Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований
Глава 2. Обзор литературы 22
2.1. Устойчивость древесных растений к действию различных экологических факторов
2.2. Эколого-ботаническая характеристика видов древесных растений - объектов исследований
2.3.1. Тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) 53
2.3.2. Береза бородавчатая (Betulapendula Roth.) 54
2.3.3. Лиственница Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) 56
2.3.4. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) 57
Глава 3. Материалы и методы исследований 61
3.1. Характеристика пробных площадей в различных лесорастительных условиях
3.2. Определение содержания элементов в растительном материале и почвогрунтах
3.3. Экофизиологические методы 83
3.4. Анатомические методы 86
3.5. Морфометрические методы 87
3.6. Оценка относительного жизненного состояния и основных лесотаксационных показателей насаждений древесных растений
3.7. Статистическая обработка полученных данных 93
Глава 4. Характеристика тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающего в экстремальных лесорастительных условиях
4.1. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях 94
4.2. Водный режим растений и устьичный аппарат 98
4.3. Жилкование листьев 109
4.4. Анатомическое строение ассимиляционных органов и их повреждаемость
4.5. Особенности биоаккумуляции техногенных элементов в различных тканях
4.6. Продуктивность растений 120
4.7. Характеристика относительного жизненного состояния и основных лесотаксационных показателей насаждений тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в различных лесорастительных условиях
4.8. Выводы 135
Глава 5. Характеристика березы бородавчатой {Betulapendula Roth.), произрастающей в экстремальных лесорастительныхусловиях
5.1. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях 143
5.2. Водный режим растений и устьичный аппарат 147
5.3. Жилкование листьев 161
5.4. Анатомическое строение ассимиляционных органов и их повреждаемость
5.5. Особенности биоаккумуляции техногенных элементов в различных тканях
5.6. Продуктивность растений 182
5.7. Характеристика относительного жизненного состояния и основных лесотаксационных показателей насаждений березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), произрастающих в различных лесорастительных условиях
5.8. Выводы 214
Глава 6. Характеристика лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающей в экстремальных лесорастительных условиях
6.1. Содержание пигментов фотосинтеза в хвое 222
6.2. Водный режим растений 225
6.3. Анатомическое строение ассимиляционных органов и их повреждаемость
6.4. Особенности биоаккумуляции техногенных элементов в различных тканях
6.5. Продуктивность растений 242
6.6. Характеристика относительного жизненного состояния и основных лесотаксационных показателей насаждений лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающих в различных лесорастительных условиях
6.7. Выводы 254
Глава 7. Характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающей в экстремальных лесорастительных условиях
7.1. Содержание пигментов фотосинтеза в хвое 260
7.2. Водный режим растений 271
7.3. Анатомическое строение ассимиляционных органов и их повреждаемость
7.4. Особенности биоаккумуляции техногенных элементов в различных тканях
7.5. Продуктивность растений 310
7.6. Характеристика относительного жизненного состояния и основных лесотаксационных показателей насаждений сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.), произрастающих в различных лесорастительных условиях
7.7. Выводы 338
Глава 8. Реализация адаптивного потенциала древесных растений за счет экологической пластичности и устойчивости при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях (Заключение)
Выводы 379
Литература 384
Приложения 418
- Содержание пигментов фотосинтеза в листьях
- Водный режим растений и устьичный аппарат
- Продуктивность растений
Введение к работе
Естественные изменения в природе происходят постепенно в течение многих столетий. Растительность, в первую очередь многолетняя, находится в стабильном состоянии на протяжении значительных промежутков времени, при этом необходимости приспосабливаться к постоянно меняющимся ЛРУ нет. Развитие человечества тесно связано с использованием природных ресурсов, находящихся как на поверхности Земли, так и в ее недрах. Основной особенностью развития промышленного производства и потребления является постоянное увеличение объемов производимой продукции, а не совершенствование методов переработки и потребления. Результатом хищнического отношения человека к природным богатствам стали накопление огромных количеств отходов в биосфере и, как следствие, изменения природных биогеохимических циклов миграции элементов с включением в них экотоксикантов (Рябинин, 1965; Розен, 1969; Беус, 1975; Ковалевский, 1975; Баевский, 1979; Грушко, 1979; Гудериан, 1979; Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1983; Ковда, 1985; Загрязнение..., 1988; Князева, Курдюмов, 1994; Цветков, Цветков, 2003; Lindberg, 1954; Сох, Box, 1964; Antonovics et. al., 1971; Jansen, 1972; Barash, 1973; Zoller, 1974; Fischer, 1975; Fritz, Pennypacker, 1975; Applied..., 1976;Tazaki, Ushyima, 1977; Davis, 1980; Best, 1981; Dassler, 1981; Abrams, Allison, 1982; Adriano, 1982; Kennedy et. al., 1983; Boyle et. al., 1984; Temmerman et.al., 1984; Pacyna, Hanssen, 1984; Karlsson, 1985; Chesson, 1986; Wolters, Martens, 1987; Nriagu, 1988; Mees, Spaas, 1989; Cropp, Gabric, 2002).
Антропогенные факторы и, в первую очередь, техногенез на современном этапе оказывает негативное влияние на живые организмы, сравнимое по своим масштабам и значению с такими важнейшими факторами как температура, свет, вода и др. Необходимо также отметить, что техногенез является причиной изменения интенсивности воздействия большинства природных факторов, чем обусловлено возникновение всех экологических проблем в современном мире. Многими исследователями отмечается, что техногенез, как одно из самых динамично развивающихся явлений на планете, уже сегодня определяет состояние органического мира и перспективы его развития (Таусон, 1948; Свирежев, Логофет, 1978; Василенко и др., 1985; Одум, 1986; Коршиков, 1996; Avenhaus, Hafele, 1974; Korte et. al., 1976; Pilegaard, 1978; Davis, 1980; Dovald, Semb, 1980; Smith, 1981; Dowdy, 1983; Hawrys, 1984; Perala, 1984; Arnould et. al., 1988; Bucker, Guderian, 1993; Klumpp et. al., 1998).
Лесные экосистемы, выполняя средостабилизирующие функции, препятствуют распространению экотоксикантов в биосфере, накапливая их в своих органах и тканях. Очевидно, что древесная растительность страдает от действиях поллютантов, но оздоровление окружающей среды невозможно без использования их биоаккумулятивных свойств. Одной из важнейших задач сохранения биосферы ставится создание зеленых насаждений с использованием высокоустойчивых к действию токсичных компонентов выбросов древесных растений. Решение данной задачи находится как в плоскости практики, так и фундаментальных научных исследований, позволяющих понять закономерности и принципы устойчивости растений на основании детальных исследований (Кругляков, 1959; Лавриненко и др., 1966; Горчаковский, 1968; Молчанов, 1968; Антипов, 1970; Мамаев, 1973; Георгиевский, 1974; Берлянд, 1975; Зайцев и др., 1977; Филипченко, 1978; Сергейчик, 1984; Кулагин, 1985; Смит, 1985; Алеев, 1986; Артамонов, 1986; Николаевский, 1989, 1998; Плотникова, 1994; Романовский, 1994; Кулагин, 1998; Omdahl, DeLuca, 1971; Snyder, 1976; Halle et. al, 1978; Herpka, 1987; Mountford, 1988; d'Oultremont, 1988; Hallgren, 1989; Bohnens, 1990; Michael et. al., 1991; Ballach et. al., 1992 a,b; Bucker etal., 1993; Ostry, 1994).
На сегодняшний день сложилась очень сложная ситуация заключающаяся в том, что часть созданных в середине XX века санитарно- защитных насаждений нуждаются в серьезной реконструкции, а некоторые посадки - в полной замене. Таким образом, подбор пород с учетом увеличивающихся техногенных нагрузок и особенностей ЛРУ требует непременного уточнения экологической пластичности, устойчивости и адаптивного потенциала древесных растений, которые в недалеком будущем станут основой защитных лесных насаждений (Бриллиант, 1949; Анучин, 1952; Гроздов, 1952; Бюсген, 1961; Смирнов, 1964; Ахматов, 1976; Бобров, 1978; Попов, 1980; Гроздова и др., 1986; Паулюкявичус, Грабаускене, 1989; Горышина, 1991; Гроздова, 1991; Новосельцев, 1991; Абдулов, 1994; Зубчанинов, 1995; Blackman, 1942; Bonicel, Gagnaire-Michard, 1983; Gergacz, 1984; Braniewski, 1985; Bozic, Hladnik, 1986; Pinon, 1987; Beck et. al., 1989; Jones, 1989; Miko et. al., 1989; Sidhu, 1989; Bonduelle, 1990; Auclair, Bouvarel, 1992; Rachwal et. al., 1992; Evrard, 1993; Ilstedt, 1994; Bobowicz, 1998).
Сформировавшиеся принципы создания санитарно-защитных насаждений, основанные в первую очередь на практическом аспекте, заключаются в использовании аборигенных видов древесных растений и создании многокомпонентных лесных насаждений. Самыми популярными при создании санитарно-защитных насаждений на Южном Урале и сопредельных территориях являются лесообразующие древесные породы -береза бородавчатая (Betula pendula Roth.), лиственница Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), а среди интродуцентов - тополь бальзамический (Populus balsamifera L.). Суммарная доля этих пород иногда составляет более 90% от общего объема лесного фонда промышленного центра или урботерритории. В связи с этим данные древесные породы стали объектами наших исследований.
При характеристике эволюционного развития тополя, березы, лиственницы и сосны указывается, что данные виды растений принадлежат к группам, разошедшимся довольно давно (рис. В1) и развиваются на современном этапе независимыми друг от друга путями (Тахтаджян, 1966). Эколого-ботанические особенности данных видов наряду с особенностями ЛРУ позволяют оценить адаптивный потенциал древесных растений и пути его реализации за счет экологической пластичности и устойчивости на различных уровнях организации материи - от молекулярного до популяционного. Определение фундаментальных основ устойчивости древесных растений является определяющим условием при составлении ассортиментов пород, используемых в «зеленом строительстве» с учетом всех, действующих на растения, факторов.
Рис. В1. Схема эволюционного развития высших цветковых растений по
А.Л.Тахтаджяну (1966).
Цель работы - на основании анализа изменений ряда признаков лесообразующих видов на различных уровнях организации охарактеризовать особенности реализации адаптивного потенциала древесных растений.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Оценить изменения количества и соотношения пигментов фотосинтеза, флуктуации водного дефицита, содержания свободной и интенсивности транспирации ассимиляционных органов при развитии растений в экстремальных ЛРУ;
Определить изменения количества устьиц, особенности жилкования и охарактеризовать анатомические изменения ассимиляционных органов древесных растений при произрастании в экстремальных ЛРУ;
Охарактеризовать рост ассимиляционных органов, исследовать приросты побегов и оценить особенности приростов стволовой древесины как интегрального показателя хода онтогенеза отдельных растений;
Выявить особенности биоаккумуляции металлов в различных органах и тканях при развитии растений в условиях техногенного загрязнения окружающей среды;
Определить относительное жизненное состояние насаждений, оценить уровень их плодоношения, охарактеризовать особенности естественного подпологового возобновления и определить особенности развития древесных растений на начальных этапах онтогенеза;
Провести корреляционный анализ между изменениями различных признаков древесных растений в зависимости от особенностей ЛРУ и разработать систему оценки адаптивного потенциала древесных растений на основании изменения показателей экологической пластичности и устойчивости.
Положения, выносимые на защиту:
Изменения на более высоких уровнях организации древесных растений - лесообразователей Южного Урала и сопредельных территорий, связаны с изменениями на базовых уровнях организации живой материи и зависят от особенностей ЛРУ.
Степень изменчивости параметров растений на различных уровнях организации организма служит показателем экологической пластичности при развитии в экстремальных природных и техногенных ЛРУ, при этом величина максимальных флуктуации различных признаков определяет приспособляемость, а минимальные величины флуктуации тех же самых признаков служат показателем устойчивости вида. Экологическая пластичность вида определяет его устойчивость при развитии в экстремальных ЛРУ.
Древесные растения различных эколого-эволюционных групп реализуют свой адаптивный потенциал через изменения, происходящие в растениях под действием различных экологических факторов. Обеспечение гомеостаза растений при развитии в экстремальных ЛРУ сопровождается неизбежными флуктуациями показателей на базовых уровнях организации - молекулярном и физиологическом.
Анализ фундаментальных основ адаптивного потенциала растений является теоретической базой для обоснования создания высокоустойчивых и продуктивных санитарно-защитных насаждений.
Научная новизна. Определение «идеальные условия жизни», как правило, связано с быстрым ростом, максимальным накоплением биомассы за определенное время, отсутствием конкуренции и другими условиями, способствующими процветанию вида. Несмотря на множество определений идеализация ЛРУ невозможна, поскольку вся совокупность экологических факторов, действующих на растения одновременно, не позволяет реализовать в ходе онтогенеза все составляющие адаптивного потенциала отдельного вида древесного растения. Известно, что нередко отдельные факторы (экстремальные значения либо критические сочетания) оказывают подавляющее, вплоть до элиминирующего, воздействие на живые организмы. При таких обстоятельствах в наиболее сложных условиях находятся растения, неспособные к активному перемещению и поиску наилучших оптимальных условий обитания. Особый интерес при оценке адаптивного потенциала многолетних древесных растений представляют такие местообитания, которые находятся в пределах географического и экологического ареала вида, но при этом в значительной степени отличаются от^ условий в целом. К таким местообитаниям могут быть отнесены техногенно трансформированные ландшафты (отвалы горно-добывающей промышленности, территории крупных промышленных центров) или природные аномалии (многолетняя почвенная мерзлота на Уфимском плато в Башкирском Предуралье). На основании материалов, полученных в ходе проведения экспедиционных работ и экспериментов, приводятся характеристики изменчивости, экологической пластичности, устойчивости и адаптивного потенциала древесных растений (тополя бальзамического {Populus balsamifera L.), березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) и сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.)) и пути его реализации посредством установления корреляционных связей между изменениями на различных уровнях организации. Данные показатели определены путем изучения динамики изменений различных параметров растений на молекулярном, физиологическом, клеточном, анатомическом, организменном и популяционном уровнях организации при произрастании в экстремальных ЛРУ.
Практическая значимость заключается в разработке системы оценки устойчивости, экологической пластичности и адаптивного потенциала вида для обоснования использования древесных растений при создании насаждений различного назначения. При этом информация о современном состоянии насаждений древесных растений является основой для определения стратегии ведения лесного хозяйства и выделения приоритетных направлений в будущем. Материалы диссертационной работы используются при планировании и создании санитарно-защитных насаждений на промплощадках и лесной рекультивации промышленных отвалов на территории Республики Башкортостан, а также при проведении занятий с учащимися ВУЗов и ССУЗов общебиологического, экологического и лесохозяйственного профилей.
Организация исследований. Исследования проводились в рамках выполнения проектов «Адаптация лесообразующих видов в техногенных условиях и проблемы лесовосстановления» (грант РФИИ №96-15-97070), «Адаптация и структурно-функциональные особенности формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях» (гранты РФИИ №00-04-48688 и №01-04-06382 MAC 02-04-06399 MAC, 02-04-06400 MAC), «Организация и проведение экспедиционных работ по изучению адаптации и структурно-функциональных особенностей формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях» (грант РФФИ №02-04-63125), «Восстановление биологической продуктивности техногенных ландшафтов горно-добывающей промышленности в Республике Башкортостан» (грант РФФИ №02-04-97909 Конкурс "АГИДЕЛЬ"), «Регуляторы роста для активации фотосинтетического потенциала в травосмесях и кустарниках придорожных насаждений» (грант РФФИ №02-03-97913 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), «Адаптация корневых систем хвойных к экстремальным лесорастительным условиям Республики Башкортостан» (грант РФФИ 05-04-97901 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант РФФИ №05-04-97903 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), «Устойчивость и биологическая продуктивность лесных экосистем техногенных ландшафтов промышленных центров в Республике Башкортостан» (грант РФФИ №05-04-97906 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), «Механизмы и средства индуцирования устойчивости у растений, используемых для озеленения городских территорий, к действию неблагоприятных абиотических факторов среды» (грант РФФИ № 05-04-97922 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью в рамках ПЦР "Поддержка молодых ученых. Базовые кафедры" (2003 - 2005 гг.), проекта «Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей» (Программа РАН по поддержке научной молодежи. Грант №250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых по фундаментальным и прикладным исследованиям), по хоздоговорным темам с Академией наук Республики Башкортостан: «Состояние лесных насаждений и перспективы лесовосстановления в Республике Башкортостан» Программа АН РБ «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (1996-1998 гг.); «Состояние и прогнозирование устойчивости и продуктивности лесных насаждений естественных и техногенных ландшафтов в Республике Башкортостан». Программа АН РБ «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (1999-2001 гг.); «Ландшафтно-экологическая характеристика и обоснование мероприятий по сохранению и восстановлению лесов водоохранно-защитных зон в Республике Башкортостан». Программа АН РБ «Оптимизация состояния и повышение биологической продуктивности экосистем Республики Башкортостан» (2002 г.), а также хоздоговоров №70/88 от 27.02.2003г. с ОАО «Башкирский медно-серный комбинат» и №1768 от 15.10.2004г. с ОАО «Магнитогорский ГИПРОМЕЗ».
Апробация. В период выполнения работ с 1996 по 2006 гг. результаты исследований докладывались на международных, всероссийских и региональных конференциях и симпозиумах - Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку (Донецьк, 1998), Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов (Йошкар-Ола, 1998), Б.П. Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог (Екатеринбург, 1999), Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье (Уфа, 1999), на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), Принципы формирования высокопродуктивных лесов (Уфа, 2000), на IV республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики
Татарстан» (Казань, 2000), на VII Конференции молодых ученых «Проблемы физиологии и генетики на рубеже третьего тысячелетия» (Киев, 2000), на международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), на 5— Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001), на совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), на юбилейной конференции «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001), на XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), на международном симпозиуме «Trace elements in medicine» (Москва, 2002), VIII INTECOL International Congress of Ecology «Ecology in Changing World» (Seoul, Korea, 2002), на научно-практической конференции «Лесное образование, наука и хозяйство» (Уфа, 2003), International Conference (Сыктывкар, 2003), на 1-й международной геоэкологической конференции (Тула, 2003), на III Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - белые ночи" (Санкт-Петербург - Йоэнсуу (Финляндия), 2003), на международной конференции молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Одесса, 2003), на V Республиканской геологической конференции «Геология, полезные ископаемые и проблемы экологии Башкортостана» (Уфа, 2003), на IV Міжнародної наукової конференції «Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку» (Донецк, 2003), на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование» (Нижний Тагил, 2004), на Географических чтениях «Прошлое, настоящее и будущее географической науки в Республике Башкортостан» (Уфа, 2004), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 2005), на четвертых Любищевских чтениях «Теоретические проблемы экологии и эволюции» (Тольятти, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология. Природные ресурсы-2005» (Уфа-Москва, 2005), на второй Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005), на общегородской конференции «Проблемы озеленения крупных городов» (Москва, 2005).
Публикации. По теме диссертационной работы автором опубликовано 65 работ, в том числе 1 монография в издательстве «Наука» и 10 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность и признательность своему научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, доктору биологических наук, профессору Геннадию Самуиловичу Розенбергу, а также коллегам из Института биологии УНЦ РАН за содействие в работе и полезные советы при подготовке диссертационной работы.
Настоящая работа была выполнена благодаря советам и практической помощи со стороны Н.А.Мартьянова, А.Г.Боголюбова, Ф.Х.Хазиева, И.М.Габбасовой, А.Х. Мукатанова, Д.Н. Салихова, М.Г. Мигранова, Р.Ш. Кашапова, СВ. Саксонова, Р.И. Ибрагимова, И.Ю. Усманова, Е.М. Дорожкина, А. А. Баталова, К.Г. Ведерникова, Р.В.Уразгильдина, Г.А.Зайцева, А.Н.Давыдычева, Р.Х.Гиниятуллина, Р.Н.Ситдикова, Р.С. Сарбаева, А.В.Денисовой, Ю.А. Шагиевой, Г.Р. Гильмановой, Н.Г.Кужлевой, Н.Н.Егоровой, Л.С.Кулагиной, которым автор выражает глубокую признательность.
Содержание пигментов фотосинтеза в листьях
Установлено, что содержание хлорофилла А, каротиноидов и, соответственно, суммы пигментов в листьях тополя, при произрастании в условиях многолетнего круглосуточного хронического загрязнения окружающей среды, в течение сезона изменяется, при этом максимум их содержания приходится на июль, минимум - на июнь. Количество хлорофилла В в листьях в течение сезона постоянно увеличивается и в августе достигает наибольшего значения. Следует отметить тот факт, что содержание основного пигмента фотосинтеза - хлорофилла А в листьях тополя только в начале вегетации превосходит содержания вспомогательных пигментов - каротиноидов, выполняющих протекторные и компенсаторные функции. В то же время, сумма хлорофиллов А и В в течение сезона всегда была выше суммы каротиноидов.
При произрастании на отвалах, отсыпка которых завершилась два десятилетия назад, на современном этапе под пологом культур древесных растений отмечается процесс активного самозарастания. Одним из видов древесных растений, используемых в лесной рекультивации этих отвалов, является тополь. Максимум содержания пигментов фотосинтеза в листьях тополя приходится на середину вегетации (июль), минимум - на начало сезона (июнь). Установлено резкое увеличение содержания пигментов в листьях тополя в июле месяце по сравнению с июнем - количество отдельных фракций пигментов фотосинтеза в июле было больше (каротиноиды) или равно (хлорофилл А и В) сумме пигментов в июне. К концу вегетации содержание пигментов в листьях тополя не изменилось, кроме хлорофилла В, содержание которого снизилось в 2 раза по сравнению с июлем, что и привело к снижению общей суммы пигментов в листьях. Следует отметить, что в течение вегетационного периода содержание каротиноидов и хлорофилла А было на одном уровне, а суммарное содержание хлорофиллов было всегда больше суммы каротиноидов.
При произрастании тополей на «молодых» отвалах, отсыпка которых продолжается и по сей день, отмечается четкая тенденция увеличения суммарного содержания пигментов фотосинтеза в листьях тополя при параллельном снижении содержания хлорофилла В. Увеличение содержания пигментов в листьях тополя происходит в основном за счет каротиноидов, количество которых в течение вегетационного периода постоянно растет. Содержание основного зеленого пигмента - хлорофилла А в увеличивается лишь в начале сезона и к концу вегетации не превышает 40% от общей суммы пигментов в листьях. В течение вегетации также изменяется и соотношение хлорофиллов и каротиноидов - если в июне содержание хлорофиллов в 2 раза превышало содержание каротиноидов, то в июле эти показатели выравниваются, а в августе отмечается даже увеличение доли вспомогательных пигментов по отношению к основным.
На отвалах медно-колчеданного месторождения, где тополь бальзамический имеет кустообразную форму, отмечаются изменения содержания пигментов фотосинтеза в листьях в течение вегетационного периода. Так, в июне содержание хлорофилла А и каротиноидов было одинаковым и не превышало 2 мг/г сырой массы, при этом содержание хлорофилла В не превышало 0,5 мг/г сырой массы. Сумма пигментов фотосинтеза в листьях тополя в июне составила 4 мг/г сырой массы. В июле отмечалось 1,5 кратное увеличение содержания каротиноидов, 2-х кратное - хлорофилла А и 4-х кратное - хлорофилла В. Суммарное содержание пигментов в листьях тополя в июле по сравнению с июнем было в 2,5 раза больше. Следует отметить, что содержание хлорофилла А в листьях в середине вегетации более чем на 30% превосходило содержание каротиноидов. В конце вегетации изменилось соотношение каротиноидов и хлорофилла А, а количество хлорофилла В было менее 1 мг/г сырой массы. Суммарное содержание пигментов в листьях тополя к концу вегетации несколько уменьшилось по сравнению с июлем и составило 9 мг/г сырой массы. Показано, что содержание основных пигментов фотосинтеза - хлорофиллов на протяжении всего сезона было выше, чем каротиноидов.
Водный режим растений и устьичный аппарат
Являясь обитателем всех исследуемых экотопов, береза бородавчатая проявляет достаточно высокую степень стабильности различных признаков, характеризующих водный режим листьев. На рис. 5.6 - 5.25 показаны изменения основных параметров, характеризующих водный режим листьев березы. июнь июль август
При развитии в условиях многолетней почвенной мерзлоты на Уфимском плато и на отвалах КБР отмечены незначительные колебания водного дефицита листьев - от 9 до 17%. В первой половине вегетационного сезона показатель водного дефицита увеличивался, а во второй половине вегетации отмечается резкое его снижение. Вместе с тем, содержание свободной воды в листьях березы практически не изменяется, хотя имеется незначительная тенденция к снижению. Во второй половине вегетационного периода наблюдается некоторый спад показателя содержания свободной воды в листьях с отметки 61%) (в июле) до 49%о (в августе) для Уфимского плато и с 65 до 61% для отвалов КБР соответственно.
При развитии в условиях многолетней почвенной мерзлоты интенсивность транспирации в течение июня постоянно увеличивается, а во второй половине лета остается на одинаковом уровне - достоверных отличий между показателями июля и августа месяца не обнаружено. На фоне изменений показателей водного режима листьев весьма интересны изменения относительного количества устьиц на листьях. Нами установлено, что в течение летней вегетации относительное количество устьиц на листьях березы уменьшается. Особенно интересным этот факт выглядит на фоне увеличивающейся транспирации и снижающимися показателями содержания свободной воды в листьях.
Сходная картина наблюдается для отвалов КБР. Различия заключаются лишь в характере увеличения показателя интенсивности транспирации, который несколько снижается в июле и потом скачкообразно возрастает в августе. Относительное количество устьиц на листьях снижается в условиях отвалов КБР менее интенсивно нежели на Уфимском плато. Но к концу вегетации их количество в обоих экотопах одинаково и не превышает 80 шт/ кв. мм. июнь июль август
Анализ фактического материала позволяет сделать заключение об интенсификации работы верхнего концевого двигателя растений березы к концу вегетации по нескольким причинам. Во-первых, увеличению транспирационных потерь воды как правило соответствует увеличение количества влаги в окружающей среде, что и было отмечено в годы проведения работ - учащаются дожди и т.д. Во-вторых, поскольку особенности фунта (наличие многолетней почвенной мерзлоты) не дают возможности растениям в полной мере использовать минеральные ресурсы растительного субстрата, поглощение которых из почвы, как известно, всецело зависит от работы верхнего концевого двигателя, т.е. интенсивности транспирации.
Установлено, что под действием хронического загрязнения окружающей среды в г.Стерлитамаке отмечается незначительное колебание водного дефицита листьев в пределах 14,3 - 17,2%. Характер изменений оказался сходным с тем, что мы наблюдали в условиях Уфимского плато - максимум водного дефицита отмечается в июле, минимум - в августе месяце.
Под действием техногенеза отмечаются также изменения содержания свободной воды в листьях березы. Установлено, что в первой половине вегетационного сезона изменений содержания свободной воды в листьях нет - значение данного показателя составило 70%. Но к концу вегетации отмечается падение данного показателя более чем на 30 пунктов.
Показатель интенсивности транспирации наибольшего значения достигает в июне. Затем отмечается резкое падение данного показателя почти чем в 4 раза. Восстановления интенсивности транспирации до первоначального уровня не происходит и в конце вегетации наблюдается достаточно низкий уровень транспирации листьев березы.
Продуктивность растений
Особенности развития растений, выражающиеся в первую очередь, в увеличении линейных размеров являются определяющими при характеристике общего состояния организма в различных ЛРУ. Необходимо также отметить, что естественный ход развития лесных экосистем подразумевает подпологовое возобновление лесообразующих пород, т.е. своего рода смену поколений. Так, при проведении исследовательских работ было установлено, что естественного возобновления культур лиственницы на отвалах в г. Кумертау и в условиях Стерлитамакского промцентра, а также лесов естественного происхождения при произрастании в условиях многолетней почвенной мерзлоты на Уфимском плато не происходит.
Хвоепадность лиственницы является одной из основных особенностей данного вида древесных растений. Основные характеристики роста хвои и побегов показаны на рис. 6.13 -6.15.
Так, при произрастании в условиях многолетней почвенной мерзлоты рост хвои лиственницы характеризуется как незначительный. При этом, достоверных различий между длиной хвои в течение вегетационного сезона не обнаруживается. Этот факт может свидетельствовать о том, что наибольшее развитие хвои происходит в весенние месяцы, а в течение летнего периода наступает стабилизация. С другой стороны, по-видимому, растения «не нуждаются» в количественных (увеличение линейных размеров хвои) изменениях ассимиляционных органов, а изменения имеют направленность в сторону стабилизации и оптимизации работы хлорофилл-белкового комплекса и других жизненно важных физиологических процессов.
Рис. 6.14. Сезонная динамика изменения длины хвои лиственницы Сукачева (Larix sykaczewii Dyl.) при произрастании в условиях полиметаллического типа загрязнения окружающей среды (Стерлитамакский промышленный центр).
Рост хвои лиственницы в техногенных условиях резко отличается от мерзлотного экотопа. В начале вегетации длина хвои не превышает 20 мм. Затем отмечается скачкообразный прирост хвои, приводящий к более чем 2-х кратному увеличению длины хвоинок - до 47 мм. Рост хвои продолжается также в августе месяце и размеры хвои к концу вегетационного сезона достигают 50 мм. Очевидно, что при увеличении линейных размеров хвои общая ее площадь также увеличивается. Это в свою очередь способствует повышенному осаждению на хвое пылевых частиц (следует отметить, что основная масса загрязняющих веществ поступает именно в атмосферу), содержащих экотоксиканты (в основном металлы) и, соответственно проникновению их внутрь растения. Однако, несмотря на кажущийся неэффективным путь увеличения линейных размеров ассимиляционных органов в условиях хронического загрязнения, такая стратегия оправдывается, поскольку организм пытается противостоять техногенному прессу путем увеличения ассимилирующей биомассы, т.е. путем повышения количественных показателей по отношению к качественным (прямо противоположная стратегия поведению в условиях многолетней почвенной мерзлоты).
При произрастании на отвалах Кумертауского буроугольного разреза отмечается незначительный рост хвои лиственницы в течение вегетационного сезона. При этом разница между показателями длины хвои в начале вегетации и в конце вегетации составила 10 мм (июнь 12 мм -август 22 мм). Рост хвои характеризует условия обитания растений -старые отвалы горных пород, находящиеся в стадии активного самозарастания после лесной рекультивации. Таким образом, можно сказать о том, что данный экотоп представляет переходный тип между мерзлотой и хроническим загрязнением.
Наряду с изучением особенностей роста хвои проводились работы по изучению хода роста побегов 1-, 2- и 3-го годов жизни в различных лесорастительных условиях. Результаты этих исследований представлены нарис. 6.16-6.18. август
У растений лиственницы Сукачева наибольшей скоростью роста отличаются побеги первого года жизни при произрастании в условиях многолетней почвенной мерзлоты. Так, их линейные размеры в период с июня по август увеличиваются более чем в 1,5 раза, что свидетельствует о достаточно высокой скорости роста побегов. Следует отметить, что наиболее интенсивным рост побегов 1-го года был в июне месяце, а во второй половине вегетации скорость роста значительно снижается. Прирост побегов 2- и 3-го годов в течение вегетационного периода значительно меньше по сравнению с однолетними побегами. Тем не менее длина побегов 2- и 3-го годов жизни постоянно увеличивается несмотря на отсутствие достоверных различий между линейными размерами в течение вегетации.
В отличии от ЛРУ предыдущего экотопа, хроническое полиметаллическое загрязнение окружающей среды оказывает крайне негативное влияние на рост побегов лиственницы. Это выражается в угнетении роста побегов 1-, 2- и 3-го годов жизни в течение всего вегетационного периода. Следует отметить, что длина побегов 1- и 2-го года в течение вегетации между собой не отличается. Резкий рост побегов отмечается на 3-м году жизни в период весенней активизации физиолого-биохимических и, как следствие, ростовых процессов.
Совершенно иная ситуация характерна для условий старых отвалов в г. Кумертау. Здесь отмечается достаточно бурный рост побегов первых трех лет жизни. При этом, побеги 3- и 2-го года характеризуются наибольшей скоростью роста, в то время как побеги 1-го года в течение вегетации лишь незначительно увеличиваются в размерах.
Что касается средней длины побегов, то в условиях жесткого техногенного пресса (г. Стерлитамак) и в условиях многолетней почвенной мерзлоты, средние длины побегов первых трех лет жизни в среднем на 200-250% больше по сравнению с длиной побегов тех растений, которые развиваются в стабилизирующихся условиях Кумертауских отвалов. По нашему мнению, снижение средней длины молодых побегов лиственниц, произрастающих на старых отвалах, отсыпка которых завершилась 25 лет назад - это результат предыдущих воздействий, ставших основой серьезных морфо-физиологических изменений дошедших до нашего времени.
Как известно, накопление биомассы растениями служит одним из основных критериев состояния под действием множества экологических факторов. Среди исследованных экотопов лиственница Сукачева является обитателем мерзлотных склонов, входит в состав санитарно-защитных насаждений Стерлитамакского промышленного центра и отвалов КБР. В этих условиях нами проведены работы по оценке приростов стволовой древесины лиственницы, результаты которых представлены на рис. 6.19 6.21.
Похожие диссертации на Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях
