Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы. анализ изучения макрофитобентоса Чёрного Моря 10
1.1. Флористические и фитоценотические исследования 10
1.2. Влияние экологических факторов на макрофитобентос 16
1.3. Особенности альгомониторинга прибрежных экосистем 20
1.4. Использование водорослей-макрофитов для оценки загрязнения тяжелыми металлами прибрежных акваторий 22
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 28
2.1. Методы сбора и объем материала 28
2.2. Методы обработки материала 31
ГЛАВА 3. Характеристика районов исследования 3 6
3.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный 36
3.2. Новороссийская бухта 39
ГЛАВА 4. Эколого-флористическое разнообразие макрофитов 47
4.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный 51
4.2. Новороссийская бухта 60
ГЛАВА 5. Состав и структура макрофитобентоса 70
5.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный 70
5.2. Новороссийская бухта 84
ГЛАВА 6. Влияние факторов среды на видовое разнообразие и структуру фитоценозов цистозиры 102
6.1. Глубина 102
6.2. Концентрация биогенных элементов в водной среде 106
6.3. Межгодовые флюктуации 108
ГЛАВА 7. Особенности накопления тяжёлых металлов черноморскими видами цистозиры 118
Выводы 139
Список использованных источников
- Влияние экологических факторов на макрофитобентос
- Методы обработки материала
- Новороссийская бухта
- Концентрация биогенных элементов в водной среде
Введение к работе
Актуальность исследования. Возросшая в последние годы интенсификация освоения береговой зоны Чёрного моря приводит к увеличению антропогенного пресса на прибрежную экосистему (Динамические ..., 2003; Зайцев, 2006), где макрофитобентос выполняет важнейшую средообразующую функцию и является основой трофической цепи. Это выражается, прежде всего, в изменении разнообразия макроводорослей, снижении их количественных показателей, зачастую наблюдается замена многолетних видов-доминантов сопутствующими видами с коротким жизненным циклом (Калугина-Гутник, 1992; Громов, 1998; Афанасьев, Степаньян, 2001; Milchakova, 2011). Достаточно уязвимыми оказались также многолетние фитоценозы цистозиры, которые являются ключевыми для прибрежной экосистемы Чёрного моря и имеют высокий охранный статус в Европе (Habitats Directive 42/93/ЕЕС, 1992; Natura 2000). Почти повсеместно зарегистрировано уменьшение биомассы цистозиры, сокращение спектров размерно-массовой и возрастной структуры её ценопопуляций (Блинова, Сабурин, 1999; Максимова, Лучина, 2002; Мильчакова, 2003; Вилкова, Юренко, 2006; Афанасьев, Корпакова, 2008). В некоторых черноморских регионах выявлено исчезновение фитоценозов цистозиры (Bologa, 1989; Minicheva, 2006).
В связи с этим актуальным направлением экологических исследований являются мониторинг состояния флоры и донной растительности, выявление видов-индикаторов загрязнения акваторий различными поллютантами, в том числе тяжёлыми металлами. Такие исследования имеют также особую значимость для прибрежной зоны России, где существенно увеличилась антропогенная нагрузка, в том числе на макрофитобентос.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении разнообразия и экологических особенностей макрофитобентоса российского сектора Чёрного моря.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
охарактеризовать современную флору макрофитов и выявить её пространственную структуру;
изучить структурно-функциональное разнообразие донных фитоценозов;
проанализировать многолетние изменения альгофлоры и донной р астите льно сти;
количественно оценить влияние ряда экологических факторов (глубина, концентрация биогенных элементов, межгодовые флюктуации), а также их совокупный эффект на видовое разнообразие и структуру фитоценозов цистозиры;
определить особенности накопления тяжёлых металлов (Pb, Zn и Си) в разновозрастных талломах бурых водорослей Cystoseira barbata и С. crinita для использования их при оценке качества среды.
Научная новизна работы. Впервые за последние 40 лет проанализировано эколого-флористическое и фитоценотическое разнообразие макрофитобентоса
прибрежной зоны черноморского шельфа России, её открытых и полузакрытых (Новороссийская бухта) участков. Практически повсеместно зафиксировано существенное изменение состава и структуры альгофлоры и донной растительности по сравнению с 1970-ми гг., а в Новороссийской бухте, помимо этого, видовое и фитоценотическое разнообразие сократилось в 1,3 раза. Проведена количественная оценка влияния основных экологических факторов на структурные показатели фитоценозов и установлен определяющий эффект их взаимодействия. Выявлены закономерности накопления тяжёлых металлов (РЬ, Си и Zn) в морфоструктурных элементах разновозрастных талломов С. barbata и С. crinita (от 0,5 до 5 лет).
Практическая значимость полученных результатов. Результаты исследований дают представление о современном состоянии макрофитобентоса черноморского прибрежья России, играют важную роль при оценке долговременных изменений флоры и донной растительности в условиях хронического антропогенного воздействия. Данные о составе и структуре макрофитобентоса на различных участках могут быть использованы при мониторинге биологических ресурсов, построении геоинформационных систем прибрежной зоны российского шельфа Чёрного моря. Показана возможность и даны рекомендации по применению видов цистозиры в биомониторинге загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами.
Апробация результатов диссертации. Результаты работы были представлены и обсуждались на Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001), Международных конференциях молодых учёных «Понт Эвксинский II-VI» (г. Севастополь, 2001, 2003, 2005, 2007 и 2009 гг.), XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 23 апреля 2005 г.), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.), Международной научной конференции «Системные исследования современного состояния и пути развития юга России (природа, общество, человек)» (Азов, 6-8 июня 2006 г.), Российско-китайском семинаре «Морские водоросли: загрязнители пляжей, очистители воды или продуценты полезных соединений?» (Анапа, 18-20 сентября 2006 г.), Международной конференции и VII Школы по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов н/Д, 9-13 июня 2008 г.), Третьей Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 8-10 сентября 2008 г.), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 19-22 мая 2010 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из 140 страниц основного содержания (введение, 7 глав и выводы), а также списка цитируемой литературы, включающего 306 наименований (из них 67 на
Влияние экологических факторов на макрофитобентос
Первые сведения о макрофитах Чёрного моря приведены в XVIII в. в сводках С.Г. Гмелина и К. И. Габлицела [цит. по 96], указавших 10 видов макроводорослей. В конце XIX в. СМ. Переславцевой были осуществлены первые систематические сборы макроводорослей, а в начале XX в. Н.Н. Воронихин описал видовое разнообразие красных, зелёных и бурых водорослей Чёрного моря на основе литературных данных, фактического и гербарного материала [34-37]. По его данным состав альгофлоры к началу XX в. был представлен 204 видами (47 - зелёных, 60 - бурых и 97 - красных водорослей).
В первой половине XX в. изучение макрофитобентоса в разных регионах Чёрного моря связано с именами Е.С. Теодореску, С. Петкова, М.С. Челан, Н.В. Морозовой-Водяницкой, Е.С. Зиновой, И.И. Погребняка [цит. по 96], проводивших исследования у берегов Болгарии, Румынии, кавказского и крымского шельфа. Позднее всесторонние исследования черноморской альгофлоры и макрофитобентоса выполнены известным альгологом д.б.н. А.А. Калугиной-Гутник, обобщенные в широко известной монографии и многочисленных работах [82-97]. Таким образом, более трёх десятилетий назад альгофлора Чёрного моря была представлена 292 видами (84 - зелёных, 74 - бурых и 134 - вида красных) из 148 родов, объединённых в 61 семейство и 28 порядков [96].
В настоящее время современный видовой состав макрофитов Чёрного моря по данным Н.А. Мильчаковой [135, 136, 138, 139, 144, 149] насчитывает 325 видов (81 - зелёных, 75 - бурых и 169 - красных) с учётом результатов последних таксономических ревизий и номенклатурных изменений. Из них 70 видов (13 - зелёных, 10 - бурых и 47 - красных водорослей) являются новыми для черноморской флоры. Показано, что наибольшее флористическое разнообразие характерно для украинского и турецкого шельфов, оно ниже у восточного берега и минимально в западной части [135, 136, 144, 149].
Появление новых видов во флоре Чёрного моря связывают с одной стороны с продолжающейся его медитерранизацией, а с другой - с интенсификацией флористических исследований. Так, во второй половине XX в. и в последнее десятилетие появились многочисленные сведения о флористическом разнообразии прибрежной зоны Украины [67, 68, 70, 86, 88, 89, 96, 102, 129-131, 141, 148, 185-186, 193, 199-203, 224, 225, 251 и др.], Турции [244, 252, 259, 265, 268, 273, 276, 278-281], прибрежья Румынии - [235, 245, 250, 255, 295, 296 и др.], прибрежья Болгарии [32, 54, 55, 184, 249, 263].
Для российской части черноморского шельфа известны наиболее длительные ряды исследований альгофлоры. Так, еще в 20-х годах прошлого столетия Н.В. Морозова-Водяницкая [167, 168, 171] привела наиболее полные сведения о макрофитах Новороссийской бухты (НБ), альгофлора которой была представлена 71 видом (19 - зелёных, 18 - бурых и 34 - красных водорослей). Для многих видов она указала экологические особенности пространственного распространения и распределения по глубинам. Впервые была показана возможность использования макроводорослей в качестве индикаторов хозяйственно-бытового загрязнения [167, 168]. Согласно результатам проведенных ранее исследований, НБ по составу альгофлоры была разделена на три флористических района, что соответствовало степени хозяйственно-бытового загрязнения акватории.
К 1936 г. по данным Е.С. Зиновой [76] альгофлора НБ включала 98 видов (20 - зелёных, 23 - бурых и 55 - красных водорослей), среди них впервые были указаны Chaetomorpha aerea, Coccothylus truncatus, Jania rubens, Haliptilon vir-gatum, а также представители рода Lophosiphonia, являющиеся типичными для Чёрного моря.
С конца 1950-х и до начала 1990-х гг. изучение альгофлоры НБ проводила А.А. Калугина-Гутник [82, 90, 96], которая описала 150 видов (38 - зелёных, 44 - бурых и 68 - красных водорослей), из них 59 - новых для бухты [90]. В даль 12 нейшем исследования макрофитобентоса НБ носили отрывочный характер [5, 13, 14, 79], лишь в последнее десятилетие мониторинг состояния альгофлоры и среды их обитания стал постоянным и выполняется специалистами Новороссийского учебного и научно-исследовательского морского биологического центра (филиала) ФГБОУ ВПО «КубГУ» [22, 23, 39, 71, 191, 215, 216, 218-221].
Сведения о флоре открытой прибрежной зоны (ОП) северо-кавказского шельфа Чёрного моря до 1960-х гг. оставались отрывочными, были известны лишь данные о видовом составе макрофитов Голубой и Геленджикской бухт, Туапсинского порта и некоторых других участков прибрежья [33, 170, 181, 182]. В этот период для ОП было описано 67 видов, форм и вариететов макроводорослей, указаны их экологические особенности, пространственное распространение и глубина произрастания [181].
Более четверти века назад А.А. Калугиной-Гутник [82, 95, 96] опубликованы данные о видовом разнообразии макроводорослей трёх флористических районов ОП российского шельфа (Прикерченского, северо-восточного и юго-восточного). Для каждого из этих районов описаны видовой состав макрофитов, особенности их распределения, а также структура сообществ макрофитобентоса. Максимальное фиторазнообразие выявлено в северо-восточном районе, где произрастало 133 вида, а минимальное - в юго-восточном (59 видов).
В последнее десятилетие опубликованы данные о флоре макрофитов некоторых участков прибрежной зоны российского шельфа Чёрного моря. Так, для Прикерченского района известны сведения о макрофитобентосе банки Мария Магдалина [162], насчитывающем 41 вид (11 - зелёных, 11 - бурых и 19 - красных водорослей), а также прибрежья Керченского пролива [7, 123, 145, 200, 201 и др.]. Для современной флоры северо-восточного района различными исследователями указано от 56 до 142 видов [4-7, 81, 120, 126, 282-284]. У Геленджик-ского прибрежья альгофлора описана наиболее полно, здесь выявлено 68 видов макрофитов (15 - зелёных, 16 - бурых и 37 - красных) [162], при этом для Геленджикской бухты указывается от 14 до 33 видов [12, 162]. В юго-восточном районе флора макроводорослей насчитывает от 46 до 91 вида [5, 122].
Методы обработки материала
Физико-географические особенности. Район черноморского побережья России расположен в северо-восточной четверти и имеет протяженность береговой линии 470 км [58]. Берега в основном высокие обрывистые, характеризуются слабой изрезанностью [124]. Помимо крупной НБ, здесь встречаются ряд более мелких бухт (Геленджикская, Голубая, Вулан, Инал и др.).
Рельеф берега открытой прибрежной зоны (ОП) на большем своем протяжении - абразионно-денудационный, иногда абразионно-оползневый и аккумулятивный [214]. На участке Туапсе-Сочи берег почти на всем протяжении существенно преобразован волноотбойными стенками и защитными бунами.
Для района характерен узкий шельф (в среднем 8 км, глубина до 110 м) и сильно расчлененный материковый склон [107]. В прибрежной зоне (до глубины 30 м) простирается полоса бенча шириной до нескольких километров, образованная выходами флишевых толщ, часто с хорошо выраженным грядовым эрозионным микрорельефом высотой до 4—5 м. В понижениях микрорельефа скапливается гравийно-галечный и песчано-раковинный осадочный материал [214]. Остальная часть шельфа аккумулятивно выровнена и покрыта разными типами донных отложений (песчаные, алевритовые и пелитовые илы и т.п.).
Динамика вод в прибрежной зоне обуславливается взаимодействием Кольцевого циклонического течения (КЦТ) с локальными потоками, которые носят вихревой характер и во многом зависят от ландшафта дна и других местных условий [еж]. На большей части шельфа чаще всего наблюдается северо-западный перенос масс (0,4-0,5 М С), реже - юго-восточный, вблизи береговой линии (глубина 10-15 м) он равновероятен в обоих направлениях [56]. При ослаблении интенсивности атмосферной циркуляции (чаще в весенне-летний период) скорость и устойчивость ОЧТ уменьшаются, увеличивается меандрирование, в результате которого оно отклоняется от среднего положения до 8-11 или 80-96 км от берега. При сильном замедлении прибрежной ветви КЦТ возникают прибреж ные антициклонические вихри, их повторяемость составляет в среднем 32 раза в год [214]. Они блокируют вдольбереговой перенос и способствуют очищению прибрежных вод за счет разбавления с глубинными, а также частичного выпадения загрязняющих веществ в осадок. Благодаря вихреобразованию, между берегом и стержнем ОЧТ формируется прибрежная зона конвергенции, которая выделяет узкую прибрежную зону с более теплыми и распреснёнными, подверженными антропогенному загрязнению водами, по сравнению с открытой частью моря.
Минимальная среднемесячная температура поверхностного слоя воды наблюдается в феврале-марте и составляет 6,2-8,6 С [106], максимальная зарегистрирована в августе - 23,5-24,9 С.
В береговой зоне расположены устья 45 крупных рек, что обуславливает сезонный ход солёности поверхностного слоя прибрежных морских вод, общий объём речного стока в прибрежную акваторию составляет около 7,17 км3 [58]. На участке от м. Панагия до м. Тонкий речная сеть развита слабо и имеет зимний пик стока, совпадающий с дождевым максимумом [58]. Прибрежье от м. Кодош до м. Видный характеризуется мощным речным стоком, преобладающим в весенний период, связанный с таянием снегов. Минимум солёности обычно приходится на апрель-март (от 16,39 до 17,99 %о), а максимум - на октябрь и ноябрь (от 16,92 до 18,26 %о). Иногда в результате сгона поднимаются холодные глубинные воды с солёностью до 20-21 %о [124].
Антропогенная нагрузка на прибрежную зону связана в основном с рекреационной и сельскохозяйственной нагрузкой. Это обусловлено расположением в исследуемом районе крупнейших курортов Анапы, Геленджика, Большого Сочи, а также развитием виноградарства, садоводства, овощеводства и др. Кроме того, на побережье находится крупный нефтеперарабаты-вающий индустриальный центр в г. Туапсе. Интенсивно развиваются другие объекты нефтегазового комплекса, постоянно ведется строительство различных гидротехнических сооружений.
К основным источникам загрязнения прибрежной акватории относятся коммунальные и речные стоки. Так, в 2008 г. в морскую среду было сброшено 128 млн м3 сточных вод, содержащих 10 489 т загрязняющих веществ, а в реки черноморского бассейна России - 138 млн м вод, из которых только 10 млн м3- нормативно чистых [56]. Также большой объем различных загрязнителей попадает в море в результате аварийных сбросов с судов и предприятий. Существенное разрушение биотопов дна зафиксировано при проведении буровзрывных и дноуглубительных работ.
Рассмотрим наиболее типичные загрязнители прибрежной акватории ОП.
Биогенные вещества. Основное количество биогенов поступает с коммунальными стоками. Так, в 2008 г. в прибрежную акваторию от м. Панагия до м. Видный поступило около 4280 т различных азотных соединений (3738 т - нитратов, 142 т - нитритов и 400 т - аммонийного азота), а также 235 т фосфора общего [58]. Большое количество биогенных веществ попадает с речным стоком и поверхностным смывом, особенно в прибрежную зону от м. Кодош до м. Видный [214].
Концентрации биогенных элементов в акваториях портов городов Анапа, Геленджик, Туапсе, Сочи составляют в среднем для фосфатов - 10-16 мкг-л"2, нитритов - 4,0-6,8 мкг-л" , аммонийного азота - 6-7 мкг-л"2 [106, 107]. Содержание большинства из них на остальных участках прибрежной зоны, исключая устья рек, намного ниже или не фиксируются.
Нефтепродукты. Постоянными источниками нефтепродуктов являются интенсивное судоходство и деятельность предприятий нефтегазовой сферы, а к временным - различные аварийные сбросы и разливы. Последние чаще всего причиняют наибольший ущерб морской биоте. По спутниковым данным наиболее частый сброс нефтяных углеводородов осуществляется с судов вблизи портов Новороссийск и Туапсе, а также Таманского полуострова [210].
Новороссийская бухта
Фитоценоз Dictyota fasciola + Ceramium ciliatum + Polysiphonia opaca. Полидоминантный, однолетний, ОПП = 30-70 %. Видовой состав включает 23 вида, из них 5 - зелёных, 5 - бурых и 13 - красных водорослей. Помимо доминантов важную роль играют Lophosiphonia obscura, Padina pavonica, часто встречаются проростки Cystoseira. В условиях эвтрофирования С. ciliatum, P. pavonica обычно отсутствуют, вместо них в составе фитоценоза отмечены Ceramium elegans и Cladophora laetevirens.
Общая биомасса фитоценоза варьирует от 60 до 600 г«м"2, составляя в среднем 500 ± 54,6 г«м" . На долю доминантов приходится соответственно около 40, 25 и 10 % биомассы фитоценоза. Численность диктиоты составляет в среднем 5200, падины - 300 экз.-м" . Типичен для восточного прибрежья, произрастает на валунно-галечных и скалистых грунтах в мезотрофных и эвтроф-ных акваториях.
Фитоценоз Ulva intestinalis + Ceramium virgatum. Олигодоминантный, однолетний, ОПП = 40-60 %. Видовой состав представлен 27 видами, среди них 12 - зелёных, 4 - бурых и 11 - красных водорослей. В его структуре за 92 метная роль принадлежит Callithamnion corymbosum, С. laetevirens, Ulva lima, отмечено обилие проростков цистозиры.
Общая биомасса изменяется от 300 до 700 г-м"2, её среднее значение -520 ± 80,2 г.м"2. На долю ульвы и церамиума приходится 80 и 14 % биомассы фитоценоза соответственно. Численность Ulva intestinalis изменяется от 2445 до 17970 экз.-м"2. Встречается на западном (за исключением Суджукской косы) и восточном (от Восточного мола до нефтегавани «Шесхарис») прибрежьях, на валунно-галечных и скалистых грунтах в эвтрофных акваториях (см. табл. 5.3).
Фитоценоз Ulva intestinalis + Ulva rigida. Олигодоминантный, однолетний, ОПП = 40-80 %. В его состав входит 34 вида (13 - зелёных, 4 - бурых, 17 - красных водорослей), высокое видовое разнообразие отмечено у родов Ceramium, Cladophora и Ulva.
Биомасса фитоценоза колеблется от 400 до 1300 г-м"2, в среднем составляя 600 ± 157,2 Г М"2. На долю доминантов приходится около 80 и 20 %, их численность достигает 3500 и 500 экз.-м" соответственно. Типичен для всего западного и восточного (от Восточного мола до нефтегавани «Шесхарис») прибрежий, приурочен к валунно-галечному и скалистому субстрату в эвтрофных акваториях.
Фитоценоз Zostera noltii. Монодоминантный, многолетний, ОПП = 20— 30 %. Видовой состав насчитывает 15 видов (4 - зелёных и 10 - красных водорослей, 2 - высших цветковых растений). В структуре фитоценоза практически отсутствуют литофиты. В составе эпифитной синузии зостеры превалируют Acrochaetium secundatum, Chondria capillar is, Erythrotrichia carnea и другие виды.
Биомасса фитоценоза низкая - около 300 г-м"2. Произрастает локально у западного (южнее Суджукской косы, севернее м. Любви) и восточного прибрежий (район нефтегавани «Шесхарис», у п. Кабардинка) на песчано-илистых грунтах, в мезотрофных и эвтрофных условиях небольших бухточек и полузакрытых акваториях (см. табл. 5.3). Средняя сублиторальная зона
Фитоценоз Cystoseira crinita + Cystoseira barbata - Cladostephus spongiosus - Corallina elongata. Трехъярусный, полидоминантный, многолетний, ОПП = 20-100 %. Первый ярус представлен видами цистозиры, а во втором помимо вида-эдификатора встречаются Codium vermilara и Phyllophora crispa. Третий ярус формируют Cladophoropsis membranacea, Corallina elongata и Gelidium spinosum. Эпифитирующие водоросли представлены Ceramium virgatum, Chondria capillaris, Laurencia obtusa, Polysiphonia subulifera, Stilophora tenella и другими видами.
Видовой состав фитоценоза богат, в нем произрастает 106 видов, среди них 24 - зелёных, 21 - бурых, 61 - красных водорослей. Кроме доминантов 90-100 % встречаемость имеют Apoglossum ruscifolium, Ceramium elegans, С. virgatum, С. strictum, С. capillaris, G. spinosum, Hydrolithon farinosum, Laurencia coronopus, L. obtusa, P. subulifera и Sphacelaria cirrosa.
Наибольшее разнообразие водорослей характерно для открытой части восточного прибрежья (VI-VIII районы), а наименьшее - для западного (районы I, II) (рис. 5.6), где встречается соответственно 77 и 55 видов (см. Приложение 6).
Концентрация биогенных элементов в водной среде
Таким образом, в стволах и ветвях слоевища Cystoseira crinita содержание ТМ изменяется в следующей последовательности: РЬ Си Zn. Наибольшие их концентрации характерны в основном для талломов цистозиры до 1 года, а в растениях от 2 до 5 лет они в 1,5-3 раза ниже и варьируют незначительно. Более высокое содержание свинца в талломах цистозиры отмечено летом, цинка -весной, для меди достоверных отличий не выявлено.
Наибольшее накопление РЬ выявлено в ветвях С. crinita по сравнению со стволами, тогда как для Си отмечена обратная закономерность. У Zn летом наблюдается более высокое содержание в стволах, а весной - в ветвях. В апреле, по сравнению с июлем, в талломах С. crinita из района выпуска промышленных стоков отмечено наибольшее содержание меди и цинка, а вблизи глубоководного выпуска сточных вод городского коллектора - свинца. Концентрация ТМ в летний сезон уменьшается по направлению от загрязненных акваторий к условно чистым.
В целом, анализ полученных данных по содержанию ТМ в талломах черноморских видов цистозиры выявил разный уровень взаимосвязи между их концентрацией в морфоструктурных элементах разновозрастных талломов Cystoseira barbata и С. crinita и комплексным загрязнением прибрежных акваторий НБ.
Наибольшее содержание свинца меди и цинка, отмечено в талломах обоих видов цистозиры возрастом до 1 года независимо от района произрастания. В ветвях и стволах растений от двух до пяти лет концентрация металлов достоверно сходна и в среднем в 1,5-3 раза ниже, чем в растениях 0,5 и однолетнего возраста (рис. 7.1-7.6). Аналогичная закономерность выявлена ранее для разновозрастных слоевищ С. crinita, произрастающей у берегов Кавказа и Крыма [78]. Возможно, высокое содержание РЬ, Си и Zn в талломах цистозиры первого года жизни обусловлено более высокой долей углеводов, среди которых преобладают легкогидролизуемые (63 % общего количества углеводов), тогда как в растениях более старшего возраста - трудногидролизуемые (55-68 %) [57].
Сходное содержание свинца, меди и цинка в морфоструктурных частях талломов обоих видов цистозиры от 2 до 5 лет позволяет рекомендовать растения этой возрастной группы для биомониторинга прибрежных акваторий Чёрного моря, так как отражает, по-видимому, концентрацию ТМ в водной среде. При этом коэффициент биологического накопления ТМ в макроводорослях зависит от многих параметров, таких как метаболическая активность и скорость роста водорослей, биохимический состав морфоструктурных элементов таллома и т.п. [229, 230].
Накопление ТМ в разных частях талломов видов Cystoseira согласно полученным нами данным существенно варьирует. Так, содержание РЬ обычно выше в ветвях обоих видов цистозиры, а Си - в стволах, причем, наибольшее различие наблюдается в июле (в среднем в 2 раза), а в апреле оно менее выражено (в 1,5 раза). Для Zn в Cystoseira barbata достоверных отличий не выявлено, а в С. crinita весной достоверно выше в ветвях, а летом - в стволах. Корреляционный анализ между содержанием ТМ в стволах и ветвях С. barbata и С. crinita показал различную степень взаимосвязи. Значимые коэффициенты корреляции (при р = 0,05) выявлены для РЬ в обоих видах цистозиры летом (г = 0,74-0,82) и для Си - в С. crinita в апреле и июле (г = 0,90 и 0,58 соответственно).
В целом, накопление РЬ в талломах обоих видов цистозиры достоверно не различается, Си - более высоко в С. crinita, a Zn — в С. barbata.
Особенности накопления ТМ в разновозрастных частях таллома цистозиры, вероятно, обусловлены, помимо сезонных отличий роста растений, неодинаковым биохимическим составом морфоструктурных элементов. Эту гипотезу косвенно подтверждают данные по неоднородному распределению ТМ в различных биохимических фракциях таллома цистозиры [117, 196, 226]. Показано, что основное количество РЬ, Си и Zn у черноморской С. barbata связано с полисахаридами (90, 38 и 76 % соответственно). Довольно высокое содержание Си и Zn обнаружено также в липофильной фракции (35 и 14 %), а меди - помимо этого и в белковой (14 %) [226].
Анализ содержания РЬ, Си и Zn в обоих видах цистозиры из различных участков НБ показал, что закономерности их накопления в разновозрастных талломах и морфоструктурных элементах сходны, но концентрация зависит от типа и степени комплексного загрязнения акваторий. Так, в стволах и ветвях С. crinita обнаружена тенденция к снижению содержания ТМ по направлению от загрязненных участков к условно чистым, а у С. barbata эта особенность выявлена только для РЬ и Си. Известно, что Zn и Си относятся к жизненно важным для живых организмов, в том числе и морских, микроэлементам, тогда как РЬ в списке металлов, необходимых для водных растений и животных, отсутствует [238]. При этом считается, что из этих ТМ наиболее выраженное токсическое воздействие на гидробионты оказывают соединения меди, а наименее -свинца [238].
В талломах С. barbata зафиксированы аномально высокие концентрации Zn, что вероятно, является артефактом. Возможно, это связано со строением и особенностями корового слоя ствола и ветвей С. barbata, их более выраженной шероховатостью по сравнению с С. crinita [92], что, в свою очередь, благоприятствует оседанию взвеси, прикреплению и обильному развитию эпифитирую-щих микро- и макроводорослей, эпибентоса и других гидробионтов. При этом взвесь, диатомовая пленка и мелкие организмы-обрастатели, которые практически невозможно отделить от таллома, способствуют концентрированию цинка в исследуемых образцах С. barbata путем сорбции [24, 229]. Повышение концентраций Zn в цистозире может быть также результатом вторичного загрязнения из-за взмучивания грунтов. Во всяком случае, на участках, где выявлены аномальные концентрации цинка в цистозире, его содержание в донных отложениях выше, чем в других районах в 7-170 раз и достигает 1687,5 мкг/г [115].
