Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Проблемы изучения экотонных сообществ лесостепи (литературный обзор) б
1.1 Лесостепная зона как объект изучения взаимоотношений "лес —степь" 6
1.2 Развитие теоретических представлений об экотонах 8
1.3 Изменение сообществ растений и животных в переходных зонах. .. 11
1.4 Группировки почвообитающих коллембол как показатели состояния экосистем 19
1.5 Изученность коллембол лесостепной зоны 24
Глава 2. Материал и методы исследования 29
Глава 3. Фауна коллембол лесостепи Среднего Поволжья 38
3.1 Фаунистический анализ коллембол заповедных участков: Кунчеровского, Попереченского и Островцовского 38
3.2 Видовые комплексы коллембол в различных биотопах лесостепи. 45
Глава 4. Структура населения коллембол лесостепи Среднего Поволжья 56
4.1 Обилие и видовое богатство 56
4.2 Массовые виды и структура доминирования 59
4.3 Экологическая структура сообществ 65
Глава 5. Вертикальное распределение коллембол в черноземных почвах заповедника "Приволжская лесостепь" 71
5.1 Вертикальное распределение коллембол в почве вейникового луга Попереченского участка 71
5.2 Вертикальное распределение массовых видов коллембол в почвах при снижении ксерофитности биотопов 76
Глава 6. Структура сообществ коллембол в экотонном ряду Островцовс кого участка 82
6.1 Распределение видов в биотопах экотона... 82
6.2 Видовая структура сообществ 88
6.3 Вертикальная структура сообществ 90
6.4 Общая характеристика сообществ коллембол экотона "степь —лес", 95
Глава 7. Динамика населения коллембол экотонного ряда 98
7.1 Сезонные изменения численности массовых видов 98
7.2 Динамика общей численности и видового богатства 98
7.3 Сезонные изменения видового ядра сообщества 103
7.4 Динамика структуры доминирования и спектров жизненных форм 108
Заключение. Тенденции изменения сообществ коллембол при залесении степи 115
Выводы 118
Список литературы 120
Приложение
- Изменение сообществ растений и животных в переходных зонах.
- Фаунистический анализ коллембол заповедных участков: Кунчеровского, Попереченского и Островцовского
- Массовые виды и структура доминирования
Введение к работе
Динамика пограничных сообществ - давняя проблема биоценологии. Решение ее постепенно продвигается по мере накопления данных о разных группах организмов, входящих в состав экосистем, сменяющих друг друга в пространстве и времени. Лесостепной экотон, включающий переходные опушечные сообщества, представляет собой удобную модель для изучения пространственно-временных изменений биоценозов степи и леса.
По мнению многих исследователей, общим признаком экотонов является "краевой (пограничный) эффект", выражающийся в увеличении разнообразия, обилия и общей продуктивности организмов. Однако, данные конкретных исследований оказываются противоречивыми. Краевой эффект является следствием, причины, и механизмы проявления которого до сих пор не полностью выяснены. К тому же очевидна недостаточность суждения об экотонах только на основе этого свойства. Более универсальным признаком экотонов часто считают высокую интенсивность протекания различных процессов в переходных зонах. Есть мнение, что экотоны выполняют стабилизирующую функцию в индустриальных и других ландшафтах, и что, в то же время, они более хрупки, менее постоянны во времени, чем смежные экосистемы, представляют менее организованные зоны с большим числом степеней свободы. Для выявления общих закономерностей изменения сообществ в экотонных системах необходимы исследования на различных объектах.
Выбор нами коллембол в качестве модельного объекта представляется перспективным, поскольку группа широко используется в синэкологических исследованиях. Это обусловлено повсеместным распространением коллембол, высоким обилием и видовым богатством; неравномерным, избирательным горизонтальным и вертикальным распределением видов; быстрой реакцией на изменения окружающей среды.
При повсеместной распашке черноземов население коллембол в естественных степных биотопах изучено сравнительно мало. Не проводилось специальных исследований, выявляющих различия организации лесных и степных сообществ ногохвосток. Исследование экотона «степь - лес» - неотъемлемого элемента лесостепи - представляется наиболее эффективным для решения этих задач.
Настоящая работа направлена на выявление специфики экотонных сообществ коллембол. Также интересен фаунистический аспект исследования заповедных лесостепных участков.
Целью работы является выявление закономерных изменений в сообществах коллембол при смене степных фитоценозов лесными. Конкретные задачи исследования:
Выявление фауны коллембол лесостепных участков заповедника «Приволжская лесостепь»;
Определение специфики населения коллембол в черноземных почвах;
Анализ структурных изменений в сообществах коллембол при снижении ксерофитности биотопов;
Сравнение видового состава и структуры сообществ коллембол в биотопах лесостепного экотона;
Выявление общих тенденций и характера изменений группировок коллембол при залесении степи.
Кроме того, были учтены и некоторые практические задачи заповедника: инвентаризация фауны, составление летописи природы, проведение мониторинга.
Изменение сообществ растений и животных в переходных зонах
Довольно часто говорят о значительной роли экотонов в сохранении биоразнообразия, подчеркивая наличие "краевого эффекта" в переходных зонах. Это утверждение может интерпретироваться как доказательство благоприятных условий в пограничных сообществах. Однако, условия в зоне контакта противоположных систем далеко не однозначны для различных групп организмов.
В переходных позициях степных катен выявлено максимальное обилие напочвенных беспозвоночных и минимальное - почвенных (Мордкович, 1985). Автор объясняет низкое обилие последних неблагоприятными физическими свойствами почвы и наибольшей ее токсичностью в этой зоне.
При изучении экотонов в лесоаграрном ландшафте лесостепной зоны отмечены факты снижения урожайности сельскохозяйственных культур в непосредственной близости от лесных полос (Высоцкий Г.Н. по Рыбалкиной, 2001). Явление снижения продуктивности в "зоне депрессии" объясняется, главным образом, влиянием лесополосы на комплекс свойств почвы (Рыбал-кина, 2001). Ранней весной влажность верхнего слоя почвы здесь значительно выше, чем на прилегающем поле. В результате меняются физические свойства почвы: повышается глыбистость, снижаются коэффициент структурности и водопрочность агрегатов. Снижение структурности почвы, в свою очередь приводит к ее уплотнению: повышается объемная масса и твердость, снижается водопроницаемость (в работе приведены количественные данные). С другой стороны, лесополоса влияет на ход фотосинтетической активности трав в зоне депрессии. Происходит увеличение световой волны в тени, что приводит к резкому снижению биологически активной радиации. Нарушается суточный режим поступления солнечной энергии и синхронность роста травяных растений. Выделяют 3 группы растений по степени устойчивости к этому комплексу факторов: сильноугнетаемые, слабоугнетаемые и не реагирующие на "зону депрессии".
При исследовании разных групп животных организмов в одном о том же фитоценотическом экотоне выявляемые переходные зоны могут не совпадать (Rusek, 1992). Раковинные амебы вообще не проявляют каких-либо закономерностей в мезоэкотоне "луг — лес", но при этом отражают экотонные переходы более мелкого масштаба "мох - хвойная подстилка".
Таким образом, реакция на условия переходной зоны может быть разнонаправленной для разных объектов. Скорость и степень реакции на изменение фитоценотических условий также неодинакова, чем, вероятно, и объясняется несовпадение границ переходной зоны для различных групп организмов. Важное значение имеет соответствие группы изучаемых животных масштабу выбранного фитоценотического ряда. Для выявления общих закономерностей изменения сообществ в экотонных системах необходимы исследования на различных объектах.
Первоначально объектами изучения экотонов были фитоценозы. Основными спорными моментами до сих пор остаются вопросы об объективности границ, степени их выраженности, статусе и значении (Серебрянный, 1990). Многие исследования обращены к различным аспектам структурной и функциональной организации переходных фитоценозов.
Р.Уиттакер (1980) приводит данные об изменении продукции, биомассы и видового разнообразия в пространственном ряду "травяные сообщества — кустарники - лес" (на примере сукцессии восстановления Брукхейвенского дубово-соснового леса (Нью-Йорк)). Выделяется два уровня чистой продукции: - 400-500 г/м2/год на травяной стадии и -1100 г/м2/год - на древесной, что соответствует двум уровням стабильности системы. Возрастание продукции более чем в два раза наблюдается при переходе от кустарниковой до древесной стадии. Биомасса низка в травяных сообществах, но быстро увеличивается при накоплении древесных тканей кустарников и деревьев. Видовое разнообразие максимально в последних травяных стадиях, снижается в кустарниковых сообществах, несколько увеличивается в молодом лесу и вновь уменьшается в климаксе. Таким образом, в экологическом ряду "луг - лес" выявляется переходная зона, характеризующаяся неустойчивостью и "подвижностью". Это свойство, вероятно, позволяет системе перестраиваться, о чем свидетельствуют интенсивно протекающие здесь процессы.
При изучении равнинных лесных экосистем В.М. Тарханов (1998) отмечает проявление опушечного эффекта в виде скачкообразного изменения высоты, биомассы, числа и размеров генеративных органов растений. Выявляется также неравномерный характер разрастания кустарников и деревьев опушки, (это происходит периодически, как бы рывками, через определенные промежутки времени). Для растительности экотонов "злаковник - лес" в лесостепной зоне СВ. Кучерова отмечает снижение проективного покрытия и видового богатства при переходе от злаковника к лесу (2000). На градиенте "злаковник - лес" происходит интенсивная смена фитосоциологического спектра растительности: резко повышается доля лесных и уменьшается участие степных видов. Типичные лесоопушечные виды распределены на градиенте более или менее равномерно.
Исследование А.Д. Арманда (1979) в южной тайге показывает резкую смену доминирующих мхов на границе лесного и болотного ландшафтов, при этом практически не изменяется суммарное количество мхов на единицу площади. Исчезновение одних видов компенсируется появлением других. Автор указывает на то, что интегральные показатели (запас биомассы, продуктивность растительного покрова и др.) значительно менее чувствительны к изменению среды, чем обилие отдельных видов. Особенно чуткими индикаторами могут служить виды, которые находятся на границах экологических ниш в критических состояниях. - В переходной зоне происходит перестройка структуры систем — выпадение одних элементов или переход на вторые роли и появление на их месте других.
Связь смены болотного ландшафта на лесной с фактором поверхностного увлажнения очевидна. Вместе с тем графики обилия основных видов мхов убедительно показывают, что смена доминантов - плеуроциума и сфагнума -происходит значительно резче, чем нарастает увлажненность. При этом мощность неразложившейся органики скачком меняется на расстоянии не более одного метра, таким образом, подтверждается предположение о том, что резкость границы поддерживается конкуренцией основных видов и усиливается созданием каждым из них соответствующей среды обитания.
- В переходной зоне усиливается зависимость растительных видов от лимитирующего внешнего фактора, а также, в некоторых случаях, от нел имитирующих факторов.
Фаунистический анализ коллембол заповедных участков: Кунчеровского, Попереченского и Островцовского
При исследовании трех участков заповедника было обнаружено 82 вида коллембол, относящихся к 14 семействам и 51 роду (таблица 3.1). Среди них 7 видов впервые отмечены для лесостепи Евразии: Grananurida baicalica, Archa-phorura serratotuberculata, Jevania fageticola, Pongeiella stojanovorum, Prota-phorura pannonica, Jesenikia filiformis, Najtiaphorura sp.n. (1 вид новый для науки). 32 вида дополняют фаунистнческий список Среднего Поволжья: кроме указанных выше - Schoettella unungulculata, Willemia scandinavica, Pseudachorutes subcrassus, Axenyllodes ghilarovi, Granuliphorura ghilarovi comb, nov., Micraphorura irinae, M. uralica, Protaphorura gisini, P. serbica, Appendisotoma bisetosa, Fohomia dovrensis, F. manolachei, F. volgensis, Folso-mides portucalensis, Pseudofolsomia acanthella, Tetracanthella pilosa, Entomobrya superba, Entomobryoides myrmecophila, Pseudosinella zigophora, Seira squa-moornata, Cyphoderus albinus, Pogonognathellus longicornis, Sminthurinus al-pinus, Sminthurus nigromaculatus, Spatulosminthurus flaviceps.
Для наиболее ксерофитного Кунчеровского участка, а также для залесенного Островцовского нами отмечено наибольшее видовое богатство — по 65 видов коллембол, и 57 видов выявлено на Попереченском участке. По литературным данным в открытых ландшафтах лесостепи Правобережной Украины отмечено 69 видов (Таращук, 1993), а для лугов и лесов в лесостепной зоне Среднего Поволжья выявлено 59 видов коллембол (Алейникова, Мартынова, 1966; Зайнулгабидинов, 1992), Таким образом, по данным исследования конкретных участков можно говорить о значительном видовом богатстве зональной фауны коллембол лесостепи Среднего Поволжья.
Исследуемые участки характеризуются сходными спектрами семейств. По количеству видов преобладают семейства Isotomidae, Onychiuridae, Entomobryidae (рис. 3.1 а), так же как и для лесостепи Высокого Заволжья (провинция Среднего Поволжья). По сравнению с фауной более южных лесостепных районов, где возрастает число видов семейства Hypogastruridae (Таращук, 1993), доля представителей этого семейства на участках заповедника относительно невелика. Практически все обилие распределено между двумя семействами - Isotomidae и Onychiuridae (рис. 3.1 б). Попереченская степь отличается преобладанием последнего, тогда как на других участках выше доля Isotomidae.
Фаунистическое сходство участков достаточно высоко (индекс Жаккара составляет 0,6-0,7) (таблица 3.2 а), половина всех видов встречается на каждом участке. Сообщества коллембол ксерофитного Кунчеровского участка отличаются специфичностью, часто индекс сходства не превышает 0,4 (таблица 3.2 б). Напротив, наибольшее сходство видового состава коллембол выявляется для биотопов залесенного Островцовского участка. Здесь отмечены самые высокие значения индекса Жаккара ( 0,6).вид отмечен только на каком-то одном из участков. Специфичность последних видов обусловлена отчасти редкой встречаемостью этих форм. На ксерофитном Кунчеровском участке зарегистрировано наибольшее количество (10) специфических видов: Hypogastrura vernal is, Brachystomella parvula, Me-saphorura yosii, Pongeiella stqjanovorum, Folsomia volgensis, Proisotoma minuta, Tetracanthella pilosa, Willowsia buski, Spatulosminthurus flaviceps, Pogonog-nathellus longicornis. Только на Попереченском отмечены: Willemia scandina-vica, Jevania fageticola, Granuliphorura ghilarovi, Pseudofolsomia acanthella, Pseudosinella octopunctata, Entomobrja cf. lanuginosa, 5 видов выявлены только на Островцовском участке: Grananurida baicalica, Folsomia fimetaria, Entomo-brya handshini, Lepidocyrtus lanuginosus и Tomocerus minutus. Несмотря на условную специфичность этих видов, можно говорить о большей специфике в целом фауны наиболее ксерофитного Кунчеровского участка.
Таким образом, при повышении мезофитности степной растительности наблюдается снижение специфичности фауны коллембол.
Массовые виды и структура доминирования
Доминанты лесостепных участков заповедника. Набор массовых форм лесостепных участков представлен в таблице 4.1. На каждом участке высоко обилие эвритопного вида - Parisotoma notabilis. Общие массовые виды для Попереченского и залесенного Островцовского участков - также эвритопные Mesaphorura krausbaueri и Folsomia manolachei (по нашим данным эти виды предпочитают кустарниковые и лесные биотопы).
Наиболее ксерофитный Кунчеровский участок отличается высоким оби-лием обитателей степей и открытых пространств - Appendisotoma bisetosa и Folsomides portucalensis, причем последний вид практически не встречается в почве других участков. На Попереченском набор массовых видов имеет смешанный характер: Mesaphorura critiea - обитатель сухих лугов и степей, Meta-phorura affinis - луговой вид, Isotomiella minor предпочитает кустарниковые и лесные биотопы. Характерным доминантом залесенного Островцовского участка является также приуроченный к лесу и высоким кустарника Mesaphorura italica.
Прослеживается смена набора специфических доминантов: от степных видов на ксерофитном Кунчеровском участке, через смешанный состав на Попереченском к лесным видам на залесенном Островцовском. Таким образом, экологическая специализация массовых видов коллембол отражает понижение ксерофитности участков и смену степного типа растительности лесостепным.
Доля доминантов на Кунчеровском участке (по средним данным на био (# топ) составляет -61% (рис. 4.3 а). Их доля снижается до 50% на Поперечен ском участке и снова возрастает до 64% в Островцовском.
Изменение структуры доминирования при снижении ксерофитности биотопов. В градиенте ксерофитности для крайних сообществ ряда - типчако-вой степи и черемухового леса - отмечается сходство структуры доминирования (рис. 4.3 б). Группировки коллембол этих биотопов отличаются низкой выравненностьго (на группу доминантов приходится 80% общего обилия), здесь отмечены самые низкие индексы видового разнообразия Шеннона (2,32) и выравненное Пиелоу (0,61; 0,53) (таблица 4.2), а также низкий коэффициент выравненное Кв (рис. 4.4). Наименьшая доля доминантов (до 45%), самые высокие индексы видового разнообразия ( 3) и выравненное ( 0,8), а также самый высокий коэффициент выравненное (0,99) отмечается для сообществ промежуточных биотопов градиента — степей кострецовых и вишенника.
От типчаковой степи к менее ксерофитным степным и луговым биотопам происходит снижение доли отдельных видов в группировке коллембол, далее, при переходе к лесным сообществам, выравненность структуры резко понижается, за счет резкого преобладания немногих видов. При этом происходит постепенная смена доминантов, и крайние сообщества ряда имеют различный доминантный состав. Вероятно, повышение выравненное структуры сообщества приводит к снижению его специализированности, в результате менее выраженного пресса доминантов повышается возможность перестройки группировки и смены видов-специалистов. Невыраженность доминантов придает переходному сообществу неопределенный "размытый" облик. Наиболее поздняя сукцессионная стадия (лесная) по сравнению с начальной (степной) характеризуется менее выровненной структурой, и, следовательно, большей специа-лизированностью сообщества.
Таким образом, в целом, при залесении степи происходит перестройка структуры (смена доминантного состава), снижение выравненное и повышение специализированности сообщества коллембол. Процесс перестройки группировки носит нелинейный характер. Для промежуточных стадий выявляется наибольшая выравненность видовой структуры сообщества.
Структуру сообществ можно отразить с помощью кластерного анализа, учитывающего видовой состав и численность видов (рис. 4.5). На рисунке в
Рис. 4.4. Коэффициент выравненности (/& = 1 - (d/cd/м/р)) сообществ коллем-бол в различных биотопах лесостепных участков: 1, 2, 3 - Кунчеровский, Попереченский и Островцовский участки; Тп, Кс, Кв — степи: типчаковая, кострецовая и ковыльная, Вк - луг вейниковый, Рк, Вш, Тр - кустарники: ракитник, вишенник, терновник, Дб, Чр - леса: дубрава и черемушник. отдельную группу обособлены сообщества коллембол травяных биотопов ксе-рофитного Кунчеровского участка, что отражает их наибольшую специфичность. Сообщества ногохвосток Попереченского участка близки к группировкам степи и вишенника из Островцовского. Наибольшее сходство выявляется между сообществами коллембол терновника и черемухового леса, с ними объединяется группировка дубравы. Этот рисунок показывает направленную смену структуры сообществ коллембол при залесении степи. Группировки коллембол отражают фитоценотический ряд от степи к лесу.
