Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 РЕКА ИРТЫШ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА 11
1.1 Характеристика реки Иртыш 11
1.2 Водохранилища Верхнего Иртыша 18
1.3 Притоки Среднего Иртыша на исследуемом участке 31
ГЛАВА 2 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ИРТЫША. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 36
2.1 Краткая характеристика степени изученности фитопланктона Иртыша 36
2.2 Материал и методика исследований 43
ГЛАВА 3 ФИТОПЛАНКТОН БУХТАРМИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 52
3.1 Формирование фитопланктона 55
3.2 Флюктуации фитопланктона и эвтрофирование Бухтарминского водохранилища 61
3.3 Этап сукцессионных переходов фитопланктона 80
3.4 Оценка направления изменений экосистемы Бухтарминского водохранилища по фитопланктону 99
ГЛАВА 4 ФИТОПЛАНКТОН ШУЛЬБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 104
4.1 Таксономический состав и структура фитопланктона 104
4.2 Оценка состояния экосистемы Шульбинского водохранилища по фитопланктону 114
ГЛАВА 5 ФИТОПЛАНКТОН СРЕДНЕГО ИРТЫША 121
5.1 Таксономический состав и структура фитопланктона 121
5.2 Эколого-географическая характеристика водорослей и циано-бактерий Среднего Иртыша 131
5.3 Доминирующие комплексы фитопланктона 136
5.4 Оценка многолетних изменений видового состава и структуры фитопланктона Среднего Иртыша 141
ГЛАВА 6 ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА СРЕДНЕГО ИРТЫША 148
6.1 Сезонная динамика фитопланктона Среднего Иртыша 148
6.2 Пространственная структура фитопланктона Среднего Иртыша 168
6.3 Сравнительная характеристика фитопланктона Оби, Енисея и Иртыша 193
ГЛАВА 7 ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ И НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ЭКОСИСТЕМЫ СРЕДНЕГО ИРТЫША ПО СТРУКТУРНЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ФИТОПЛАНКТОНА 200
ГЛАВА 8 САПРОБНОСТЬ ВОД ВЕРХНЕИРТЫШСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ И СРЕДНЕГО ИРТЫША 222
8.1 Сапробпость вод Бухтарминского водохранилища 222
8.2 Сапробность вод Шульбинского водохранилища 224
8.3 Сапробность вод Среднего Иртыша 227
ВЫВОДЫ 234
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 238
ПРИЛОЖЕНИЯ 282
- Характеристика реки Иртыш
- Краткая характеристика степени изученности фитопланктона Иртыша
- Формирование фитопланктона
Введение к работе
Актуальность проблемы. Важнейшими экологическими проблемами современности, выделенными ООН в качестве приоритетных для XXI века, являются загрязнение и эвтрофирование поверхностных вод, служащих основным, а иногда и единственным источником водоснабжения населения и промышленности. Иртыш - одна из немногих трансграничных рек Сибири - испытывает тяжелый антропогенный пресс из-за загрязнения сточными водами промышленных комплексов Республики Казахстан и Сибири и зарегулирования верхнего течения каскадом водохранилищ— Бухтарминским, Усть-Каменогорским и Шульбинским. Поскольку долина Иртыша издавна является территорией интенсивного земледелия, огромное влияние на экосистему реки оказывают стоки с сельскохозяйственных угодий, животноводческих комплексов, продукты эрозии почв и неочищенные сточные воды множества населенных пунктов. Водосборная площадь бассейна Иртыша в пределах Республики Казахстан подвержена значительному техногенному загрязнению тяжелыми металлами (Панин, 2000; Колодин и др., 2004), что создаст серьезную угрозу здоровью населения.
В сложившейся ситуации назрела острая необходимость рассмотрения правил использования водных ресурсов реки с учетом решения комплексных водохозяйственных задач и нужд природо пользователей регионов России, поэтому контроль состояния экосистемы Иртыша и качества его вод является весьма важной задачей. Проводимый на Иртыше в рамках Единой государственной системы экологического мониторинга контроль качества воды по химическим показателям (Деманова и др., 2004), несомненно, имеет большое значение, но недостаточен для выявления направления процессов, происходящих в экосистеме реки. Наиболее полное представление о состоянии экосистемы Иртыша может дать сочетание химического и биологического мониторинга. Одним из преимуществ биомониторинга является то, что сообщества водных организмов не только реагируют на большое разнообразие различных факторов, определяющих качество воды, но и суммируют эффект смешанных загрязнений, что недоступно химическому контролю (Федоров, 1974; Абакумов и др., 1991; Семин, 2001).
5 Видное место при проведении биомониторинга принадлежит исследованиям
фитопланктона - первого звена трофической цепи, во многом определяющего функционирование водных экосистем и качество их вод. Фитопланктон является не только основным продуцентом органического вещества в водоемах, но и важным фактором формирования качества воды. Исследования фитопланктона позволяют познать процессы самоочищения вод и решить многие вопросы рациональной эксплуатации водоемов. Фитопланктону принадлежит ведущая роль в индикации природных модификаций пресноводных экосистем, антропогенное воздействие на которые вызывает как эвтрофирующий, так и регрессирующий эффекты (Абакумов, 1991). Видовой состав, структура и обилие фитопланктона являются важнейшими показателями, позволяющими оценить трофический уровень и санитарное состояние водных объектов, определить их экологическое состояние в целом и выявить направление происходящих в них процессов. Полученные при биомониторинге данные необходимы для планирования и проведения природоохранных мероприятий в водных бассейнах, особенно большое значение они имеют для трансграничных рек, таких как Иртыш.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось исследование современного состояния фитопланктона верхнеиртышских водохранилищ и Среднего Иртыша, оценка качества воды по фитопланктону и определение направления и характера изменений экосистем водохранилищ и реки в условиях зарегулированного стока.
В соответствии с целью исследования были поставлены задачи:
изучить видовой состав и структуру фитопланктона;
установить характер пространственного распределения фитопланктона, сезонную и межгодовую динамику его обилия в водохранилищах и на исследуемом участке реки;
определить современный трофический статус экосистем Верхнего и Среднего Иртыша по показателям фитопланктона;
определить закономерности формирования и направление изменений фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша в условиях повышенного ан-
тропогенного воздействия;
- разработать методику проведения, определить пункты и сроки наблюдений за фитопланктоном для формирования банка данных по биомониторингу Среднего Иртыша.
Основные защищаемые положения.
Видовой состав и сукцессия фитопланктона Бухтар мине кого водохранилища обусловлены рядом факторов естественного и антропогенного происхождения. К числу первых относятся приоритетное влияние альгофлоры озера Зайсан, вошедшего в состав водоема, и существенные различия гидролого-морфометрических характеристик его частей, в совокупности обусловившие инверсность пространственной структуры фитопланктона.
Сочетание естественных причин и недостатков в регулировании водного режима стимулировали развитие эвтрофирования Бухтарминского водохранилища. В настоящее время его экосистема находится в состоянии экологической модуляции, выражающейся в перестройке экологической структуры.
Средний Иртыш - незарегулир о ванный участок реки — подвержен эв-трофированию.
Нерациональный подход к регулированию водного режима Иртыша стимулирует процесс эвтроф ирования и загрязнения органическими веществами его водохранилищ и ведет к состоянию антропогенного экологического напряжения речной экосистемы.
Научная новизна. Впервые обобщены материалы многолетних исследований фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша. Составлен систематический список цианобактерий и водорослей, включающий 8 отделов, 13 классов, 22 порядка, 56 семейств, 347 видов, 401 разновидность и форму (включая номенклатурный тип вида) и содержащий сведения об эколого-географических особенностях видов и их обилии в экосистемах верхнеиртышских водохранилищ и среднего течения реки. Найдены 249 видовых и внутривидовых таксонов, новых для фитопланктона Иртыша, в том числе для Бухтарминского водохранилища - 73, для Среднего Иртыша- 176.
По результатам многолетних исследований фитопланктона Бухтарминско-го водохранилища установлено, что его экосистема находится в состоянии экологической модуляции, выражающейся в перестройке экологической структуры, не приводящей к её усложнению или упрощению. Возрастающее загрязнение водоема органическими веществами, вследствие профессирующего эвтрофирования и резких колебаний уровня воды, представляет угрозу деградации его экосистемы.
Впервые проведено исследование фитопланктона Шульбинского водохранилища, определен его видовой состав и структура, выявлены доминирующие виды летнего фитопланктона. По показателям обилия фитопланктона установлен трофический статус водохранилища.
Впервые проведены систематические исследования фитопланктона Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока и повышенного антропогенного воздействия. Впервые изучены сезонная и межгодовая динамика, характер пространственного распределения численности и биомассы фитопланктона. Показаны изменения видового состава, структуры и обилия фитопланктона Среднего Иртыша при усилении антропогенного воздействия. На основании полученных данных определен современный трофический статус реки. Установлено, что Средний Иртыш подвержен эвтрофированию, а его экосистема находится в состоянии антропогенного экологического напряжения.
Впервые для Верхнего и Среднего Иртыша дана сравнительная оценка са-пробности его вод. Составлен список водорослей и цианобактерий - индикаторов сапробности и проанализированы сезонные и межгодовые флюктуации уровня сапробности обследованной акватории.
Практическая значимость. Исследования автора проводились в рамках государственных тем «Разработка биологических основ повышения рыбной продуктивности и рациональной эксплуатации рыбных запасов Бухтарминекого водохранилища» (тема № 69, госзадание 0.85.01.01.Н, 1973-1977 гг.) и «Разработка рекомендаций по рациональному рыбохозяйственному использованию Бухтар-минского водохранилища в условиях изменившегося водного режима» (тема №
8 127, госзадание 0.85.01.10.0l.H, 1978-1980 гг.). Результаты диссертационной работы ежегодно входили в отчеты Алтайского отделения КазНИИРХ (г. Усть-Каменогорск) и использовались для разработки рекомендаций по повышению рыбной продуктивности и рациональному использованию рыбных ресурсов Бух-тарминского водохранилища. В 2003-2004 гг. материалы исследований фитопланктона Бухтарминского и Шульбинекого водохранилищ вошли в отчет Алтайского филиала научно-производственного Центра рыбного хозяйства (НПЦ РХ) по теме «Экологический мониторинг, разработка путей сохранения биоразнообразия и устойчивого использования ресурсов рыбопромысловых водоемов трансграничных бассейнов» (№ гос. регистрации 0101РК00134) и использовались для обоснования Предложений к Правительству Республики Казахстан по регулированию государственной политики в области использования биоресурсов трансграничной реки Иртыш.
В 1998, 2000 и 2003 гг. при исследовании автором фитопланктона Среднего Иртыша (в пределах Омской области) по заданию Главного Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды по Омской области совместно с Омским Центром по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения окружающей среды с региональными функциями (ЦМС-Р) разработана сеть пунктов наблюдения и установлены сроки сбора данных для биомониторинга экосистемы реки. Для решения практических задач биомониторинга проведена оценка информативности ряда структурных показателей фитопланктона и даны рекомендации по их применению. Материалы исследований вошли в «Доклад о состоянии окружающей природной среды Омской области» (1998 и 2000 гг.).
Полученные данные о фитопланктоне Верхнего и Среднего Иртыша используются для решения практических задач рационального использования и охраны его вод. Проведенные исследования позволяют оценить качество вод Иртыша, установить современное состояние и прогнозировать изменения его экосистемы. Информация о состоянии фитопланктона Верхнего и Среднего Иртыша стала решающим фактором для включения в резолюцию Международной научно-практической конференции (Омск, 2004) рекомендаций о введении в
9 систему мониторинга, осуществляемого в бассейне реки, методов биоиндикации по фитопланктону.
Данные по видовому составу фитопланктона могут использоваться при уточнении содержания определителей водорослей Сибири (в части распространения и местонахождения отдельных видов).
Материалы диссертации используются при подготовке специалистов в Омском государственном аграрном университете в лекционных курсах «Экология», «Методы экологических исследований», «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» и дипломных работах.
Имеются два акта о практическом внедрении результатов работы.
Апробация. Материалы и результаты работы обсуждались на научно-практических конференциях «Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1978; Чолпон-Ата, 1981; Ташкент, 1983); Всероссийской диатомовой школе «Диатомовые водоросли — индикаторы изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1993); II областной научно-практической конференции «Природа и природопользование на рубеже XXI века» (Омск, 1999); III областной научно-практической конференции «Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья» (Омск, 2001); Международной конференции «Экология и жизнь-2000» (Великий Новгород, 2000); Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001); Общественных слушаниях «Чистая вода Прииртышья», проводимых по инициативе Омского отделения Русского географического общества (Омск, 1999, 2001, 2003, 2004); Международной научно-практической конференции «Проблемы управления и рационального использования водных ресурсов бассейна реки Иртыш» (Омск, 2004); Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы мелиорации и водного хозяйства Западной Сибири в современных социально-экономических условиях» (Омск, 2004); региональной научно-практической конференции «Проблемы загрязнения реки Иртыш» (Омск, 2004).
Личный вклад соискателя. В основу работы положены сборы фитопланк-
10 тона Бухтармипского водохранилища, лично собранные и обработанные автором
в годы работы в Алтайском отделении ІСазНИИРХ (1973-1980 гг.), а также сборы фитопланктона Бухтармипского и Шульбинского водохранилищ, отобранные сотрудниками Восточно-Казахстане кого Центра по гидрометеорологии и охране окружающей среды (1990-1991 гг.), Алтайского филиала НПЦ РХ (2002-2003 гг.) и любезно предоставленные автору для обработки. Пробы фитопланктона Среднего Иртыша в пределах Омской области (1998-2003 гг.) собраны и обработаны лично автором.
Работа выполнялась автором в Алтайском отделении КазНИИРХ (1973-1980 гг.), Восточно-Казахстанском государственном университете (1980-1998 гг.) и Омском государственном аграрном университете (1998-2005 гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 36 работ, из них 17 в соавторстве.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, восьми глав, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Диссертация изложена на 318 страницах машинописного текста, включает 22 рисунка, 59 таблиц, 5 приложений. Список литературы содержит 443 наименования, из них 24 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту д-ру биол. наук, профессору Н.И. Андрееву и д-ру биол. наук, профессору СИ. Андреевой за постоянную поддержку в выполнении работы. Автор выражает искреннюю признательность за помощь в организации работ для сбора материалов диссертации сотрудникам Алтайского филиала НПЦ РХ (г. Усть-Каменогорск) и его директору Е.В. Куликову, начальнику гидрологической станции г. Омска А.К. Юнгу, начальнику Омского ЦМС-Р О.В. Демановой и её заместителю Н.В. Ивановой.
]]
Характеристика реки Иртыш
Иртыш — самый крупный приток Оби - берет начало на юго-западных склонах Монгольского Алтая на высоте 3500 м на территории Китайской Народной Республики и впадает в Обь слева на расстоянии 1162 км от ее устья. Общая протяженность Иртыша 4248 км, его длина на территории Китая составляет 527 км, в пределах Республики Казахстан и России — 3721 км. Общая площадь водо-сбора - 1643000 км В горной части водосбора на территории Китая формируется 8-10 км годового стока воды, в верховьях бассейна сток Иртыша колеблется в пределах 25,0-31,7 км , средний многолетний объем в месте впадения Иртыша в Обь составляет 82 км3 (ДоманицкиЙ и др., 1971; Ресурсы поверхностных вод.., 1973;Карнацевич, 1999).
По характеру долины, русла и ряду физико-географических признаков Иртыш условно делят на три части: Верхний Иртыш от истока реки из озера Зайсан до выхода из предгорий Южного Алтая; Средний — от г. Семипалатинска до устья Тобола; Нижний — от устья Тобола до впадения в Обь.
Основными притоками в верховьях Иртыша являются реки Бухтарма, Кур-чум, Нарым (ныне впадающие в Бухтарминское водохранилище), Ульба, Уба и Шульба (зарегулированные Шульбинским водохранилищем). В среднем течении от г. Семипалатинска до г. Омска на протяжении 1200 км Иртыш не принимает значительных притоков, первый крупный приток - р. Омь - впадает в него в районе г. Омска, в пределах лесостепной зоны. Ширина долины Иртыша — от 5 до 19 км в нижнем течении, при подходе к г. Омску - 2 км. В пойме много стариц и озер, заболоченность составляет 50-60 % поверхности водосбора (Мезенцева, 1999). Русло среднего течения реки меаидрирующее, с крутыми, часто петлеобразными излучинами (Маккавеев и др., 1984), ширина его (до г. Омска) от 200 до 900 м. Глубины на плесах - от 3 до 6 м, на перекатах не менее 1 м. От Омска до Тобольска Иртыш принимает ряд крупных притоков: справа -Омь, Тара, Уй, Шиш, Туй, слева — Оша, Тевриз, Ишим, Вагай и становится более мощной рекой. Характер его долины и русла резко меняется. Справа долина реки ограничивается высоким яром в 20-40 м высотой, который то подходит к реке, то удаляется от нее на несколько километров. К востоку от реки расположены обширные лесные пространства, местами сильно заболоченные. Слева долина реки постепенно повышается и сливается с равниной. Пойма реки широкая —до 6-8 км, характер русла реки такой же, как и выше — меандрирующий. Грунт ложа преимущественно песчаный, местами глинистый. Глубины на перекатах в межень обычно не падают ниже 2 м, кое-где составляют 1,4-1,7 м. На плесах глубины реки до 6-15 м, а в отдельных ямах-до 35 м. Ширина реки от 500 до 1000 м, средняя скорость течения изменяется от 0,45 до 1,1 м/с.
От г. Тобольска начинается нижнее течение Иртыша. Один из крупных многоводных притоков - Тобол - впадает в Иртыш слева в 6 км выше г. Тобольска. Ширина реки у Тобольска 600-800 м, глубина 6-Ю м. К северу от Тобольска Иртыш течет по широкой долине от 2-3 до 10-20 км. Справа - высокие обрывистые яры до 60 м высотой.
При приближении к Оби долина Иртыша расширяется до 30-35 км и сливается с долиной Оби. Во многих местах Нижний Иртыш разбивается на многочисленные рукава. В половодье река часто меняет свое русло, оставляя в пойме узкие длинные старицы. Правый коренной берег сильно разрушается Иртышом. Глубина реки на плесах 8-12 м, местами до 20-25 м, иногда до 45 м. Русло реки шириной от 200 до 1200 м. Общее падение реки от устья Тобола составляет 19,1 м, средний уклон равен 0,000028. Скорости течения колеблются в межень от 0,28 до 0,85 м/с, в период половодья на перекатах до 1 м/с и более (Ресурсы поверхностных вод.., 1973; Водные ресурсы.., 1987).
Характер водного режима Иртыша отличается сложностью, что обусловлено различием климатических особенностей физико-географических зон, через которые протекает река, структурой водосборной площади и трансформацией стока верхнеиртышскими гидроузлами. Созданные в верхнем течении ре 13 ки во второй половине XX века Бухтарминская, Усть- Каме но горская и Шуль-бинская ГЭС оказывают существенное влияние па водный и пойменный режимы Среднего Иртыша, особенно в экстремальные по водности годы (Савкин, 20006). На 1980 г. наибольшую роль в уменьшении стока Иртыша играло создание водохранилищ (42,4 %), а к началу XXI века - территориальное перераспределение воды (Плиткин, 1977; Орлова и др., 1982; Карнацевич, 1991). Естественный гидрологический режим реки наблюдался до 1959 г. - времени зарегулирования реки плотиной Усть-Каменогорской ГЭС. Кроме того, в районе г. Павлодара (Республика Казахстан) расположен водозабор в канал Иртыш-Караганда, второй по протяженности канал в СНГ после Каракумского, по которому транспортируется около 2 км3 воды в год (Савкин, 20006). Все указанные гидроузлы оказывают заметное влияние на водность Иртыша в Омской области. После 1959 г. средний многолетний годовой расход воды у г. Омска уменьшился на 15-17 %, величина снижения равна расходу воды, проходящему в этом же створе в летнюю межень. Средний объем половодья в створе Омска снизился с 19,10 до 12,76 км3, продолжительность половодья уменьшилась на 20 суток, а площадь затопления поймы с 80-90 до 30-40 % (Скарльггина-Уфимцева и др., 1991). Зарегулирование стока Иртыша пагубно сказалось на пойменных ландшафтах. Площадь иртышской поймы весьма значительна (103,2 тыс. гектар), но после строительства водохранилищ её периодическое затопление речными водами прекратилось. Принцип комплексного использования и охраны водных ресурсов Иртыша в настоящее время нарушен, режим работы гидроузлов на Верхнем Иртыше ориентирован исключительно на интересы энергетики Восточного Казахстана. Экологическая сбалансированность проектов создания водохранилищ меняется в ущерб природе. Весенние попуски воды в пойму Иртыша проводятся с нарушением рекомендуемого режима её затопления, сроки их короткие, расходы воды низкие.
Краткая характеристика степени изученности фитопланктона Иртыша
Иртыш как крупная водная артерия Сибири издавна привлекал к себе внимание исследователей, на фитопланктону, по сравнению с другими обитателями его вод, уделялось небольшое внимание.
Первые работы о водорослях Иртыша и некоторых его притоков имеют флористический характер и содержат краткие и отрывочные сведения о видах, обитающих в его верхнем или нижнем течении. О нескольких видах, в основном диатомовых водорослей, упоминает еще в XIX веке Эрснберг (Ch. G. Ehrenberg, 1832; цит. по: Скабичевский и др., 1964), участник сибирской экспедиции А. Гумбольдта. Позднее, уже в начале XX века, В. Зыков (1908; цит. по: Скабичевский и др.,) и Н.В. Воронков (1911) приводят в своих работах небольшие списки водорослей верхнего и нижнего течения реки.
Видовой состав альгофлоры озера Зайсан приведен в работе Б.В. Скворцова (Skvortzow, 1928), основанной на материалах обработки планктонных проб экспедиции А.Н. Седельникова на Алтай в 1905 г. Список Б.В. Скворцова содержит 141 таксон водорослей рангом ниже рода, в том числе 14 — флагеллят (в современном понимании 3 вида эвгленовых, 4 — золотистых, 5 - динофито-вых и 2 - вольвоксовых водорослей), 20 видовых и внутривидовых таксонов синезеленых водорослей , 17 - диатомовых, 90 - зеленых, в том числе 42 -конъюгат, 41 таксон которых относится к десмидиевым водорослям. По мне Здесь и далее по тексту термин «синезеленые водоросли», цитируемый из литературных источников, в современном понимании означает цианобактерии, относящиеся к фотосинтезирующим эубактериям (Горбунова, 1991; Гусев и др., 2003). нию Л.П. Скабичевского (1959), такое большое видовое разнообразие десми-диевых водорослей указывает на некоторую дистрофию водоема, являющуюся следствием его древности.
Более систематические и обширные исследования фитопланктона начинаются в 30-х годах XX века в связи с рыбохозяйственным освоением реки и её бассейна. В работе В.К. Разумова (1938) приводится видовой состав фитопланктона дельты Черного Иртыша (8 видов зеленых, синезеленых и диатомовых водорослей), нескольких заливов озера Зайсан и истока Иртыша из него (Быстрого Иртыша). Автор отмечает наличие в озере и дельте реликтовых видов высшей водной растительности (виды рода Тгара, Salvinia natans All., Najas marina L., Marsilia quadrifolia L.) и харовых водорослей, найденных на дне Зай-сана. Особо отмечен характерный для Зайсана вид синезеленых водорослей Nostoc punctiforme (Kutz.) Hariot, в обилии плавающий в толще воды в центральной части озера. По сообщению В.К. Разумова, определение видов провел известный альголог, профессор МГУ К.И. Мейер, нашедший в Зайсане 121 вид водорослей, но в списке водорослей, приведенном в работе, указаны только 68 таксонов рангом ниже рода, относящихся к диатомовым (32), зеленым (21), си-незеленым (14) и желтозеленым (1) водорослям (Разумов, 1938).
Более подробно описан фитопланктон озера Зайсан в работе Е. Ыельзиной и А. Масленниковой (1938). Авторы приводят данные о гидрохимическом режиме озера, прозрачности (0,6-1 м) и цвете (буроватый с зеленым или желтым оттенком) воды и указывают на сильное развитие фитопланктона, в составе которого основное значение принадлежит диатомовым и синезеленым водорослям. По степени развития фитопланктона озеро относится к эвтрофным водоемам, временами в его прибрежных районах наблюдается «цветение» воды си-незелеными водорослями, но оно не распространяется на середину озера и не захватывает всей водной массы. Е. Нельзина и Л. Масленникова обнаружили в фитопланктоне озера 165 видовых и внутривидовых таксонов, которые, учитывая современную систематическую принадлежность, относились к диатомовым (77), зеленым (48), синезеленым (37), золотистым (1), желтозеленым (1) и динофитовым (1) водорослям. Кроме этого в работе приводятся сведения о массовых видах днатомовьгх и синезеленых водорослей и указывается на крайнюю бедность фитопланктона в Черном Иртыше, в составе которого было найдено всего 14 видов диатомовых водорослей.
Флористические сведения о фитопланктоне нижнего течения Иртыша имеются в работах Г.М. Фридман (1937) и И.А. Киселева (1970). Г.М. Фридман приводит список из 41 вида водорослей и указывает на «цветение» воды в реке, вызванное синезелеными водорослями. И.А. Киселев опубликовал список водорослей (50 таксонов) по материалам сборов фитопланктона в 1934-1935 гг. Некоторые сведения о фитопланктоне нижнего течения можно почерпнуть в работе М.С. Куксн (1970).
Исследования фитопланктона в верхнем течении Иртыша возобновились в связи со строительством Бухтарминского водохранилища, завершенного в 1960 г. Летом 1955 г. перед началом возведения плотины Бухтарминской ГЭС А.П. Скабичевским были проведены сборы планктона в озере Зайсан и на реке от её истока до г. Омска. Материалы обработки проб легли в основу прогноза развития фитопланктона в Бухтарминском водохранилище (Скабичевский, 1959), который практически полностью оправдался. Например, А.П. Скабичевский предполагал, что из-за различий в морфометрии разных частей водоема, уровень развития фитопланктона в них будет сильно различаться, и если в озерной части, включившей в себя озеро Зайсан, можно ожидать «цветения» воды синезелеными водорослями, то в горных глубоководных частях будут интенсивно вегетировать диатомовые водоросли, а синезеленые развития не получат.
Формирование фитопланктона
Процесс формирования фитопланктона в первые годы наполнения водохранилища (1962-1968 гг.) подробно описан в работах А.А. Носкова (Носков, 1966а, б; 1967; 1968; 1971). Был установлен видовой состав, структура, обилие и сезонная динамика фитопланктона в разных частях водохранилища, проведена оценка качества воды по видам-индикаторам сапробности, В составе фитопланктона были найдены 279 видовых и внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к пяти отделам: 140 - диатомовых, 73 — зеленых, 59 — синезеленых, 5 - золотистых, и 2 - динофитовых. Основное значение в структуре фитопланктона принадлежало диатомовым, синезеленым и золотистым водорослям, формирующим основу общей численности и биомассы в течение всего вегетационного периода. В доминирующий комплекс видов, выделенных по биомассе, входили представители этих же трех отделов — диатомовых (Fragilaria сгоonensis, Aulacosira granulata, A. ambigua, Asterionella formosa), синезеленых (Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae) и золотистых (Dinobryon di-vergens, D. sociale var. stipitatum) водорослей.
Видовой состав и обилие фитопланктона в разных частях водохранилища, в силу их гидролого-морфометрических различий, значительно отличались. Наибольшее видовое богатство и обилие фитопланктона было отмечено в озерной части. По направлению к плотине, от озерной части к горной, число видов и обилие фитопланктона резко уменьшались, изменялся состав доминирующего комплекса. Максимум развития фитопланктона отмечался летом. В среднем по водохранилищу численность водорослей достигала 7,66 млн кл./л, а биомасса -5,68 г/м . Для горной части эти показатели равнялись 2,56 млн кл./л и 1,71 г/м , для горно-долинной - 2,87 млн кл./л иЗ,13г/м3, для озерной - 8,32 млн кл./л и 5,91 г/м3.
В глубоководных частях водохранилища основная масса водорослей сосредоточивалась до глубины 15-20 м, что нередко совпадало с границей температурного скачка, а максимум обилия наблюдался в слое 0-2 м. В мелководной озерной части из-за ветрового перемешивания водоросли распределялись по глубине практически равномерно.
Проведенный нами анализ видового состава водорослей озера Зайсан (Skvortzow, 1928; Нельзина и др., 1938; Разумов, 1938; Скабичевский, 1957а, 1959; Водоросли реки Иртыш.., 1963) и Бухтарминского водохранилища в первые годы наполнения (Носков, 1966а, 1971) показал, что этап формирования фитопланктона в указанном водоеме имел специфические особенности, отличающие его от большинства водохранилищ (Гусева и др., 1966; Кожова, 1978; Кузнецов, 1997). По списку, составленному Л.П. Скабичевским (Водоросли реки Иртыш.., 1963), в озере Зайсан насчитывалось 311 видовых и внутривидовых таксонов водорослей, из них истинно планктонных - 217. Наибольшим видовым богатством отличались зеленые (139 таксонов), диатомовые (93) и синезе-леные (63) водоросли (рис. 3.1). Случайно-планктонные водоросли были представлены в основном диатомеями (64 таксона), но значительное число видов среди них принадлежало также зеленым (17) и синезеленым (12) водорослям. В совокупности случайно-планктонные виды составляли около трети (30,22 %) видового состава альгофлоры озера.
В самом Иртыше после его истока из озера фитопланктон был крайне бедным и появлялся в заметном количестве только у г. Семипалатинска, чему причиной была, как считал А.П. Скабичевский (1957а), высокая скорость течения.
Таким образом, после создания Бухтарминского водохранилища видовое богатство фито планктонно го сообщества не увеличилось, как это отмечено в других водохранилищах (Чайковская, 1975; Кожова, 1978; Воробьева, 1985; Биология Усть-Илимского.., 1987), а несколько снизилось. Причина снижения видового богатства фитопланктона Бухтарминского водохранилища в первые годы наполнения, по сравнению с альгофлорой озера Зайсан, заключалась, по нашему мнению, в омоложении экосистемы этого древнего водоема: из стационарной стадии климакса озеро, благодаря поступлению большого количества биогенных веществ из затопленных при наполнении водохранилища земель, перешло, как это указывает В.И. Романенко (1984), в мезотрофную стадию. Подобный переход часто сопровождается падением биоразнообразия биоценозов, слагающих экосистему (Одум, 1986).
