Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЕЛИ СИБИРСКОЙ 10
1.1. Отличия ели сибирской от ели европейской 11
1.2. История происхождения рода Piceae 16
1.3. Ареал распространения ели сибирской и условия произрастания
1.4. Особенности изменчивости видовых диагностических признаков ели сибирской на Урале
1.5. Фенетическая изменчивость ели сибирской по форме семенной чешуи
ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 43
ГЛАВА 3. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРА- МЕТРОВ ЖЕНСКОЙ ШИШКИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЯХ
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ ФЕНОТИПИ- ЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЖЕНСКОЙ ШИШКИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ
4.1. Анализ форм изменчивости 76
4.1.1. Межвидовая изменчивость 77
4.1.2. Внутривидовая изменчивость 78
4.1.3. Определение доли генотипических факторов в общей фенотипической изменчивости параметров женской шишки ели
4.1.4. Изменчивость в разных экологических условиях и при некоторых физиологических состояниях
4.2. Критерии применимости исследованных показателей в качестве фенов и радикальных признаков
ГЛАВА 5. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ ПО ПРОЦЕНТУ ГИБРИДНЫХ ОСОБЕЙ И УРОВНЮ ФЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИСТАНЦИИ
5.1. Морфогенетическая структура микропопуляций ели сибирской на Среднем Урале, определяемая по проценту гибридных особей
5.2. Дифференциация микропопуляций, определяемая по обобщенным фенотипическим расстояниям
ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ ГРУПП МИКРОПОПУЛЯЦИЙ
б.І.Кариотип 110
6.2. Длина шишки 116
6.3. Комплекс адаптивных диагностических признаков. Сравнительный анализ особенностей изменчивости радикальных, параллельных и адаптивных диагностических признаков экспериметальных микропопуляций
ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КОМПЛЕКСНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОГЕИЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ
ВЫВОДЫ 145
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 147
- История происхождения рода Piceae
- Внутривидовая изменчивость
- Морфогенетическая структура микропопуляций ели сибирской на Среднем Урале, определяемая по проценту гибридных особей
Введение к работе
образуют в Евразии непрерывный ареал распространения. В пределах этого арешт имеется ряд переходных популяций, происхождение которых связывают с шпгрогрессивной гибридизацией двух указанных выше видов слей. Специфика этих популяций выражается в соотношении деревьев с разной формой семенной чешуи. Считается, что ели с «круглой» формой семенной чешуи (рис.1, Л) произрастают в более суровых условиях (в горах Европы, в Сибири, в северных частях ареала); «острочешуйчатые» ели (рис.1, Б) - в более мягком климате западной Европы. Однако на территории, простирающейся от западных границ Восточно-Европейской (Русской) равнины до восточных границ Уральской лесорастительной провинции, распространены популяции с различным соотношением елей с разной формой семенной чешуи, причем кроме особей с «типичной» формой семенной чешуи, наблюдается масса переходных (гибридных) форм (Панин, 1957; Данилов, 1943; Мамаев, 1972; Правдин, 1975; Морозов, 1976). Специфику этих популяций, которая объясняется комплексом причин генетического (в связи с гибридизацией) и экологического (приспособление к условиям местопроизрастания) характера, можно выразить через структуру, определяемую по радикальным признакам. С геиэкологической точки зрения важно выяснить, - имеет ли закономерный характер, связанный с адаптацией к тем или иным условиям, соотношение в популяциях особей с разной формой семенной чешуи, или оно случайно (Гашева,
2002 &)
Рассматривая популяцию с экологических позиций, мы принимаем ее определение по АЛ.Тахтаджяну (1970), Ю.Одуму (1986), И.АЛПилову (1997). Эти и другие определения (Завадский, 1968; Грант, 1980; Яблоков, 1987). не дают объективных критериев для вычленения конкретных популяций в естественных условиях. Следует согласиться с точкой зрения И.Л.Шилова, который считает, что четко отграниченные пространственно популяции в природе встречаются, скорее, как исключение; границы между популяциями, как правило, стохастичны и определяются, в первую очередь, степенью тесноты связей между особями. В соответствии с современными представлениями, популяция может иметь определенную иерархию территориальных группировок видового населения
6 (Шилов, 1997). Поэтому мы сочли возможным использовать в работе условное понятие «микропопуляция», которое обозначает достаточно большую группу особей одного вида, обитающую на общей территории, отличающуюся большой степенью взаимодействия и характеризующуюся теми же параметрами признаков, что и исследуемая популяционная выборка.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - определение по основным радикальным признакам в разнообразных эколого-географических условиях Среднего Урала и прилегающих территорий соотношения разных форм елей, выявление дифференциации микропопуляций по этому признаку и установление фенетической дистанции между группами микропопуляций ели, а также выяснение связи этой дифференциации с некоторыми экологическими факторами комплексной природы.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
Выявить радикальные признаки-полифены среди тринадцати морфометрических параметров женской шишки ели, используя результаты изучения разных форм изменчивости, определения доли гсиотипической изменчивости в общей фенотипической, исследования склонности этих показателей к модификационной изменчивости, вычисления коэффициента трансгрессии вариационных рядов ели европейской и ели сибирской по каждому из всех используемых признаков;
Определить морфогенстичсскую структуру микропопуляций ели по проценту гибридных особей, применяя метод дискриминантного анализа но комплексу радикальных признаков-полифенов;
3. Выявить уровень сходства разных микропопуляций ели и их дифференциацию,
используя фспстичсскую дистанцию, выраженную расстоянием Махаланобиса.
4. Используя «экспериментальные» популяционныс выборки, сопоставить
дифференциацию микропопуляций по радикальным признакам с особенностями
изменчивости адаптивных диагностических признаков (длиной шишки, массой
1000 семян, отношению ширины семени к его длине, количеством семядолей,
длиной хвои) и другими характеристиками (особенностями кариотипа и
изменчивостью «параллельных» признаков).
5. Выяснить зависимость морфо генетической структуры микропопуляций от
экологических факторов комплексной природы: принадлежности их к
определенному лесорастительному округу и разным геоморфологическим зонам
(районам), от лесорастительных условий разных типов леса и расположения
микропопуляций на разной высоте над уровнем моря.
Новизна исследований. Впервые для исследованного района использован
дискриминаитный анализ по радикальным признакам-полифенам для описания
морфогепетической структуры ели сибирской через процент гибридных особей, а
также для определения фепетической дистанции внутри групп микропопуляций,
между ними и от географически удаленных «модельных» популяций (Беловежской
Пущи, Нижегородской и Иркутской областей). Впервые для обнаружения
радикальных признаков-полифенов произведен расчет значения коэффициентов
трансгрессии вариационных рядов «модельных» и исследуемых популяционных
выборок в сочетании с изучением склонности к модификационной изменчивости
тринадцати показателей женской шишки ели.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для проведения биомониторинга; в решении вопросов нопуляционной структуры ели сибирской в условиях постепенно затухающего генетического влияния ели европейской; реализации Программы генетического улучшения лесов России путем выделения генетических резерватов и использования их для улучшения селекционной основы выращивания еловых насаждений; при разработке теории и фепетики количественных признаков древесных растений. Положения, выносимые на защиту:
1. Ель сибирская на Среднем Урале и прилегающих территориях представлена популяционной системой, нижний уровень которой составляют микропопуляции, отличающиеся по соотношению гибридных и типичных форм слей. Эти микропонуляции по сходству радикальных признаков и проценту
s гибридных особей дифференцируются в две основные группы: ели сибирской гибридной и ели сибирской уральской. Группа микропопуляций ели сибирской гибридной состоит из двух близких, но достоверно отличающихся подгрупп. Обобщенное фенотнпическое расстояние между подгруппами меньше, чем между основными группами, но больше, чем внутригрупповые расстояния.
Группа микропопуляций ели сибирской уральской расположена восточнее западной границы западного склона Уральского хребта; две подгруппы микропопуляций ели сибирской гибридной - западнее указанной линии.
Граница между основными группами микропопуляций находится восточнее линии, разделяющей две лесорастительные провинции, и западнее границы смены темнохвойной тайги на евстлохвойную, что объясняется неполной зависимостью морфогеиетической структуры микропопуляций ели па исследованной территории от лесоклиматических условий и влиянием других факторов: принадлежностью микропопуляций к определенной геоморфологической зоне и отдаленностью от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.
Публикация результатов исследований и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 работ (10 статей и 2 тезисов). Результаты исследований были представлены па Международной конференции «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (Москва, 2001 г.), на II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002 г.), на научных сессиях Ученого совета ИПОС СО РАН (декабрь 2001, 2002 гг)
f ?ftfffff
????t*??»ft ttt?tf???tt
tftftftttft
ft***?fttf tltftttttt
fMMfffM
* Mttftffft
tttttffftff f ttffftttff
Рис.1. Внутрипопуляционная изменчивость семенных чешуи типичной ели сибирской (А) и типичной ели европейской (Б)
История происхождения рода Piceae
История происхождения рода Picea Развитие хвойных растений в Северном полушарии относится к раннему пермскому периоду (280 млн. лет назад) палеозойской эры. В это время почти вся суша на планете Земля представлена единым континентом Пангея. Завершается Герцингский цикл горообразования (на Урале, Тянь-Шане, Аппалачах, некоторых районах Западной Европы). В Южном полушарии продолжается материковое оледенение. Климат с резко выраженной зональностью. Формирование единого ареала хвойных происходит в условиях, когда суша простирается далеко па север, захватывая современную Ар етику. Однако, во время расцвета хвойных в позднем пермском периоде (около 240 млн. лет назад), Сибирь была отделена от Пангеи морем. Конец палеозоя был отмечен почти 90% гибелью живых форм. (Ясамапов, 1985; Большой энциклопедический словарь, 1999).
Около 200 млн. лет назад (триасовый период, мезозойская эра) все еще существовала единая континентальная плита - Пангея. Морс в этот период не разделяет Урал, Сибирь, остальную часть Азии и Европы, Америку, Африку, Антарктиду, Австралию. В юрский период (190-136 млн. лет назад) климат таков, что хвойные произрастали, в основном, в горах. Однако появление праели (Picea protopicea) относится к несколько позднему времени: около 135-120 млн. лег назад (к раннему меловому периоду). К этому времени уже намечаются первые признаки разрыва Пангеи. Широкий океан Тетис несколько отделил еще в период раппсюрской морской трансгрессии (около 190 млн. лет назад) северную часть континента Пангеи от южной (Гопдваны). Отчетливо выражена ботаиико-географическая зональності). Несмотря на то, что п это время происходит меловая морская трансгрессия и открытие Южноатлантического океана, Северная Америка еще была связана с Европой (Правдип, 1975; Ясамапов, 1985; Болыиой энциклопедический словарь, 1999). По-видимому тем, что в период становления рода Picea, существовал единый северный континент, отделенный от южного материка, можно объяснить очень близкое родство всех видов елей и расположение их в Северном полушарии. К коїпгу позднего мелопого периода (около 70 млн. лет назад) происходит максимум позднемеловой морской трансгрессии (одной из самых больших в истории Земли). - Европа вновь становится отделенной от Сибири морем. Ископаемые находки свидетелЕ ствуют о существовании в это время ели на Среднем Урале (Горчаковский, 1953). В начале кайнозойской эры (палеоцен палеогенового периода - 66 млн. лет назад) в растительном мире уже господствуют покрытосеменные. В это время произошла космическая катастрофа - комета диаметром 10 миль упала па пашу планету и вызвала глобальные изменения климата. Погибли динозавры и многие другие формы жизни. Начинают появляться современные флоры. Около 50-55 млн. лет назад (эоцен) среди растений господствуют и продвигаются далеко на север теплолюбивые тропические и субтропические растения. Ископаемы находки ели, относящиеся к этому времени, обнаруживали на Шпицбергене (ель европейская), на Канадском архипелаге (ель европейская и сибирская) (Нссг, 1868, 1871, 1874). Ископаемые остатки достоверно свидетельствуют о произрастании ели в течении всего третичного периода (палеоген, неоген) кайнозоя: в палеоцене-эоцене (60-40 млн. лет назад) (Краснов, 1894; Raid, Chendler, 1926; Попов, 1949; Покровская, 1954; Криштофович, 1955); в олигоцене (около 30 млн. лет назад); в миоцене (20 млн. лет) (Толмачев, 1954) и плиоцене (около 2 млн. лет назад) (Федоров, 1952; Szafer, 1952; Никитин, 1957). В олигоцеиовых отложениях Пермской и Свердловской областей, а также Алтая и Охотского побережья вилы Picea и другие темнохвойные были изобильны среди Sequoia, Phellodenclron, Lliriodendron, Magnolia, Actinidia, Fagns, Aralia (Бобров, 1971). По данным Szafer (1954) в миоценовых отложениях Средней Европы произрастало 5 видов рода Рісеа: один из них известен как ископаемый, два вида в настоящее время существуют на Дальнем Востоке и по одному - современные американский и европейские виды; одна из шишек в работе Szafer похожа на P. obovata. В плиоценовых отложениях Западной Европы обнаружили ель, которую сравнили с гималайской (P. morinda), а также сходную с современными Р. отопка и Р, abies (Бобров, 1971,).
К кошгу палеогена (олигоцен - 37 млн. лет назад) - Европа и Азия, разделенные до этого времени морем, вновь становятся единой сушей. Оформляется современная картина материков и океанов. Идет активное горообразование в Альпийской горной системе. Происходит регрессия водных бассейнов, похолодание; сокращается область распространения вечнозеленых растений, преобладают листопадные растения. В палеогене и неогене хвойные были распространены севернее теперешней своей границы и заселяли территории, покрытые в настоящее время вечными арктическими снегами и льдами (Тихомиров, 1978.). Становление тайги как зонального типа растительности П.И.Дорофеев (1964) относит к неогену и связывает это явление с наступлением общего похолодания на севере.
Внутривидовая изменчивость
Внутривидовая изменчивость Межпопуляциоиная (внутривидовая) изменчивость ели сибирской изучена на популяциях, которые значительно удалены друг от друга (примерно на 3000 км) и между условными популяциями (микропопуляциями) исследуемой территории на Среднем Урале. Выборка шишек ели из окрестностей г.Перми представляла популяцию ели сибирской гибридной, а из Иркутской области - ели сибирской. Эти две пыборки использовались и качестве двух градаций фактора, содержащих по 100 значений. Коэффициент трансгрессии (%) вариационных рядов параметров женской шишки ели сибирской типичной (Иркутск) и уральских образцов Исходя из значений силы влияния и критерия Фишера (табл. 10), можно сделан. вывод, что в случае сопоставления параметров шишки дпух географически значительно удаленных популяций, изменчивость внутригрупиовая (между деревьями одной популяции) меньше межгрупповой (между пермской и иркутской популяционными выборкам). Значение силы влияния фактора географической удаленности популяций показывает, что наибольшим образом этот фактор сказывается на показателях h, Cf, Cn, Ср, d/H, как и в случае межвидовой изменчивости, однако вариационные ряды этих показателей у ели из Перми и
Иркутска очень сильно перекрываются (табл.11).
Силу влияния фактора принадлежности к разным микропопуляциям одной исследуемой территории также определяли с использованием однофакторного дисперсионного анализа, однако и этом случае дисперсионный комплекс содержал большое количество градаций, соответствующее числу исследованных микронопуляций (табл.12). Исходя из значений критерия Фишера, можно утверждать, что влияние па изменчивость параметров шишки ели сибирской фактора принадлежности популяциоиных выборок к разным микропонуляциям Уральского региона доказано. Однако, исходя из значения силы влияния, можно заключить, что популяционные выборки отличаются друг от друга незначительно по всем исследованным показателям. Наименьшие отличия микропопуляций наблюдались по индексу D/H. Признаки Cn, Ср, Cf, d/II в случае дисперсионного анализа по градациям уральских микропопуляций, не характеризуются наибольшими показателями силы влияния, как это было п случае межвидовой и географической изменчивости. Можно предположить, что исследуемые микронопуляций в генетическом плане отличаются между собой гораздо меньше чем разные виды слей и удаленные микропопуляции, что в этом случае большую роль играет не генетическая, а модификационная изменчивость. Отражают ли фенотипичсские средние этих показателей генетическую изменчивость м икропопуля ций?
Приблизительно оценить долю генетического и средового влияния на изменчивость признаков можно по соотношению эндогенной (внугрикропной) и индивидуальной (внутрипопуляциониой) изменчивости, т.к. изменчивость вігутрикронная происходит на основе одного и того же генотипа, а различия между деревьями включают генетические особенности каждой особи.
Морфогенетическая структура микропопуляций ели сибирской на Среднем Урале, определяемая по проценту гибридных особей
Морфогенстичсская структура микропопуляций ели сибирской на Среднем Урале, определяемая по проценту гибридных особей.
Индексы формы семенной чепгуи (Сп, Ср) являются фенами межвидового уровня, поэтому структура популяции по этим признакам практически соответствует морфоі-енетической сіруктуре. Структура популяции проявляется в определенном количественном соотношении особей, характеризующихся по разным признакам (Большой энциклопедический словарь. Биология, 1999). Различают возрастную структуру популяции (по соотношению особей разного возраста), половую (численность особей разного пола), размерную (доля особей каждой размерной группы), генетическую (соотношение разных генотипов в популяции) и др.
Генетическая структура популяции, определяемая по фенам качественных признаков, описывется через долю особей с тем или иным феном; структура популяции по количественным признакам обычно характеризуется средними значениями, дисперсией и структурой этой дисперсии (Рокицкий, 1978). В нашем случае, когда изучается гибридная зона, структуру популяции можно описать не только по средним значениям количественных признаков. - Используя дискримиитный анализ по радикальным признакам и «модельные» популяционные выборки, представляющие «типичные» европейскую, сибирскую и гибридные популяции елей, можно каждую особь тестируемых микропопуляций отнести к гибридной или «типичной» ели (Гашсва, 2001 а; 2001 б). Определив с помощью дискриминантного анализа количество гибридных особей в выборке, можно охарактеризовать структуру тестируемой микропопуляции через . процент гибридных особей.
Модель -этоусловный или искусственный образ объекта, процесса, явления, передающий их глобальные признаки (Уткин, 2000). Модельными объектами для проведения дискриминантного анализа были выбраны четыре популяционные выборки ели из:
а) Беловежской Пущи - в качестве модели популяции «типичной» ели европейской;
б) окрестностей п.Шаранга (Нижегородской обл.) - ели епропейской гибридной;
в) окрестностей г.Перьми - представляли ель сибирскую гибридную;
г) Иркутской области - п качестве модельной популяции «типичной» ели сибирской (Правдин, 1975; Морозов, 1976; Попов, 1999 б).
Используя программу STATISTICAL.0 для IBM PC, мы получили данные, подтвердившие возможность использования индексов Сп и Ср для различения «гибридных» и типичных «сибирских» форм ели: значение лямбды Уилкса 0,0865 свидетельствует о хорошей дискриминации; F=316; р 0,000. Квадраты рассгояпия Махаланобиса между нопуляционными выборками модельных популяций следующие: ель европейская - ель сибирская 48,2; Е. европейская - Е. сибирская гибридная 22,2; Е. европейская гибридная - Е. сибирская 17,2; Е. европейская — Е. европейская гибридная 13,9; Е. сибирская гибридная - Е. сибирская 5,7; Е. европейская гибридная -Е. сибирская гибридная 3,4, т.е. наименьшее расстояние оказалось не между разными формами ели сибирской, а между популяционными выборками гибридной ели.
Популяция ели Беловежской Пущи содержит 86% деревьев типичной ели европейской, остальные особи (14%) - гибридная ель с преобладанием признаков ели европейской (ель европейская гибридная). В районе п.Шаранги 80% елей — это ель европейская гибридная, 14% - ель сибирская гибридная, 4% - типичная ель европейская и 2% - типичной ели сибирской, В окрестностях г.Перми типичной ели европейской нет, ели европейской гибридной - 20%, ели сибирской гибридной 64%, типичной ели сибирской — 16%.
Гипотеза об ннтрогрессивной гибридизации слей европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сибирской (Р, obovata Ledeb.) на северо-востоке Европы оформилась в результате исследований Ф.Федоровича (1876), Д.П.Данилова (1943), Е.Г.Боброва (1944; 1974; 1980), Л.Ф.Правдина (1975), П.П.Попова (1996 б). Она стала возможной только после того, как E.Andcrson (1949) сформулировал определение-интрогрессишюй гибридизации как особой формы естественной гибридизации имеющей место, главным образом, в мире растений. Смысл ее состоит в том, что появляющиеся межвидовые гибриды в дальнейшем скрещиваются между собой и с одной или обеими родительскими формами. При этом предполагается, что гибриды вполне жизнеспособны и фертильны.
Ель па Западном Урале, являясь елью сибирской, достоверно отличается от типичной ели сибирской из восточных частей ареала. Это в первую очередь касается основного диагностического признака - формы семенной чешуи. С.Л.Мамаев (1972) по форме семенной чешуи выделяет пять основных вариаций ели уральской и отмечает, что существует множество промежуточных типов. На происхождение этих форм ели есть точка зрения, объясняющая их существование разными экологическими условиями произрастания. Начиная с 1872 г. и до наших дней ряд исследователей (Ф.Л.Теплоухов, Ф.Ксппен, G.IIcgi, U.Ascherson, P.Gracbner, В.П.Сукачев, G.PriehAusser, В.А.Папин, Schmidt-Vogt) считали ель сибирскую и ель европейскую одним политипическим видом, с большим количеством экологических форм. Одним из аргументов в пользу отрицания этой точки зрения, является ссылка на необходимость обт.едипения в этом случае и таких видов ели, как P. schrenkiana, P. gle/mii.P. koraensis, форма семенной чешуи которых гораздо ближе к ели сибирской (Татаринов, 1989). Г.П.Морозов приводит пять фактов, противоречащих этой точке зрения, наиболее конкретный из которых - нарушение процесса гаметогенеза у промежуточных форм, о чем свидетельствует большой процент деформированной пыльцы ели из районов Урала и Вологды, обнаруженной Д.Б.Архангсльским в 1962 (Морозов, 1976; Бобров, 1971). Подобное нарушение мейоза у другого гибридного вида (лиственницы Чекановского) наблюдала в 1974 г. М.В.Круклис (Морозов, 1976).
Если признать гипотезу гибридизации справедливой, то интересно выяснить, на каком протяжении от зоны интенсивной [ прогрессивной гибридизации распространяется это явление в восточном направлении и какое влияние это явление оказывает па структуру популяций ели сибирской в западной части Уральской лесорастителыюй провинции. Существуют различные точки зрения на восточную границу распространения гибридных слей. В.В.Татаринов (1989) территорию Среднего Урала (Свердловская обл., Висимский заповедник) считает крайней восточной границей гибридной зоны, поскольку среди господствующих форм с круглой формой семенной чешуи встречаются особи с вытянутыми па концах семенными чешуямн. Однако, ссылаясь па С.Л.Мамаева (Мамаеп, Некрасов, 1968), уточняет, что формы с вытянутыми семенными чешуямн встречаются только на западном макросклоне Уральского хребта, не переходя на посточный. По данным С.Л.Мамаева, встречаемость таких форм на территории, например, Висимского заповедника достигает 3,8%. В.В.Татаринов, исследуя территорию Висимского заповедника, обнаружил, что гибриды с преобладанием признаков ели европейской составляют 3-6%; доминируют формы типичной ели сибирской и гибриды с преобладанием признаков ели сибирской, численное соотношение этих форм не указывает. Л.Ф.Правдин (1975), Г.П.Морозов (1976), П.П. Попов (1987; 1999 б) считают, что процесс гибридизации распространяется гораздо дальше на восток - даже на территории Тюменской области встречаются гибридные особи.
