Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Изучение урбанобриофлор на территории России .7
1.2. Зарубежные исследования урбанобриофлор 11
1.3. Бриоиндикация 14
1.4. Унификация городских бриофлор 18
1.5. Мохообразные закрытого грунта .20
Глава 2. Район исследований
2.1. Геология, рельеф и почвы 22
2.2. Гидрология 23
2.3. Климат .23
2.4. Особенности городской среды 25
2.5. Растительность 27
Глава 3. Объекты и методика исследования
3.1. Исследуемая территория 29
3.2. Структура городского ландшафта 29
3.3. Объект исследования 31
Глава 4. Бриофлора г. Екатеринбурга
4.1. Видовой состав и систематическая структура 34
4.2. Географическая структура 38
4.3. Особенности городской бриофлоры
4.3.1. Специфика городской среды 43
4.3.2. Адаптации мхов к существованию в условиях города 44
4.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры
4.4.1. Субстратные преферендумы 49
4.4.2. Типы местообитаний 52
4.5. Мохообразные закрытого грунта
4.5.1. Бриофлора оранжерей и теплиц г. Екатеринбурга 57
4.5.2. Перспектива использования декоративных мхов в оранжерейном и ландшафтном деле 61
Глава 5. Экологические группы мхов по отношепию к городской среде
5.1. Активность мхов в градиенте урбанизации 63
5.2. Характеристика групп
5.2.1. Систематический анализ 70
5.2.2. Анализ жизненных форм , 71
5.23. Географический анализ 73
5.2.4. Экологический анализ 75
5.3. Ядро городских видов
5.3.1. Наиболее типичные виды Екатеринбурга 78
5.3.2. Сравнительный анализ ядра урбанофлор городов России, Европы и Северной Америки 79
Выводы 85
Список литературы 87
Введение к работе
Актуальность темы. Современная бриология - область, представляющая интерес с точки зрения практически всех отраслей биологии: систематики, экологии, морфологии, фитоценологии и многих других. По сравнению с высшими сосудистыми мохообразные до сегодняшнего дня остаются во многих отношениях малоизученной группой, хотя общебиологическая значимость мхов несомненна. Они играют важную роль в сложении растительного покрова - особенно тундровых, лесотундровых и бореальных сообществ, где являются одним из важнейших компонентов растительности (Дьяченко, 1997, 1999; Злобин, 1960; Малышева, 1989; Паринкина, Пийн,. 1992; 0kland, 1994; §teforeac, 1976). Своеобразная экология мхов делает их неизменными участниками пионерных растительных группировок и позволяет осваивать экстремальные местообитания, практически недоступные высшим растениям (Гольдберг, 2000; Петров, 1973; Рыковский, 1989; Bates, 1935; During, 1992; Gilbert, 1971; Joenje & During, 1977; Werger, During, 1989 и др.).
Особый интерес представляет бриофлора антропогенно трансформированных территорий, которая до сих пор в значительной мере остается "белым пятном". Мхи являются значимым элементом городской растительности (Дементьева, 2000); они заселяют новые экологические ниши, появившиеся в результате урбанизации, образуя специфические сообщества (Gilbert, 1971; LeBlanc & De Sloover, 1970). Как правило, изучение городской бриофлоры ограничено одной из экологических групп, обычно эпифитов, имеющих прикладное значение как индикаторы атмосферного загрязнения (Taoda, 1981; Hoffman, 1971; Johnsen, Sochting, 1976 и другие). В то же время экологические, ценопопуляционные и многие другие особенности мохообразных в условиях городской среды, факторы, определяющие формирование бриофлоры города, изучены лишь фрагментарно.
Актуальность такого рода исследований несомненна. Во-первых, мохообразные являются значимым компонентом антропогенных растительньїх сообществ, особенно пионерных группировок. Во-вторых, мхи широко применяются как индикаторы атмосферного загрязнения; для их успешного использования в данном качестве, несомненно, требуются исчерпывающие данные по биологии и экологии городских мхов. В-третьих, многие представители этой группы способны успешно произрастать в крайне агрессивной среде промышленных территорий и могут применяться при рекультивации, а также использоваться в биотехнологиях (Русяева, Белоголова, 1979; Лапаев, 1979; Чикишев, 1960). Наконец, есть богатый опыт по культивированию мохообразных в декоративных целях, а в лабораториях они традиционно выращиваются для исследований в области цитологии, кариологии и физиологии растений (Бардунов, 1984; Corradini, 1996; Glime, 1982; Schelpe, 1952). Изучение городской бриофлоры могло бы пополнить список видов, культивируемых в лабораторных целях или для озеленения в условиях городской среды - как в помещениях, так и в открытом грунте - и усовершенствовать технологию их разведения.
Объект, цели и задачи работы. Объектом исследований настоящей диссертации являются листостебельные мхи, произрастающие на территории г. Екатеринбурга. Цель работы - выявить основные черты бриофлоры крупного промышленного города Среднего Урала и указать ведущие факторы, влияющие на ее формирование. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи: 1) изучение видового разнообразия мхов, фитоценотический, географический и экологический анализ бриофлоры; 2) изучение бриофлоры закрытых помещений Екатеринбурга (теплиц и оранжерей); 3) выявление специфических черт городской бриофлоры и основных факторов, влияющих на ее формирование; 4) изучение экологических стратегий мхов в условиях урбанизации; 5) выявление ядра наиболее урбанотолерантных видов, его сравнение с ядром бриофлор других промышленных городов России, Европы и Северной Америки.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые исследована бриофлора крупного промышленного центра на Среднем Урале, проанализирована ее структура, прослежены изменения таксономической и экологической структуры бриофлоры под воздействием урбанизации, выделены четыре основных типа экологических стратегий мохообразных в условиях городской среды. Один из видов мхов впервые указан для Урала. Также изучена бриофлора закрытого грунта - теплиц и оранжерей города, указан новый аллохтонный вид. Проведен сравнительный анализ ядра урбанобриофлор ряда городов России, Западной Европы и Канады.
Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для мониторинга состояния городской среды, а также для диагностики содержания в атмосфере поллютантов, таких как S02 и тяжелые металлы. Успешно произрастающие в городских условиях виды могут быть рекомендованы для использования в ландшафтно-парковом дизайне, оранжерейном и комнатном цветоводстве. На основе собранных материалов создана коллекция листостебельных мхов г. Екатеринбурга.
Положения, выносимые на защиту
1. Бриофлора Екатеринбурга представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры подзоны южной тайги Среднего Урала; по своей систематической и экологической структуре она близка к урбанобриофлорам городов Западной Европы и юга Канады.
2. Основные факторы, определяющие формирование городской бриофлоры -антропогенная трансформация естественных фитоценозов и связанного с ними спектра субстратов, а также механическая нагрузка, в основном рекреационная. Трансформация бриофлоры выражается в снижении видового разнообразия, в специфическом изменении таксономической структуры, морфологического и экологического спектра слагающих ее видов.
3. Влияние городской среды на отдельные виды неоднозначно; под воздействием урбанизации ряд видов сохраняет или повышает свою активность, в основном за счет заселения искусственных субстратов.
4. Не выявлено какого-либо ведущего фактора, определяющего успешность освоения городской среды отдельными видами; тем не менее, определённое сочетание морфолого-экологических характеристик способствует существованию вида в условиях мегаполиса.
5. В городах средней полосы России, Западной Европы и Канады ядро городских видов имеет универсальную экологическую и систематическую структуру: каждая субстратная ниша представлена представителями определенных родов.
Зарубежные исследования урбанобриофлор
За пределами России изучение городских урбанофлор имеет более широкий масштаб; наиболее обширными и разноплановыми исследовании в этой области выделяются Западная Европа, в особенности Испания, а также Канада и Япония. Особое внимание в этих работах уделяется структуре бриосинузий, эколого-ценотическим характеристикам городских мхов и перспективам их использования в мониторинге атмосферного загрязнения.
Часть исследований посвящена бриофлоре какого-либо конкретного местообитания в черте города. К одной из самых ранних работ такого рода можно отнести статью Бейтса (Bates, 1935) — до сих пор это один из немногих очерков бриофлоры дорог, троп и прочих местообитаний с интенсивной рекреационной нагрузкой. Интересна работа, посвященная мохообразным кладбищ Бремена (Koperski, 1996), где автором описана достаточно богатая (78 видов) флора листостебельных мхов, в том числе ряд редких эпилитов. Изучение бриофлоры городов проводилось также в Польше, где была исследована флора мхов Лодзи и Щецина (Filipak, Sieradski, 1996; Fudali, 1996), в Бельгии - Брюсселя (Gerard, 1978) и во многих других. Практически все крупные города Европы, Северной Америки и Японии в той или иной мере охвачены изучением урбанобриофлоры. В развивающихся странах работы такого рода спорадичны: (Visnaldi & Vital, 1997 -Сан-Пауло, Бразилия и пр.).
Исследование урбанофлор в историческом аспекте - тема, разработанная за рубежом шире, чем в России. Этому способствует издавна сложившаяся в Европе практика бриологических исследований. Поскольку обычно описывались территории, прилегающие к крупным населенным пунктам, то по мере разрастания города эти участки оказывались в городской черте, что давало возможность отслеживать изменения в составе и экологии мохообразных в градиенте урбанизации. К работам такого рода можно отнести исследование бриофлоры Лиссабона, где автор описывает влияние урбанизации на состав и структуру мохообразных на протяжении почти полутора столетий (Sergio, 1981); в ряде других работ к историческому аспекту бриофлоры обращаются для выявления видов-индикаторов атмосферного загрязнения (LeBlanc, De Sloover, 1970).
Эколого-ценотические исследования мохообразных в городской черте чаще всего проводятся в рамках изучения эпифитных мохово-лишайниковых синузий, играющих немаловажную роль при диагностике атмосферного загрязнения; другие экологические группы мхов в этом плане мало изучены. Скорее исключением, чем правилом, является статья Джилберта (Gilbert, 1971), посвященная городским сообществам мохообразных на почве и искусственных субстратах - это единственное в своем роде исследование, где описана ценотическая структура бриофлоры жилых кварталов Ньюкастла (северо-восточная Англия). Автор выделяет 7 типов бриоценозов, описывает их структуру и местообитания. В частности, два ценоза приурочены исключительно к искусственным кальцийсодержащим субстратам (бетон, цемент). Также описаны сукцессии, указаны наиболее чувствительные к загрязнению виды. В качестве основного фактора, лимитирующего распространение мохообразных в городской среде, Джилберт указывает атмосферное загрязнение, особенно SO2. Наиболее распространенные виды жилых кварталов и промышленных территорий - Ceratodon purpureus, Tortula muralis, Bryum argenteum, B. capillare, Funaria hygrometrica, Pohlia annotina, Leptobryum pyriforme. В той же работе автор приводит результаты эксперимента по исследованию репродуктивной способности типичных городских видов и видов-урбанофобов. Для первых Джилберт отмечает высокую способность как к споровому, так и вегетативному размножению; у вторых данная способность существенно снижена. Успешное освоение городской среды, по мнению автора, в значительной мере обусловлено двумя чертами - высокой репродуктивной способностью и высокими темпами роста.
Наиболее крупные, масштабные исследования бриофлоры урбанизированных территорий проводятся в Испании. В 70-90-е годы целым рядом исследователей изучено около сорока испанских городов (Esteve, Varo & Zafra, 1977 - Гранада; Fiol, 1983 - Пальма де Майорка, Viera & Ron, 1986 - Бадахос; Mazimpaka, Vicente & Ron, 1988 - Мадрид; Soria & Ron, 1989 - Логроньо; Lara, Lopez & Mazimpaca, 1991 -Сеговия, Ballesteros & Ron, 1985 - Толедо и др.); помимо флористического аспекта, большое внимание уделяется субстратной экологии мохообразных, влиянию атмосферного загрязнения, биологии размножения мхов в условиях городской среды.
В работе, которую можно назвать итоговой, А. Сория и Е. Рон (Soria & Ron, 1995) суммируют результаты многолетних исследований по Испании в целом; выявлены наиболее существенные черты урбанизированных бриофлор, их структура. На основании экологических, генетических, физиологических характеристик определено 12 видов "городских" мхов (briofitos urbanos), в т. ч. Tortula muralis, Bryum argenteum, В. bicolor и В. capillare, Funaria hygrometrica, Barbula unguiculata, Grimmia pulvinata, Didymodon fallax, D. vinealis. Основные черты "городских" мхов -высокая способность к вегетативному размножению, двудомность, определенные жизненные формы. Это в основном наземные светолюбивые формы, базо- и нитрофилы, устойчивые к вытаптыванию, засолению и загрязнению SO2. По стратегии данные виды - колонисты. Выявлены некоторые таксономические особенности городской бриофлоры - так, наибольшее число "городских" видов отмечается в семействах Вгуасеае и Pottiaceae (Lara, Lopez & Mazimpaca, 1991).
В качестве одного из признаков устойчивости к городской среде испанские исследователи отмечают присутствие защитных флавоноидов в клеточных структурах мохообразных. Наличие у "городских" мхов приспособительных механизмов на биохимическом уровне подтверждает ряд исследований (Liao, 1993, McClure & Miller, 1967). Вероятно, не последнюю роль играет и устойчивость к осмотическому стрессу: так, среди видов - пионеров зарастания нидерландских польдеров (осушенных участков морских отмелей) отмечены Funaria hygrometrica, Bryum argenteum, В. bicolor, Ceratodon purpureus и др. (Joenje, During, 1977); эти же виды являются типичными для всех городских бриофлор. Существуют данные о связи мхов-колонистов с процессами азотфиксации (Brasell Н., Davies, 1981), что дает возможность по-новому оценить роль мохообразных в процессах колонизации, в т. ч. и в условиях урбанизации.
Особенности городской среды
Особенности микроклиматической среды крупных промышленных городов вносят существенные коррективы в зональные характеристики. Урбанизированные территории характеризуются большим количеством искусственных каменных построек и покрытий, которые сильно нагреваются в течение дня и сохраняют повышенную температуру продолжительное время. Это приводит к увеличению температуры воздуха и вызывает уменьшение его влажности (Лунц, 1966). Кроме того, здания, снижая скорость ветра, способствуют застаиванию нагретого воздуха в центре города. Повышение температуры происходит и в результате использования искусственного топлива (Одум, 1986). В солнечный день в городах температура на 10С выше, чем в пригородной зоне (Кучерявый, 1984; Окружающая среда..., 1988; Johnsen, Sochting, 1976). Это, а также отсутствие большого количества испаряющих поверхностей приводит к тому, что летний максимум относительной влажности в центре города на 10 %, а среднесуточная влажность примерно на 5 % ниже, чем в сельской местности (Skye, 1968).
С повышением температуры связано увеличение циркуляции конвекционных потоков воздуха. Газовый купол, располагающийся над городом, благодаря наличию в воздухе аэрозолей, образует в высоких слоях ядра конденсации, что приводит к увеличению количества выпадающих осадков на 5-Ю % (Skye, 1968). Туманы в городе отмечаются в 2-5 раз чаще, чем в сельской местности (McDonald, 1971). Как следствие содержания большого количества пыли в городе, прямая солнечная радиация летом уменьшается на 20 %, зимой -на 50 % по сравнению с пригородной зоной (Рамад, 1981).
Для Екатеринбурга характерны высокая плотность населения, интенсивная работа транспорта и обилие различных предприятий (Архипова, 2001). В центре города, даже по сравнению с окраинами, среднегодовая температура выше на 0,3-0,4 градуса, продолжительность безморозного периода увеличена на 12-17 дней. Количество выпадающих осадков в городе также выше, однако наибольшее их количество наблюдается в периферической части города. Атмосферное загрязнение. Город характеризуется сильным загрязнением воздушного бассейна. Основные источники загрязнителей - энергетика, металлургия, автотранспорт. На сегодняшний день источником до 70 % загрязнителей в Екатеринбурге является автотранспорт. Город является также крупным промышленным центром: здесь находятся 287 предприятий, загрязняющих атмосферу (Государственный доклад..., 2000). Общий выброс от стационарных источников составляет около 31 тыс. тонн в год; основными поллютантами являются сернистый ангидрид, двуокись азота, серная и азотная кислоты, а также тяжелые металлы, промышленная пыль и органические вещества. Наибольшие концентрации поллютантов наблюдаются в придорожной зоне или на некотором расстоянии от предприятий.
С учетом суммарного воздействия стационарных источников и автотранспорта основными поллютантами являются формальдегид, бензапирен, диоксид азота, акролеин, фенол, железо, свинец, аммиак, S02, СО. В целом, загрязнение можно охарактеризовать как комплексное, образованное неорганическими оксидами, органическими веществами и тяжелыми металлами (Государственный доклад..., 2000). По показаниям станций контроля состояния воздуха среднее содержание загрязнителей в воздухе города не достигает ПДК -за исключением диоксида азота (1,4-2,0 ПДК), формальдегида (3,3-5,0), акролеина (3,5-4,1) и взвешенных веществ (1,1-1,2). Также наблюдаются частые разовые превышения ПДК по СО, S02, бенз(а)пирену, фенолу, саже, аммиаку.
Среди промышленных предприятий основными источниками загрязнения являются: АО "Уралмаш", являющийся главным источником SO2, Ново-Свердловская ТЭЦ, на долю которой приходится 17,35% от общего выброса диоксида азота, АО Турбомоторный завод, Верх-Исетский металлургический завод, ГО "Уралтрансмаш", Свердловская ТЭЦ, АО "Уралхиммаш".
Атмосферные осадки характеризуются преобладающей сульфатной и гидрокарбонатной минерализацией, составляющей 60-70 % общей минерализации. В связи с высокой запыленностью воздуха осадки имеют щелочной характер. Загрязнение водного бассейна. Река Исеть на протяжении ряда лет является наиболее загрязненной на территории России (Государственный доклад..., 2000). Характеризуется хроническим загрязнением соединениями азота, органическими веществами, нефтепродуктами (табл. 1). Повышенные среднегодовые концентрации поллютантов отмечаются и в притоках Исети, в т. ч. протекающей в черте Екатеринбурга реке Патрушихе.
Объект исследования
Объектами исследования являлись листостебельные мхи, включая сфагновые. Сбор образцов проводился маршрутным методом и методом учетных площадок по методикам, описанным в литературе (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Назаренко, 1955). В пределах административной черты города была изучена бриофлора на 30 участках, площадь каждого составляла 0,8-2 км2; дополнительный учет бриофлоры центральной части Екатеринбурга проводился маршрутным методом. В общей сложности были собраны и обработаны образцы приблизительно в 1300 точках сбора. Для каждого образца указывался тип субстрата и тип растительного сообщества, а также наличие спорогонов.
Также в черте города было заложено 42 учетных площадки 0,20-0,25 км2 (Приложение 1, 2), на каждой из которой подсчитывалось общее количество видов листостебельных мхов. Максимальное количество видов на площадке - 34, минимальное - 5. Для изучения бриофлоры закрытых помещений были собраны мхи в оранжереях, теплицах и парниках Ботанического сада УрО РАН (ул. 8 Марта, 202), городского Дендрария (ул. 8 Марта, 37) и его филиала (ул. Первомайская / С. Ковалевской).
Определение образцов поводилось по стандартным методикам с использованием определителей и ключей (Абрамов, Волкова, 1998; Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Бардунов, 1969; Дьяченко, 1996; Лазаренко, 1951; Лазаренко, 1955; Ignatov & al., 1997; Lange, 1982; Levinsky, 1974; Nyholm, 1956, 1989; Zolotov, 2000). Некоторые доминирующие виды определялись на месте сбора, прочие - в лаборатории. Проблемные образцы были определены при содействии д. б. н. М.С. Игнатова и к. б. н. В. Золотова (гербарий Главного ботанического сада, г. Москва), С. Сурагиной (Волгоградский государственный педагогический университет), к. б. н. И.Л. Гольдберг (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург), д. б. н. А.П. Дьяченко (Уральский государственный педагогический университет, г. Екатеринбург).
Особую благодарность автор выражает главному редактору журнала "Cryptogamia" Дени Лами (Париж, Франция) и сотруднику Института исследований биологии растений (Квебек, Канада) Пьеру Коррадини за предоставленные материалы, а также д. т. н. В.А. Копнову (Уральский государственный лесотехнический университет) и сотрудникам лаборатории популяционной экологии растений ИЭРиЖ за помощь в проведении исследований, предоставленные материалы и техническое содействие.
Систематический список был составлен в соответствии со "Списком мхов территории бывшего СССР" (Игнатов, Афонина, 1992). Экологический статус видов по отношению к влажности и трофности устанавливался согласно "Флоре листостебельных мхов Урала", ч. 1 (Дьяченко, 1997), географические характеристики - согласно "Флоре...", ч. 2 (Дьяченко, 1999). Форма роста определялась по Gimingham & Robertson (1950); Gimingham & Birse (1952). Собранные образцы хранятся в гербарии Ботанического сада УрО РАН.
Составленный на основании сборов систематический список видов был дополнен и уточнен с использованием списков бриофлор Шарташского лесопарка (Троценко, 1990), Уктусских гор (Сторожева, 1987), скальных обнажений окрестностей Екатеринбурга (Горчаковский, Архипова, 1964; Гольдберг, 2000; Баландин, 1998). При сравнительном анализе использовались списки бриофлор г. Москвы (Абрамова, 1995; Игнатов, Игнатова, 1986, 1988; Слука, 1988, 1993, 1996; Слука, Абрамова, 1988) и данные собственных исследований 1996-1997 гг. по бриофлоре междуречья Исети и Сысерти, а также сводный конспект урбанобриофлоры 40 городов Испании (Soria & Ron, 1995), городов северовосточной Англии (Gilbert, 1971), конспект эпифитов Виннипега (Stringer & Stringer, 1974) и Монреаля (LeBlanc, De Sloover, 1970), мхов антропогенных местообитаний Мурманской области (Белкина, 2001), польдера Лауверсзее (Нидерланды) (Joenje & During, 1977).
Статистическая обработка данных производилась с помощью программного приложения Microsoft Excel STATISTIC А 5.0 для Windows с использованием ґ-критерия Стьюдента и коэффициента Чекановского (Зайцев, 1990, Василевич, 1969). Сравнительный анализ урбанобриофлор на уровне родового состава был проведён с помощью коэффициента Чекановского; при этом виды в пределах одного рода считались неразличимыми (например: флора А содержит 3 любых вида рода Bryum, флора В —4 вида. Количество общих видов принимаем равным 3).
Общий план исследования бриофлоры Екатеринбурга был составлен с использованием методологии Ральфа Кини «Value-focused thinking: A path to creative desigionmaking» (Keeney, 1992).
