
Характеристика материалов и полевых методов исследования
Камеральная обработка материала включала определение пола особи, промеры тела, описание окраски и элементов рисунка покровов. Размеры имаго определяли, используя окуляр-микрометр (бинокуляр МБС-10; увеличение 8 х 2). Всего использовали 13 промеров головы, переднеспинки и надкрылий (рис. 2.2) и 39 индексов, которые характеризуют линейные размеры и пропорции тела (табл. 2.2). Измерения проводили для правого и левого надкрылий отдельно, при обработке данных в ряде специально оговоренных случаев эти значения усредняли.
Фенетический анализ проводили отдельно по комплексу неметрических признаков, используя фены и их композиции. Окраску покровов и структуру рисунка анализировали раздельно для переднеспинки и надкрылий. Цветовые морфы («цветоморфы») окраски надкрылий выделяли визуально по классификации, предложенной О. В. Корсуном (1994), по такой же схеме выделяли окраску переднеспинки: желтая, зеленая, голубая, серая, темно-коричневая (т.е. лишенная светлоокрашенных чешуек вообще). В основу структурного анализа элементов рисунка положена принципиальная схема, разработанная О. В. Корсуном (1999), которая была дополнена автором. Вслед за Н. Н. Филипповым (1961) и А. Г. Васильевым (1988) в данной работе принято считать пороговыми признаками пятна и перемычки надкрылий (Корсун, 1994) и переднеспинки, а фенами - их наличие или отсутствие. В этой связи выделенные Медведевым (1952) аберрации рисунка надкрылий следует рассматривать как композиции фенов, т.е. дискретности 2-го порядка. Нами также учтены фены с ослабленным (разреженным) проявлением пятен (R-фены от англ. «rear») (рис. 2.3). Схема элементов рисунка надкрылий представлена на рис. 2.4. Основываясь на рекомендациях Б. Л. Астаурова (1974), при анализе элементов рисунка единицей отсчета служила половина особи, таким образом, антимерами являются фены правой и левой половины переднеспинки, правого и левого надкрылий.
Для характеристики структурной сложности рисунка введен показатель ПСР - сумма проявившихся на переднеспинке (ПСР1) и на надкрыльях (ПСР2) элементов рисунка, а также показатель общей сложности рисунка покровов (ПСРЗ). Дополнительно вычисляли показатель флуктуирующей асимметрии неметрических признаков FAnm (Захаров, 1987; Markowski, 1993).
Для выявления морфометрической специфики особей, способных к относительно дальним перелетам, помимо традиционных для данной работы методов морфометрического и фенетического анализа, использовали методы геометрической морфометрии для оценки формы крыла (Rohlf, Bookstein, 1990; Smith et al., 1997; Павлинов, Микешина, 2002).
Всего изготовлено 170 тотальных препаратов крыльев, из них 90 препаратов крыльев, принадлежащих жукам из фракции способных к относительно дальним перелетам и 80 препаратов крыльев жуков, отнесенных нами к фракции относительно оседлых. Оцифровку изображения проводили с помощью сканнера и затем анализировали с помощью специализированных программ геометрической морфометрии (пакет программ TPS и APS), а также NTSys. Анализ проводили только по левому крылу. Выделено 29 меток (рис. 2.6), из которых 28 являются гомологичными, поскольку соответствуют расположению жилок на крыле (их началу, окончанию или слиянию). Кроме анализа формы крыла, проводили линейные измерения крыловой пластинки по 6 промерам, из которых четыре характеризуют длину отдельных жилок и два -собственные размеры крыла (рис. 2.7).
Классификацию жилок проводили по данным, представленным для Scarabaeidae (Iablokoff-Khnzorian, 1977) и, в частности, для Hopliini (Медведев, 1952). При маркировке жилкования придерживались номенклатуры, предложенной Пономаренко (1972). Крылья Н. aureola относятся к кантариноидному типу, характеризующемуся отсутствием поперечных жилок и слиянием концевых частей кубитальной и медиальной жилок в одну общую жилку (рис. 2.5). В них хорошо заметны костальная жилка С в основании крыла, субкостальная Sc и радиальная жилки R, сливающиеся в средней части крыла в единое радиальное ребро, которое идет по переднему краю крыла. R3 в дистальной части крыла изогнута, причем от места изгиба отходит слабая поперечная жилка Rr, не доходящая до медиальной жилки М (Медведев, 1952), выше места изгиба у Н. aureola можно часто наблюдать ослабление или разрыв Яз. Кубитальная Си и медиальная М жилки сливаются, образуя медио-кубитальный анастомоз, свойственный крыльям большинства насекомых. Основания МиСи обычно соединены в виде короткой косой жилки - дужки (аркулюса или медиального мостика (Федоренко, 2003)). Анальная система представлена четырьмя анальными жилками. Имеется очень слабая жилка Ah а поперечная жилка между А2 и А3 укорочена, либо отсутствует совсем. А4 в вершинной части нередко сливается с вершиной А3. А2 изгибается под углом ближе к основанию крыла, часто становится слабой в месте изгиба или прерывается.
Анализ внутрииндивидуальной изменчивости элементов покровов -чешуек проводили с использованием цифровых фотографий Н. aureola. Фотографии сделаны цифровым фотоаппаратом через бинокулярный микроскоп "Stemi 2000" при увеличении 1,6 х 2,0 х 10 (рис.2.8, фото слева).
Чешуйки изучали на участке правого надкрылья; площадь анализируемого фрагмента определяли пропорционально площади щитка каждой модельной особи (рис.2.8, фото справа). Для анализа морфологического разнообразия чешуек Н. aureola использована классификация их по форме и окраске. Для описания особенностей организации чешуйчатого покрова оценивали ориентацию потоков чешуек на надкрылье и вычисляли соотношения чешуек различных морфологических типов в целом на изучаемой площади надкрылья и в разных ее зонах. С каждой чешуйки были сняты следующие промеры: длина - от места отхождения стебелька от сочленовной ямки; ширина чешуйки - в наиболее широкой ее части; угол относительно общей ориентации надкрылья (по шовной линии надкрылья), а также вычисляли значения площади чешуйки и относительный размерный показатель -удлинение, представляющий отношение квадрата длины чешуйки к её площади. Измерение абсолютных размеров проводили с помощью компьютерной программы TPSdig при увеличении 1,0 с точностью до 0,0001 мм в трех повторностях для каждой чешуйки, в дальнейшем анализе эти значения усредняли.
Анализ особенностей морфологического разнообразия чешуек у представителей разных окрасочных морф
Как уже отмечалось, метамеры одного и того же жука можно уподобить «особям» популяции, а, соответственно, сравнение групп метамеров разных особей (разных генотипов) - «межпопуляционному» сравнению. В этой связи мы провели сравнение особей - «популяций» по ряду неметрических и морфометрических характеристик чешуек-«особей». Если выше речь шла о различиях, складывающихся на базе одного генотипа, т.е. о внутрииндивидуальной изменчивости, то в данном случае, говоря об индивидуальных различиях, мы можем предполагать генетическую составляющую наблюдаемой изменчивости в особенностях формирования чешуйчатого покрова жуков. Особое внимание в этой связи уделяли изучению морфологического разнообразия чешуйчатого покрова представителей разных окрасочных фенотипов («цветоморф»). Особи, включенные в анализ, относятся к желтой, зеленой и серой морфам.
Выявлены значимые различия между жуками по частотам встречаемости метамеров по окраске (х = 698,60; d. f. = 42; р 0,001) и метамеров по форме (х2 = 493,93; d. f. 28; р 0,001). Из представленных в таблице данных видно, что перламутровые чешуйки являются доминирующими у каждой особи, однако доля их в чешуйчатом покрове различна (табл. 3.10). Доля темных черных чешуек отражает степень развития рисунка, поскольку именно этот тип участвует в формировании пятен и перемычек. Видно, что индивидуальные («межпопуляционные») различия накапливаются в первую очередь за счет более редких вариантов окраски чешуек, которые у ряда особей не отмечены вовсе, в то время как у других воспроизводятся весьма устойчиво. Для типов чешуек, выделенных по форме, отмечается похожая ситуация: преобладающие у всех жуков овальные чешуйки также могут быть представлены в покрове надкрылья в разных количествах, весьма резкие различия наблюдаются в долях округлых (также достаточно редких вариантов) и ланцетовидных чешуек. Более детальный анализ чешуйчатого покрова особей в пределах своей цветоморфы (№1-5; 6-Ю; 11-15 в табл. ЗЛО) также показал достоверные различия между особями по соотношению долей разных типов метамеров (табл. 3.11).
Кроме того, из табл. 3.11 видно, что собственно цветоморфы различаются между собой по частотам встречаемости тех или иных типов метамеров. Как можно было предполагать, между цветоморфами в большей степени выражены различия в соотношении чешуек разной окраски (X = 127,35; d. f. = 6; р 0,001), чем в соотношениях чешуек разной формы, хотя различия и в этом случае также оказываются статистически достоверными (х2 = 63,64; d. f. = 4; р 0,001).Итоговое сравнение цветоморф по комплексу морфометрических признаков чешуек проводили с помощью дискриминантного анализа, что позволило установить общую картину наблюдаемых межгрупповых различий. В ходе этого анализа выявлено две дискриминантные канонические функции, межгрупповые различия вдоль которых статистически высоко значимы (табл. 3.12). Наибольший вклад в межгрупповые различия вдоль первой дискриминантной оси вносят показатели длины и относительный размерный показатель - удлинение, который также играет наибольшую роль в различении выборок вдоль второй оси наряду с показателем ширины чешуйки (табл. 3.12,3.13).
Сравнение значений центроидов выборок разных цветоморф вдоль двух дискриминантных осей показало, что вдоль первой оси межгрупповые различия проявляются между всеми цветоморфами, в то время как вдоль второй оси наиболее отчетливо выражено своеобразие особей желтой морфы (рис. 3.5). Все сравниваемые выборки особей разных окрасочных фенотипов достоверно отличаются друг от друга по размерам и форме чешуек (табл. 3.14). Таблица 3.13
Коэффициенты корреляции переменных, характеризующих размеры и форму чешуек различных цветоморф Н. aureola с дискриминантными каноническими функциями
Таким образом, проведенный анализ показал, что цветовые морфы Н. aureola устойчиво отличаются друг от друга как по соотношению долей метамеров - чешуек разной окраски и формы, так и по их морфометрическим характеристикам, а, следовательно, в качестве предварительного вывода, на индивидуальном уровне мы можем рассматривать их как различные фенотипические классы - «цветоморфы».
Итак, для гоплии золотистой показано существование внутрииндивидуальной изменчивости, проявляющейся в существовании разных типов чешуек-метамеров, дифференцированных по окраске, абсолютным и относительным размерам. Установлено, что все типы метамеров устойчиво отличаются друг от друга по морфометрическим характеристикам, на основании чего можно предполагать, что такие морфологически различные фенотипически устойчивые классы - типы чешуек - метамеров Н. aureola в пределах особи являются морфогенетическими модификациями. Специальными статистическими методами подтверждено, что чешуйчатый покров Н. aureola имеет свой предпочтительный тренд (направленность) в пределах поверхности надкрылья. Доказано существование гексагональной упаковки чешуек в покрове надкрылья. Показано существование морфологической неоднородности светлого чешуйчатого покрова в пределах поверхности надкрылья, вероятно, связанное с микроскульптурой надкрылий, а также особенностями морфогенеза самих чешуек, расположенных в разных зонах. Обнаружен неоднозначный характер морфогенетической реакции разных метамеров, обусловленный взаимным их расположением. Установлены различия между цветоморфами по соотношениям чешуек разных типов. Показана относительная устойчивость морфометрических характеристик чешуек при их развитии у жуков разных окрасочных морф.
