Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 15
1.1. Районы исследования 15
1.2. Выбор исследуемых территорий 16
1.3. Методика отловов мелких млекопитающих и обработка полученного материала 19
1.4. Методика геоботанических исследований 26
1.5. Статистическая обработка материала 28
1.6. Основные термины и понятия 33
ГЛАВА 2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ 39
2.1. Влияние рекреации на почву и гидрорежим 40
2.2. Е шяние рекреационной нагрузки на растительность 46
2.3. Влияние рекреации на освещенность 65
ГЛАВА 3. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПЛОТНОСТЬ И ДИНАМРПСА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ЮГЕ ПОДМОСКОВЬЯ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ РЕКРЕАЦИИ 70
3.1. Грызуны (Rodentia) 72
3.1.1. Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.) 72
3.1.2. Малая лесная мышь (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas) 101
3.1.3. Темная полевка (Microtus agrestis L.) 113
3.1.4. Желтогорлая мышь (Apodemus (Sylvaemus) flavicoUis Melchior) 122
3.1.5. Лесная мышовка (Sicista betulina Pallas) 128
3.1.6. Орешниковая соня (Muscardinus avellanarius L.) 132
3.1.7. Мышь-малютка (Micromys minutus Pallas) 134
3.1.8. Водяная полевка (Arvicola terrestris L.) 135
3.1.9. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas) 136
3.1.10. Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pallas) 142
3.1.11. Восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridionalis Ognev) 145
3.1.12. Домовая мышь (Mus musculus L.) 152
3.1.13. Серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus Berkentheut) 158
3.2. Насекомоядные (Insectivora) 162
3.2.1. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) 165
3.2.2. Малая бурозубка (Sorex minutus L.) 173
3.2.3. Водяная кутора (Neomys fodiens Pennant) 177
3.2.4. Малая белозубка (Crocidura suaveolens Pallas) 180
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И СМЕРТНОСТИ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ НА ЮГЕ ПОДМОСКОВЬЯ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ РЕКРЕАЦИИ 184
4.1. Сезон размножения и его продолжительность 184
4.2. Созревание сеголеток 191
4.3. Величина выводков 193
4.4. Плотность размножающихся самок 199
4.5. Смертность и перемещение грызунов 206
ГЛАВА 5. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЯХ 212
ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ. КОНКУРЕНЦИЯ И СОСУЩЕСТВОВАНИЕ 232
6.1. Избыточность ресурса 237
6.2. Расхождение по разным параметрам ниш 240
6.3. Расхождение видов по микроместообитаниям и «ошибка» масштаба выделения биотопов 243
6.4. Нестабильность среды, в которой условия постоянно меняются,
становясь благоприятными то для одного, то для другого вида 249
6.5. Ограничение сильного конкурента врагами (хищниками, паразитами, третьими конкурентами) 250
6.6. Смена сообществ 253
6.7. Заключение 254
ГЛАВА 7. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И РЕКРЕАЦИОННЫЕ НАРУШЕНИЯ 258
7.1. Микростациальное распределение мелких млекопитающих и влияние на него рекреационного пресса 258
7.2. Перекрывание пространственных ниш мелких млекопитающих 284
7.3. Экологическая структура сообществ мелких млекопитающих и влияние на нее рекреации 288
7.4. Рекреационный пресс и доля редких видов 296
7.5. Влияние рекреации на доминирование 298
7.6. Степень постоянства сообществ мелких млекопитающих в градиенте рекреационной нагрузки 300
7.7. Влияние рекреации на видовое богатство и видовое разнообразие 302
7.8. Понятие нарушения. Подавление «конкурентных доминантов» умеренным нарушением. Эффект «высвобождения нарушением» 307
7.9. Конкурентные отношения и рекреационное нарушение 313
7.10. Устойчивость, стабильность и разнообразие 317
7.11. Заключение 324
ВЫВОДЫ 329
ЛИТЕРАТУРА 333
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ОПИСАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЛОЩАДОК И СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДУЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ 403
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 СПИСОК ВИДОВ РАСТЕНИЙ, ОТМЕЧЕННЫХ НА ИССЛЕДУЕМЫХ ПЛОЩАДКАХ НА ЮГЕ ПОДМОСКОВЬЯ 440
- Влияние рекреации на почву и гидрорежим
- Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.)
- Сезон размножения и его продолжительность
Введение к работе
Антропогенная трансформация природных экосистем - непременная составляющая развития современной цивилизации. Воздействие туризма и массового отдыха людей на природу превратились в мощнейшие экологические, экономические и социальные факторы современности, существенно усиливающиеся в последние десятилетия.
Огромные площади природных биоценозов, расположенные не только в окружении современных городов, но и в удаленных местах, испытывают значительные рекреационные нагрузки, приводящие к серьезным структурным и функциональным изменениям нативных сообществ. Поэтому, несомненно, актуальной является проблема механизмов поддержания устойчивости и стабильности жизни на популяционном и ценотическом уровне организации, прогнозирования изменений окружающей среды под действием рекреации. Не менее значима задача разработки мер управления измененных человеком экосистем и оптимизация взаимодействия людей, организмов и биологических сообществ. Исследования последних десятилетий показали, что рекреация представляет собой комплекс экзогенных по отношению к биогеоценозу факторов, которые вызывают многоплановые и отрицательные последствия для целостности и устойчивости сообществ. Вызванные преобразования затрагивают практически все компоненты биогеоценоза, что заставляет рассматривать проблему организации и устойчивости рекреационных сообществ комплексно, оценивая весь спектр изменений.
Мелкие млекопитающие - важнейший компонент наземных экосистем. Они имеют огромное функциональное значение как потребители первичной и вторичной продукции, являются центральными звеньями цепей питания.
Велико значение грызунов как вредителей лесных и сельскохозяйственных культур, а также как носителей многих опасных для человека и животных болезней, что особенно актуально в местах скопления и отдыха людей. Пока остаются невыясненными многие закономерности формирования населения мелких млекопитающих в рекреационных местообитаниях и их связи с растительным покровом. Неясен характер адаптации этих животных к прогрессирующим нарушениям природных сообществ.
Одним из наиболее важных научных аспектов является использование мелких млекопитающих в качестве модельных объектов в анализе особенностей формирования и поддержания нарушенных сообществ. Рекреационная деструкция сообществ представляет собой удобное, с научной точки зрения, средство изучения экзогенных нарушений природных ценозов. По сравнению с другими антропогенными воздействиями, рекреационные являются более мягкими: они растянуты во времени, достаточно однозначно трактуются и подвергаются стадированию. Основной особенностью рекреационных нарушений лесных сообществ является сохранение, до последних стадий дигрессии, эдификаторов (деревьев) и их мощного влияния на остальные компоненты экосистем.
Изучение нарушений, вызванных рекреацией позволяет количественно оценивать механизмы ответных реакций сложных сообществ. Вместе с тем, корректное сравнение нарушенных и ненарушенных ценозов способствует лучшему пониманию функционирования и относительной устойчивости самих исходных естественных группировок, позволяет выявить механизмы формирования и поддержания целостности и устойчивости природных систем. При этом удается выявить скрытые от наблюдателя эффекты и ключевые механизмы поддержания их организации. Этот подход неоднократно позволял выдвигать плодотворные идеи и получать качественные результаты, как на популяционном, так и на ценотическом уровне организации (Шилова, 1991, 1993; Щипанов, 2000, 2002; Лукьянов, 1997; Кузнецова, 2005; и мн. др.).
Успехи современной теоретической экологии позволяют достаточно близко подойти к пониманию механизмов устойчивости и характера организации живых систем надорганизменного уровня - популяций, сообществ, экосистем. Многое в этой проблематике остается до сих пор неясным, однако, уже сейчас просматриваются общие и специфические черты для разного типа биосистем. Очевидно, что приспособление жизни к среде происходит на всех ее уровнях организации - организменном, популяционном, биоценотическом и экосистемном, причем одновременно, и, видимо, с момента ее возникновения. Обычно, когда говорят об эволюции жизни, невольно представляют лишь одну ее часть - наиболее изученную и научно сформированную - «адаптациогенез», или возникновение приспособлений у организмов того или иного вида (Шмальгаузен, 1940). Менее оформлены представления о приспособлении к изменчивой среде и устойчивости надорганизменных систем, а представления об эволюции сообществ вообще находятся лишь в зачаточном становлении (см., например, Жерихин, 2003). Естественно, что при разборе подобных явлений нет необходимости заимствовать представления о характере приспособлений к среде систем одного уровня у других, как это было на заре развития представлений о биосистемах (Clements, 1936). Основные механизмы этих приспособлений на разных уровнях организации жизни, во многом разные. Общее у них одно - это системность и вытекающие из теории систем принципы их организации. В частности, адаптивность сообществ и экосистем во многом видится в коэволюции, то есть сопряженной эволюции видов, каждый из которых, приспосабливаясь «эгоистично», формирует биосистемы, работающие на оптимизацию потока энергии и круговорота элементов. Естественно, можно предположить, что использовать и поддерживать (в той или иной степени) поток энергии и круговорот могут разные группировки, в том числе случайные и искусственно сложенные. Весь вопрос заключается в уровне оптимизации и организации внутренних связей, а, следовательно, устойчивости подобных группировок и систем
группировок. Доказательства их низкой устойчивости лежат в * невозможности их существования без внесения дополнительной энергии со стороны человека (парки, сельскохозяйственные, селитебные группировки организмов, и т. п.). Нередко их стабильность - лишь видимость, при крайне низкой степени внутренней устойчивости.
Человек своей хозяйственной, а чаще бесхозяйственной деятельностью, влияет не только на конкретные организмы, принадлежащие разным видам. Существенной чертой его деятельности является воздействие на организацию и функционирование надорганизменных систем, что чревато более сложными и опасными последствиями (Горшков, 1990; Шварц, 2004; и мн.др.).
Современное состояние естественных природных сообществ вызывает тревогу не только в результате сокращения их территорий и замены на новые - антропогенные группировки. Ведь уже сейчас площади селитебных, промышленных, сельскохозяйственных и опустыненных ландшафтов соизмеримы с естественными биомами, а в ряде регионов они во много раз превышают их. Очень опасной тенденцией является потеря устойчивости частично измененных человеком сообществ и систем сообществ, площади которых во много раз превышают площади уже уничтоженных ценозов. Такое положение усугубляется еще и тем, что до сих пор мы до конца не знаем точных механизмов поддержания устойчивости естественных группировок. Во времена их массового уничтожения и еще более массового частичного нарушения, это чревато потерей подобной информации навсегда. Во многих исследованиях уже давно в качестве ненарушенного контроля принимают измененные, а нередко и полностью трансформированные группировки организмов, что наиболее характерно для работ, проведенных в странах и регионах, природа которых в течение долгого времени изменялась под воздействием человека. В первом приближении - это исключительно научная проблема, однако ее игнорирование направленно приводит нас к искаженным практическим прогнозам. Авторитетнейший немецкий
геоботаник Генрих Вальтер так пишет об этой проблеме. «Чем больше исследователи занимаются естественной растительностью других континентов, тем больше они сознают, в какой степени растительный покров в Европе разрушен человеком. Тому, кто знает только Европу, неопустыненный культурный ландшафт с чередованием лугопастбищных участков и лесов уже кажется «природой». В связи с этим возникает вопрос: является ли стоящей научной задачей одно только описание и перечисление нынешних ограниченных во времени растительных сообществ Средней Европы и подразделение их на мельчайшие единицы? Не лучше ли стремиться к выяснению причинных связей, т.е. обратиться к научным проблемам, имеющим более общее значение?» (Вальтер, 1982, стр. 93).
Цель исследования. Выявить основные экологические закономерности в организации и устойчивости сообществ мелких млекопитающих при рекреационном нарушении лесов.
Задачи исследования.
Охарактеризовать особенности адаптивных стратегий мелких млекопитающих разных видов в условиях рекреационной деструкции лесных сообществ и дать классификацию мелких млекопитающих по их степени приспособленности к рекреационным нарушениям.
Выявить влияние рекреации на демографические показатели (потенциал размножения, смертность и миграцию) популяций фоновых видов мелких млекопитающих.
Оценить уровень устойчивости сообществ мелких млекопитающих в градиенте рекреационных нагрузок.
Выявить изменение особенностей биотопического распределения мелких млекопитающих под воздействием рекреационного пресса и установить особенности распределения мелких млекопитающих в мозаике естественных и нарушенных парцелл растительных ассоциаций.
Выявить влияние рекреации на конкурентные отношения между видами мелких млекопитающих.
Раскрыть механизмы увеличения видового разнообразия при начальных стадиях нарушения сообществ.
Оценить уровень популяционнои стабильности различных видов мелких млекопитающих в градиенте роста рекреационных нагрузок.
Основные положения, выносимые на защиту.
Рекреационное нарушение лесных сообществ вызывает снижение уровня популяционнои стабильности всех видов лесных грызунов и насекомоядных, в то время, как стабильность нелесных видов-антропофилов растет, по мере усиления рекреационных нагрузок.
В ненарушенных биотопах существует статистически выраженная тенденция к разделению микроместообитаний доминирующими видами мелких млекопитающих. Изменение структурных показателей среды, возникающих при рекреационных нарушениях, приводит к ослаблению избирательности зверьками при выборе растительных микрогруппировок.
Естественные, ненарушенные сообщества мелких млекопитающих, в отличие от рекреационных, обладают более высокой структурированностью и меньшей вариабельностью.
Обосновывается «эффект высвобождения нарушением», объясняющий увеличение видового разнообразия при умеренных нарушениях, которые подавляют конкурентную мощь исходных видов сообщества, способствуя внедрению чуждых видов и сосуществованию большего числа видов без конкурентного вытеснения.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые детально проанализированы изменения популяционных характеристик населения мелких млекопитающих, обитающих в лесах при различной интенсивности рекреационного пресса. Впервые выявлена многолетняя динамика населения мелких млекопитающих, особенности размножения, смертности, миграции и формирования поселений в различных типах рекреационных лесов. Впервые дана оценка уровня стабильности поселений различных видов мелких млекопитающих в градиенте рекреационного пресса, с использованием
оригинального индекса стабильности. Впервые представлены основные пути трансформации сообществ мелких млекопитающих и исследованы механизмы их смен при экзогенных рекреационных нарушениях среды обитания. Описан механизм высвобождения ресурсов нарушением при рекреационном воздействии, объясняющим эффект увеличения видового разнообразия сообществ. Выявлены механизмы внедрения новых видов при экзогенных нарушениях нативных сообществ.
Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в теорию функционирования и устойчивости природных и нарушенных сообществ.
Практическая значимость и использование результатов работы. Выявленные закономерности позволят планировать возможные изменения населения и сообществ мелких млекопитающих в местах отдыха людей и осуществлять контроль над ними. Результаты работы могут быть использованы для организации оптимальных условий функционирования природных ценозов, отведенных под рекреационное пользование, а также при формировании устойчивых искусственных рекреационных сообществ. Полученные результаты исследования позволяют определить критический уровень устойчивости к рекреационным нарушениям для многих типов лесных сообществ средней полосы Европейской России. Они могут быть также использованы при планировании и осуществлении санэпидемиологических и лесозащитных мероприятий в зонах отдыха людей. Выявлены перспективные виды и группы мелких млекопитающих для индикации степени нарушенности лесных сообществ.
Результаты диссертационного исследования используются в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик по экологии, зоологии и охране природы в МПГУ и других вузах. Они стали основой спецкурсов для студентов и слушателей ФПК «Экология сообществ» и «Рекреационные нарушения лесных экосистем», а также использованы при подготовке ряда учебных пособий для средней и высшей школы, в том числе с грифами Минобразавания РФ.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международных, отечественных, региональных совещаниях, конференциях и научных съездах: на IV, V съездах Всесоюзного Териологического общества (Москва, 1986, 1990); на международном совещании VII съезда Териологического общества России (Москва, 2003); Всесоюзной конференции «Вид и его продуктивность в ареале» (Свердловск, 1984); III Всесоюзной конференции зоологов педвузов (Витебск, 1984); Всесоюзном совещании «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных» (Москва, 1987); Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); III Всесоюзной конференции по образованию в области окружающей среды, (Казань, 1990); I и IV научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 1995, 2004); Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2002); VIII международной конференции «Грызуны и пространство» (Луван-ле-Ноув, Бельгия, 2002); II научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2002); 6, 7 и 8-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2002, 2003, 2004); на IX конференции «Реймерсовских чтений» (Москва, 2002); ежегодных научных чтениях МПГУ (1995, 1999, 2002)
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 работ, включая монографию и разделы в 5 учебных пособиях (общим объемом 49 п.л.).
Благодарности
Автор приносит глубокую и искрению благодарность своим научным
наставникам: [А.В. Михееву], [СМ. Разумовскому!, И.Х. Шаровой, СП
Шаталовой, В.М. Константинову которые своими человеческими качествами и глубокими познаниями, как в области экологии и зоологии, так и жизни, смогли сформировать во мне любовь и преданность науке. Я особенно благодарен своему научному консультанту, профессору Черновой Н.М.
Автор благодарен сотрудникам Валдайского стационара ИГ РАН -
М.В. Глазову|, [Н.В. Чернышеву!, И.Ю. Попову, Е.А. Шварцу и многим, многим другим, за глубокий след, оставленный их представлениями о природе в моем сознании, и становлении моих полевых исследований.
Автор выражает искреннюю и глубокую признательность своим ученикам, которые участием в полевых исследованиях, помогали мне в этой работе: Е.Б. Жигаревой, доц., к.б.н. В.В. Алпатову, к.б.н. К.В. Захарову, В.А. Лозовому, Е. Кирик, Л.В. Егоровой, Е.Р. Нуримановой, а так же многим моим бывшим и настоящим студентам и аспирантам. Автор особенно обязан руководству и сотрудникам Приокско-Террасного заповедника (Е.С. Литкинс, М.Н. Брынских, Н.В. Старцеву, и мн. др.) и сотрудникам бывшего
стационара ИЭМЭЖ Академии наук и ее руководителю |А.Л. Тихомировой! за помощь в проведении полевых исследований.
Выражаю признательность коллегам, читавшим и давшим много ценных замечаний по материалам работы - проф. Черновой Н.М., проф. Константинову В.М., проф. Галушину В.М., проф. Кузнецовой Н.А., доц. Шаталовой СП. и всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии Ml И У без помощи, дружеского отношения и искренней поддержки которых эта работа вряд ли была бы выполнена.
Влияние рекреации на почву и гидрорежим
Вытаптывание - основной процесс нарушения природной среды, сопутствующий рекреационной деятельности человека (Меллума и др., 1982; Жигарев, 1993а; Seibert, 1974; Gunderman, 1976; Leeson, 1979; и мн. др.). По мнению А.Ж. Меллума, главными последствиями этого процесса являются непосредственное механическое повреждение растений и изменение физических и химических свойств почвы. Что касается последнего, то это явление достаточно подробно освещено в специальной литературе (Карпачевский и др., 1978; Соколов, 1983; Пастернак и Бондарь, 1983; Зелинский, 1984; Бганцева и др. 1987; Жигарев, 2003; Dotzenko et al., 1967; и мн. др.). Установлено, что в ходе увеличения рекреационных нагрузок происходит увеличение плотности и твердости почв. Линейная зависимость между этими величинами достаточно хорошо прослеживается при умеренных и средних нагрузках на почву. Однако сжатие грунта имеет определенный предел, поэтому дальнейшее увеличение нагрузок не сопровождается увеличением плотности или твердости почв и линия зависимости графика выходит на "плато" (Романько, 1978; Меллума и др., 1982; Liddle, 1975а, 1975b). В зависимости от типа почв на поздних стадиях рекреационной дигрессии сообщества, твердость верхнего горизонта почвы может возрастать в 2-3 (Зеленский, Жижин, 1975; Бибикова и др., 1979; и др.) в 5-14 (Пешко и др., 1979; Соколов, 1983; Жигарев, 2003) и даже в 30 раз (Казанская и др., 1977) по сравнению с исходными показателями. Для характеристики физических параметров почвы многие авторы используют твердость почвы (Жижин и др., 1975; Казанская и др., 1975; Николин, 1975; Юрьева и др., 1976; Приступа, 1977; Зеленский, 1979; Горшенин и др. 1979; Liddle, 1975; Lockaby, Dunn, 1984; Жигарев, 1990а; и мн. др.).
Этот показатель хорошо оценивает степень рекреационного воздействия на биогеоценоз, его легко определять (с помощью твердомера) и он более репрезентативно, чем, к примеру, плотность почвы, отражает процесс вытаптывания (Меллума и др., 1982; Жигарев, 1990а).
Для оценки влияния вытаптывания на твердость почвы и последующей интерпретации результатов в контексте взаимообусловленности элементов и связей биогеоценоза, мы провели замеры твердости почвы на исследуемых площадках. Как видно из таблицы 3, по мере увеличения рекреационных нагрузок отмечается многократное увеличение твердости почвы. Так, в не посещаемых человеком лесах, твердость почвы колеблется от 1,1 до 5,2 кг/см Отличия между показателями в различных биогеоценозах в большинстве достоверны, однако относительно небольшие. Самые мягкие почвы отмечены во влажных таволговых и сфагнумо-долгомошных парцеллах (соответственно, 1,78±0,03 и 1,1±0,01 кг/см ); самые твердые - в парцеллах ксеросериального сосняка-ландышевого (5,18±0,08 кг/см2). В то же время в биогеоценозах, находящихся на средних стадиях рекреационной дигрессии, твердость возрастает в 3-5,5 раз, а средний показатель, в зависимости от типа почвы, колеблется в пределах от 14,1 до 17,2 кг/см Линейная зависимость между уплотнением грунта и вытаптыванием достаточно хорошо прослеживается при умеренных и средних нагрузках. Однако сжатие грунта имеет определенный предел, поэтому дальнейшее увеличение нагрузок не сопровождается увеличением плотности или твердости. В сильно нарушенных биотопах твердость достигает 20,1 - 24,4 кг/см2 (средний показатель). Наибольший рост твердости отмечен для почв влажных растительных группировок евтрофной гидросерии - в 13,4 раза в сравнении с исходным показателем. Увеличение твердости почвы по мере усиления нагрузок свойственно не всем типам почв - на легких, в первую очередь песчаных, в отдельных случаях можно наблюдать обратную зависимость нагрузки и плотности (или твердости) почвы (Казанская и др., 1977; Меллума и др., 1982). Другими словами, вслед за уничтожением травянистого покрова возможно разрыхление, разбив песка. На исследуемых нами площадках подобная зависимость не отмечена, хотя большинство изучаемых лесов произрастает на песках. Видимо, это связано с тем, что участки с полностью уничтоженной растительностью (последняя, 5 стадия рекреационной дигрессии по Н.С.Казанской) нами практически не рассматривались.
Увеличение нагрузок на биотопы вызывает не только рост твердости почвы, одновременно увеличивается дисперсия и среднее квадратическое отклонение этого показателя, другими словами, амплитуда колебания показателя твердости почвы (табл. 3). Если в заповедных лесах среднее квадратическое отклонение показателя находится, в зависимости от биотопа, в пределах от 0,1 до 0,5, то в нарушенных лесах оно измеряется несравненно более крупными величинами и колеблется от 5,2 до 11,0. Это связано с возрастанием количества неоднородных по твердости почвы участков земли в рекреационных лесах. С одной стороны, встречаются сильно уплотненные тропинки или дороги, с другой - у корней деревьев сохраняется более менее мягкая, приближающаяся к контрольной, почва. Действительно, если измерять твердость почвы от центра тропинки к центру группы деревьев или кустарников, то показатели будут приближаться к зависимости средних показателей твердости почвы от степени посещения рекреантами исследуемой территории (рис. 1). Сходный материал мы находим в работах B.C. Романько (1978), В.В. Лапиной (1982) и других.
Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.)
Остальные годы характеризуются достаточно стабильной осенней плотностью. Оценка этого показателя в конце сезона размножения колеблется в пределах от 11 до 23 особей/га. Рыжие полевки, доминируют в сообществе грызунов юга Подмосковья, средний многолетний индекс доминирования в ненарушенных лесах составляет 55,36 ± 3,67%, что почти в 2,5 раза достоверно (р= 0,000000, t= 6,96) перекрывает индекс второго по доминированию вида грызунов — лесной мыши (рис. 9). Лишь однажды, в депрессию 1984 года, рыжие полевки занимали только третье место после лесных мышей и темных полевок. В то же время, преобладание рыжих полевок в сообществе грызунов наблюдается далеко не во всех лесных биотопах. Годовая динамика среднего индекса доминирования, в общих чертах, повторяет динамику плотности (рис. 10). Попытаемся охарактеризовать плотности рыжих полевок и ее динамику по типам лесных выделов.
Различия между изменениями плотности в сравниваемых стратах заключаются в различиях показателей локальной и средней многолетней плотности, размахе амплитуд колебаний, длительности депрессий, а также во времени наступления пиков и депрессий (Жигарев, 1990а). Можно согласиться с мнением, что средняя многолетняя плотность (численность) во многом является абстракцией (Башенина, 1977), однако этот важнейший показатель несет значительную смысловую нагрузку, как при сравнении флуктуации плотности (Уиттекер, 1980), так и при оценке общей картины распределения по выделяемым биотопам. Достаточно хорошей оценкой значимости биотопа является индекс верности биотопу (Глотов и др., 1978).
Исследования показывают, что наиболее высокой средней осенней плотностью рыжих полевок отличаются влажные ольшаники таволжатниково-гравилатовые, где к осени плотность обычно достигает 20—40 особей/га (рис. 11), а индекс доминирования изменяется от 24,1 до 79,8%, в среднем 54,7 ± 3,5% (табл. 4). В этом же типе растительности, осенью 1983 года, отмечена рекордная, для ненарушенных лесов, плотность животных — 71,1 особи/га (рис. 11). В депрессионном, 1984 году, спад численности зверьков в ольшанике, в сравнении с другими типами растительности, был незначительным, плотность составила 7,1 особи/га. Относительно других типов леса, размах колебаний амплитуд здесь самый низкий, коэффициент вариации среднего многолетнего значения равен 44,48%). Изменения осенней плотности от года к году обычно находятся в 1—3,8 кратных пределах (в среднем 2,34±0,59), и лишь перепад от очень высокого пикового состояния в 1983 году к 1984 составил 10 крат. Коэффициент верности этому биотопу у рыжих полевок самый высокий в системе ненарушенных типов растительности, он составляет +2,37 (табл. 5).
Сезон размножения и его продолжительность
Время появления выводков и завершение размножения определялись как по состоянию беременных и лактирующих самок, так и по возрасту молодняка. Учитывая тот факт, что самцы обычно не лимитируют начало и ход размножения популяций мелких млекопитающих (Тупикова, Швецова, 1956; Пантелеев, 1964; Демина и др., 1997; Водяная полевка, 2001), мы практически не использовали показатели половой активности самцов для характеристики размножения.
Изменение дат вступления грызунов в размножение зависит, в первую очередь, от характера зимовки и уровня весенней плотности зверьков. Факторами, определяющими наступление более раннего начала воспроизводства, являются наличие достаточного количества доступного и полноценного «зимнего» корма, а также слабая зараженность и заболеваемость зверьков (Формозов, 1947; Кошкина, Коротков, 1975; Башенина, 1977; Ecology of the Bank Vole, 1981; и др.). Низкие температуры и, вообще, климатические характеристики не служат заметным препятствием в размножении и существенно не лимитируют начало сезона воспроизводства (Формозов, 1947; Ченцова, 1948; Башенина, 1951, 1977; Смирин, 1970; Тупикова, Коновалова, 1971; Кудряшова, 1971; Матюшкина и др., 1976; Zejda, 1962, 1964; и мн. др.). Правда, в отдельных случаях, особенности фенологии весны способны вносить коррективы в сроки наступления размножения (Кулаева, 1956; Попов, 1960; Кошкина, 1966; Кошкина, Коротков, 1975). Видимо, эти случаи необходимо рассматривать в совокупности с особенностями состояния кормовой базы (Тупикова, Коновалова, 1971). Немаловажной является благоприятная демографическая ситуация. В частности, наличие относительно небольшой осенней плотности зверьков (Бернштейн и др., 1987). Низкая весенняя плотность, также как и чрезмерно высокая, блокирует раннее начало размножения (Кошкина, Коротков, 1975; Куприянова, 1978). Безусловно, даты вступления зверьков в размножение, в целом, определяются совокупным воздействием ряда факторов.
Окончание сезона размножения у грызунов обычно имеет обратную зависимость от уровня плотности популяций, поэтому регулируется плотностнозависимыми, и, в первую очередь, социальными механизмами (Кошкина, Коротков, 1975; Куприянова, 1978; Шварц, 1980; Ивакина, 1988; Жигарев, 1997; Christian, Davis, 1964 и др.).
Обычно начало размножения доминирующих видов грызунов на юге Подмосковья приходится на апрель. Первые выводки появляются в местах весенней концентрации зверьков, которые сосредоточены в видоспецифических «стациях резервации» в конце апреля - начале мая. Наиболее интересен ход размножения при пиках и депрессиях численности, как двух крайних вариантах динамики.
Так, 1983 год был пиковым для большинства видов грызунов. После зимы 1983/1984 г. зверьки всех видов были ослаблены, имели малую массу. Плотность поселений была очень низкой и ни у одного вида не превышала 1 особи/га.
В ненарушенных биотопах признаки первой сексуальной активности большинства видов грызунов наблюдали лишь в начале мая. Рождение первых лесных мышей в ненарушенных биотопах произошло в последних числах мая - начале июня, темных полевок - не раньше середины мая, рыжих полевок и желтогорлых мышей - не раньше последней декады мая.
Затухание размножения лесных грызунов в 1984 году началось уже к концу августа. Последняя беременная самка лесной мыши, на начальной стадии беременности (длина эмбрионов - 4,0 мм), была отловлена 4 сентября, рыжей полевки (длина эмбрионов - 9,5 мм) - 29 августа, темной полевки (длина эмбриона - 8,0 мм) - 1 сентября. Учитывая сроки эмбрионального развития этих зверьков (Карасева и др., 1957; Тупикова, 1964; Свириденко, 1967; Coutts, Rowlouds, 1969), можно считать, что рождение последних сеголеток перечисленных видов в 1984 году происходило в средних числах сентября.
В результате, продолжительность периода размножения доминирующих видов лесных грызунов ненарушенных человеком биотопов в год низкой численности составила 3,5-4 месяца.
В рекреационной зоне в 1984 г. картина, характеризующая начальные сроки размножения грызунов, была более пестрой. Рыжие полевки либо вообще не размножались, либо их размножение было крайне вялое. В течение теплого сезона 1984 года во всех биотопах (подверженных рекреационному воздействию) не было отловлено ни одной половозрелой самки, полностью отсутствовали в уловах перезимовавшие зверьки, а плотность сеголеток, даже осенью, составляла всего 0,48 особи/га. Резонно предположить, что в год низкой численности население рыжих полевок нарушенных территорий в большей степени состояло из иммигрантов. Аналогичное положение сложилось и для популяций темной полевки, правда, в конце августа удалось зафиксировать единственную беременную самку на последних стадиях беременности (длина эмбрионов - 17,8 мм).
