Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ...6
1.1. Характеристика объекта исследований 6
1.2. Характеристика района исследований 18
Глава 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВЕГЕТАТИВНО ПОДВИЖНЫХ РАСТЕНИЙ 29
2.1. Типы и формы изменчивости 29
2.2. Структура и динамика ценопопуляций вегетативно-подвижных растений .40
2.3. Оценка благоприятности условий произрастания и жизненности популяций растений ..52
Глава 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАЛИНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 60
3.1. Онтогенез и возрастная изменчивость малины обыкновенной 60
3.2. Морфогенетическая и эндогенная изменчивость малины обыкновенной 75
3.3. Экологическая изменчивость малины обыкновенной и морфоструктура ее ценопопуляций 91
3.4. Индивидуальная, экологическая и географическая изменчивость малины обыкновенной на Урале ...105
Глава 4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МАЛИНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 123
4.1. Влияние древостоя на размещение ценопопуляций малины обыкновенной 123
4.2. Пространственно-возрастная структура ценопопуляций малины обыкновенной 128
4.3. Динамика возрастной структуры ценопопуляционных локусов и куртин 141
ВЫВОДЫ 150
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ...152
ПРИЛОЖЕНИЯ 178
- Характеристика объекта исследований
- Типы и формы изменчивости
- Онтогенез и возрастная изменчивость малины обыкновенной
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение, сохранение и рациональное использование биологических ресурсов к настоящему времени осознано как одна из приоритетных задач биологической науки, что отражено в «Международной биологической программе» (Магомедмирзаев, 1978), международной программе -. «Человек и - биосфера», международном соглашении по сохранению биологического разнообразия, подписанному в 1992 году в Рио-де-Жанейро, в указе Президента РФ № 4932 от 16.12.1993 г. «О федеральных природных ресурсах» (Коптюг, 1992).
Выявление и изучение экологической и генетической дифференциации вида позволяет обеспечить теоретическую базу для интродукции с целью сохранения и рационального использования биологического разнообразия растений на внутривидовом уровне (Вавилов, 1929; Синская, 1963; Завадский, 1968; Купцов, 1971; Магомедмирзаев, 1978; Жученко, 1988).
Малина обыкновенная широко культивируется как плодовое и лекарственное растение в России и других странах, применяется в официальной и народной медицине. Дикорастущие формы малины успешно применяются в современных селекционных программах (Ярославцев, 1979; Соколова, 1983; Коротков, 1985; Лекарственные..., 1987; Елсакова, 1990; Ярошенко, 1992). Несмотря на большое количество исследований, посвященных изучению отдельных форм изменчивости культурных сортов малины, сведений о внутривидовой изменчивости в природных популяциях недостаточно, что сдерживает дальнейшее освоение генетических ресурсов этого вида (Rousi, 1965; Keep, 1972; Кичина, 1987; Казаков, 1989; Кормановская, 1995).
При этом особое значение приобретает изучение структуры популяций. Выявление закономерностей формирования ценопопуляций на основе изучения элементарных демографических единиц необходимо для
познания механизмов, определяющих устойчивость и изменчивость популяций растений (Заугольнова и др., 1992; Заугольнова, Смирнова, 2000).
Цель данной работы: изучить внутривидовую изменчивость и структуру ценотических популяций малины обыкновенной на Урале.
Были поставлены следующие задачи исследования:
Изучить онтогенез и возрастную изменчивость малины обыкновенной.
Изучить закономерности эндогенной изменчивости малины обыкновенной, оценить влияние экологических условий на данный тип изменчивости.
Изучить закономерности индивидуальной и групповой изменчивости малины обыкновенной на Урале, охарактеризовать влияние экологических условий на данные формы изменчивости.
Изучить закономерности пространственно-возрастной структуры ценопопуляций и элементарных демографических единиц малины обыкновенной на Урале.
Научная новизна работы. Проведено уточнение диагнозов возрастных состояний малины обыкновенной для уральской части ареала. Впервые для малины обыкновенной проведено комплексное изучение внутривидовой изменчивости, что позволило выявить закономерности эндогенной, морфогенетической, индивидуальной и эколого-географической изменчивости данного вида. Впервые выявлены закономерности пространственно- возрастной структуры ценопопуляций и элементарных демографических единиц малины обыкновенной. Дана характеристика влияния экологических условий на проявление изменчивости и морфологическую структуру ценопопуляций малины обыкновенной на Урале.
Практическое значение работы. Сведения о внутривидовой изменчивости малины обыкновенной могут быть использованы в качестве обоснования для проведения исследований в области генетического ресурсоведения, направленных на выявление в природных популяциях источников селекционно-ценных признаков. Отдельные выявленные в ходе исследований формы малины обыкновенной могут быть рекомендованы для использования в селекции на повышение зимостойкости культурных сортов малины на Урале.
Положения, выносимые на защиту:
1. Дифференциация ценопопуляций малины обыкновенной на Урале обусловлена в большей степени экологическими различиями местообитаний, нежели различиями в их географическом положении.
2.Изменение экологических условий с высотой над уровнем моря оказывает существенное влияние на ход морфогенеза, вариабельность и сопряженную изменчивость морфологических признаков малины обыкновенной.
3.Ценопопуляций малины обыкновенной состоят из "куртин" с
концентрической пространственно-возрастной структурой.
Элементарными демографическими единицами являются куртины, имеющие в своем составе ценопопуляционные локусы инвазионного типа.
4. Динамика возрастной структуры и куртин и ценопопуляционных локусов характеризуется направленным изменением по четырем стадиям, последовательно от инвазии через смыкание и фазу нормальной ценопопуляций до стареющей нормальной ценопопуляций.
Характеристика объекта исследований
Малина обыкновенная, вид понимаемый нами в узком смысле (Rubus idaeus s.str.), согласно обработке Г.М. Синьковой (1972) относится к ряду Idaei Sinjkova, секции Idaeanthi Focke, подроду Idaeobatus Focke, роду Rubus L., семейству Rosaceae. К синониму этого вида относится R. vulgatus Arrhen. Некоторые систематики понимают вид малина обыкновенная более широко (Rubus idaeus s.l.), включая в него в ранге подвида кавказский вид R.buschii Grossh. ex Sinjkova (Флора СССР, 1941; Атлас..., 1976; Флора Восточной Европы, 2001; Красовская, 2002). В более поздней обработке Л.С.Красовской для Флоры Восточной Европы (2001) малина обыкновенная отнесена к ряду Euidaei Focke, секции Batidaea Dumort., подроду Idaeobatus Focke. Некоторые зарубежные исследователи понимают вид R. idaeus еще более широко, включая в него в ранге подвидов родственные виды: Rbuschii Grossh. ex Sinjkova, R. melanolasius Focke, R. sachalinensis Levi., R. Komarovi Nakai, R. sibiricus (Kom.) Sinjkova, R. strigosus Michx. (Meusel et al., 1965; Van Adrichem, 1972; Whitney, 1982, 1986; Haeussler et al, 1990; Lautenschlager, 1997,1999; Shropshire et al., 2001).
Ареал распространения малины обыкновенной в природе -евросибирский, охватывает Западную и Восточную Европу, включая Британские острова и юг Скандинавии. Северная граница ареала проходит от Кольского полуострова (68 с.ш.), в широтном направлении нигде не опускаясь южнее 65 с.ш. На Урале граница вновь поднимается до 68 с.ш., затем в Западной Сибири постепенно идет к северу, где в устье Енисея известны самые северные местонахождения малины обыкновенной (70 с.ш.). Восточная граница ареала проходит по правому берегу Енисея, смещаясь к востоку по Нижней Тунгуске и Ангаре. Самое восточное местонахождение находится в устье Киренги, притока Лены (10730 в.д.). Далее граница поворачивает на юго-запад и проходит по Саянам к истокам Енисея (53 с.ш. и 92 в.д.). Южная граница ареала проходит на Алтае вдоль государственной границы России (50 с.ш.), затем по остепненным сосновым лесам прииртышского Казахстана южнее Семипалатинска, Омска, Челябинска, далее опускается к югу до 52 с.ш. и на этой широте пересекает реки Урал, Волгу, Дон. Проходит далее южнее Днепропетровска и Кишинева. Южнее ареал охватывает Переднюю и Малую Азию, далее граница проходит по европейскому побережью Средиземного моря, включая некоторые острова, и вдоль Пиренеев выходит к побережью Атлантического океана. Отдельные местонахождения за пределами основного ареала известны в горах Крыма, Кавказа, в низовьях Волги и Дона, в горах Центрального Казахстана, Тянь-Шаня, Тарбагатая, Талыша, Алайского хребта (Лозина-Лозинская, 1954; Атлас..., 1976).
Малина обыкновенная культивируется как плодовое растение в промышленных масштабах в странах бывшего СССР, США, Канаде, Нидерландах, Италии, Великобритании, Польше, Болгарии, Венгрии, Франции, Норвегии, Новой Зеландии. Мировое производство плодов с 1961 по 1975 г. составляло 100-130 тыс. тонн в год (Ярославцев, 1979). Используется в качестве лекарственного растения, входит в официальные фармакопеи СССР (издание 1 - 9) и список растений, разрешенных к применению в медицинской практике Фармакологическим комитетом Минздрава СССР. В официальной медицине применяют отвар или настой из сушеных плодов (Infusum fructus Rubi idaei), который обладает противосклеротическим, потогонным и жаропонижающим действием. В народной медицине применяют плоды в свежем и сушеном виде, экстракты, настои и отвары плодов, цветков и листьев как антибактериальное, противовоспалительное, потогонное, гемостатическое, противорвотное, отхаркивающее средство, а также наружно при хроническом ревматизме, экземе, угрях и коньюктивите (Муравьева, 1978; Лекарственные..., 1987; Растительные..., 1987; Ловкова и др., 1989). Жизненная форма малины обыкновенной по классификации И.Г.Серебрякова (1962) - настоящий геоксильный корнеотпрысковый вегетативно подвижный кустарник с дициклическими побегами (Соколова, Мастинская, 1972). Некоторые исследователи отмечают полукустарниковую жизненную форму у малины обыкновенной (Кулагин, 1961; Ворончихина, 1966; Витковский, 1969; Атлас ..., 1976; Хлопов, 1979; Синькова, Ефимов, 1986), другие кустарниковую (Иванова, 1968; Журкина, 1969; Соколова, 1971; Соколова, Мастинская, 1972). Мы придерживаемся точки зрения Н.П.Соколовой (1974), которая полагает, что жизненная форма у малины обыкновенной не стабильна и может в значительной степени зависеть от условий, в которых происходит формирование побегов (Быструшкин, 2005а).
Биоморфа малины обыкновенной - явнополицентрическая, взрослые особи имеют несколько отстоящих друг от друга центров разрастания: первичный куст и его вегетативные потомки - парциальные кусты или раметы, которые являются центрами воздействия на среду и фитоценотическими счетными единицами (Ценопопуляции ..., 1976,1988).
Куст малины обыкновенной состоит из системы побегов и корневой системы. Побеговая часть представлена корневищем (ксилоподием), образующимся из базальных частей побегов, побегами возобновления и отпрысками. На корневище у основания старых побегов из перезимовавших пазушных почек вырастают побеги замещения, они же в данном случае представляют собой и побеги возобновления в широком смысле т.к. обеспечивают возобновление роста скелетной оси. Верхняя головная часть корневища, от следа слома первого самого старого побега до базальной части побегов возобновления текущего года, несет почки возобновления и называется зоной возобновления (Жмылев и др., 2002).
Типы и формы изменчивости
Под метамерами понимается «последовательное повторное онтогенетическое заложение однозначных органов или оформленных их отчленений» (Кренке, 1933 - 1935, с. 18). Эндогенную изменчивость, в свою очередь можно подразделить на морфогенетическую и реализационную (случайную в статистическом смысле). Морфогенетическая изменчивость возникает в результате направленного изменения факторов морфогенеза при последовательном образовании одноименных метамеров. В качестве примеров можно привести гетерофиллию или феногенетические ряды изменчивости (Магомедмирзаев, 1990; Корона, Васильев, 2000; Быструшкин, 2004а, 20056). Примером реализационной изменчивости является флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков - случайное проявление признака на правой и левой сторонах органов (Захаров, 1987). Следует отметить, что при изучении изменчивости необходимо учитывать разные ее формы на внутриорганизменном, индивидуальном и групповом уровнях, для адекватной интерпретации данных в отношении причин, вызывающих наблюдаемую изменчивость (Мамаев, 1973).
Имеющиеся в литературе обширные сведения об изменчивости хозяйственно значимых признаков малины обыкновенной обусловлены большим количеством прикладных исследований ее культурных сортов в отношении их урожайности, зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, пригодности для различных технологий выращивания. Изменчивость малины в природных популяциях послужила предметом исследований, направленных, главным образом, на выявление генетических ресурсов вида для последующего использования в селекции.
Изучение отдельных форм изменчивости малины обыкновенной неоднократно предпринималось в связи с привлечением растений из природных популяций в селекцию в качестве доноров ценных признаков, таких как высокая комплексная зимостойкость (Бологовская, 1949; Вощилко, 1965; Van Adrichem, 1972; Елсакова, 1978; Соколова, 1983; Короткое, 1985; Коротков и др. ,1985; Кичина, 1987, 1993; Казаков, 1989; Киртбая, 1989; Елсакова, 1990, 1994; Ярошенко, 1992; Кормановская, 1995; Сенина, 1997; Быструшкин, 2002а, 20026, 2002в), устойчивость к грибным и вирусным заболеваниям (Keep, 1972; Соколова, 1983; Кормановская, 1995), укороченные междоузлия (Киртбая, 1990), химический состав плодов (Жулидов, 1979), их размер (Розанова, 1934; Rousi, 1965), органолептические свойства (Rousi, 1965). Однако комплексных исследований, учитывающих сложную структуру разных форм изменчивости, а также популяционную структуру вида явно недостаточно. Изменчивость листьев малины, весьма разнообразных по структуре даже в пределах одного побега, заинтересовала в конце 18 века одного из основоположников морфологии растений И.В. Гете (1957), который впервые описал изменение размеров и формы листьев малины вдоль побега параболической кривой. Однако наблюдаемая зависимость не получила теоретического объяснения с позиции морфологии растений. Продолжение исследования эндогенной изменчивости листьев малины обыкновенной получили в трудах Н.П. Кренке (1933 - 1935, 1940), который разработал методику описания факторов расчленения сложных листьев малины и построения рядов феногенетической изменчивости на основе анализа распределения листьев вдоль побега. Н.П. Кренке установил, что расчлененность листьев в пределах отдельного побега обычно нарастает от основания к его средней части, а затем уменьшается по направлению к вершине. Он предложил «онтогенетическое» объяснение наблюдаемой закономерности (ярусной изменчивости) на основе теории циклического старения и омоложения растений (Кренке, 1940). Развиваемое его последователями направление позволило выявить взаимосвязь распределения различных признаков метамеров вдоль побега, скорости роста, развития и влияния внешних условий на ход морфогенеза. В частности было установлено, что растения с меньшим количеством ярусов и с ниже расположенной точкой максимума в кривой распределения признаков метамеров вдоль побега обладают генетически закрепленным более быстрым темпом развития, т.е. являются более раннеспелыми и скороплодными (Кренке, 1940; Вельская, 1949; Кондратьева-Мельвиль, 1980).
Дальнейшее развитие изучение закономерностей эндогенной изменчивости листьев растений, в том числе малины обыкновенной, получило в работах В.В.Короны (Корона, 1983; Корона, Князев, 1984; Корона, Амосова, 1986; Корона, 1987; Корона, Васильев, 2000). На основе концепции программированного морфогенеза было разработано определение ряда понятий, относящихся к эндогенной изменчивости. Побеговая серия листьев - это последовательно от основания к верхушке побега расположенные листья. «Побеговая серия листьев выражает варьирующую степень реализации программы развития листа, зафиксированную в виде серии пространственных конструкций, остановленных на различных стадиях своей структурной дифференцировки» (Корона, Васильев, 2000, с. 80). По отношению к побеговой серии применяется понятие «ярусная изменчивость метамеров»,- это изменчивость, определяющаяся положением метамера на определенном ярусе побега. В ярусной изменчивости можно выделить морфогенетическую компоненту, обусловленную закономерностями морфогенеза того или иного метамера и компоненту реализационной изменчивости, обусловленную статистически случайными факторами (например, флуктуирующую асимметрию). Выявление морфогенетической компоненты изменчивости предложено проводить на основе анализа онтогенетической серии листьев (Корона, Васильев, 2000). Следует уточнить, что в данном случае под онтогенезом понимается частный онтогенез органа, т.е. его морфогенез. Таким образом, мы полагаем, что онтогенетическая серия может с полным основанием именоваться морфогенетической серией.
Для того, чтобы преобразовать побеговую серию листьев в онтогенетическую по методу В.В. Короны и А.Г. Васильева (2000), их следует упорядочить по степени структурной сложности. Для этого требуется, во-первых, выбрать единицу измерения структурной сложности. Во-вторых, следует упорядочить исходный материал в той последовательности, которая отвечает естественному порядку изменения изучаемого признака. Общее число элементов в процессе развития возрастает, поэтому естественной последовательностью будет размещение листьев побеговой серии в порядке возрастания структурной сложности. В-третьих, необходимо маркировать последовательность усложнения пространственной структуры с максимальной полнотой. Побеговой серии с одного растения для этого может оказаться недостаточно. Два последовательно расположенных листа не обязательно будут отображать в своей структуре два . последовательных этапа реализации программы развития. Для получения необходимого разнообразия в отдельных случаях может потребоваться обширная популяционная выборка. Под онтогенетической серией листьев, согласно определению В.В. Короны и А.Г.Васильева (2000), понимается их последовательность, отображающая с необходимой полнотой последовательные этапы индивидуального формообразования. При этом индивидуальное формообразование (морфогенез) подразделяется на три относительно самостоятельных и независимых процесса - размерогенез, формогенез и структурогенез (Корона, Васильев, 2000). Таким образом, онтогенетическая серия листьев является носителем морфогенетической компоненты изменчивости (феногенетической изменчивости в понимании Н.П.Кренке (1933-1935)). «Наиболее важной с практической точки зрения является феногенетическая организация размеров последовательно формирующихся метамеров растения - междоузлий, узлов, листьев - поскольку именно от нее зависит оптимальная продуктивность растения в фитоценозе» (Магомедмирзаев, 1990, с. 154).
Оригинальную методику сравнительной оценки морфогенетической компоненты изменчивости метамеров растений для целей систематики предложили Б.И. Козий и И.Н. Берко (1987, 1993). Методика состоит в построении для каждого из сравниваемых видов модели зависимости длины междоузлий от яруса их расположения на побеге, разложение функции в соответствующий ряд Фурье в виде сумм нечетных гармоник и последующем сравнении амплитуд одноименных гармоник кривых (Берко, Козий, 1987; Козий, Берко, 1993). Применение данного метода к уточнению таксономического статуса некоторых видов тимьянов, сравнительно с методами классической систематики, показало близкие результаты (Берко, Козий, 1993).
Онтогенез и возрастная изменчивость малины обыкновенной
При изучении изменчивости растений необходимым этапом является исследование возрастной компоненты, обусловленной происходящими в онтогенезе изменениями признаков (Мамаев, 1973). Для того чтобы охарактеризовать особенности демографии и возрастную структуру популяций, необходимы подробные сведения о календарном и биологическом возрасте составляющих их растений, которые могут быть получены с применением диагнозов возрастных состояний (Ценопопуляции..., 1988).
Для выполнения поставленной задачи проведено уточнение диагнозов возрастных состояний малины обыкновенной на основе периодизации жизненного цикла по морфологическим маркерам. Жизненный цикл малины изучали в течение 1998 - 2000 годов по общепринятой методике, разработанной школой Работнова - Уранова (Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1988; Онтогенетический..., 1997). Периодизация жизненного цикла проведена на основе выявления качественных, необратимых изменений в строении всего организма в целом. Объектом послужили 50 сеянцев из семян урожая 1997 года и их вегетативное потомство. Свежесобранные семена диких форм были высеяны в смесь песка с торфокрошкой (1:2) на коллекционном участке Ботанического сада УрО РАН. Кроме того, уточнение диагнозов проведено при определении возрастных состояний более чем 4000 кустов в 46 естественных ценопопуляциях. Характеристика местообитаний № С1 - СЗ, Cpl - Ср18, Ю1 -Ю8, Ю16 -Ю23, 31 - 310 приведена в приложении 1.
Абсолютный возраст кустов определяли по следам на корневище от побегов возобновления. Поскольку каждый сезон образуются побеги только одного порядка, то, подсчитав общее количество порядков побегов возобновления на корневище, получаем абсолютный возраст куста (Быструшкин, 2002з).
В жизненном цикле кустов малины обыкновенной мы выделяем 8 возрастных состояний для особей семенного происхождения, и 6 состояний для особей вегетативного происхождения (исключая латентный период существования в виде семян и почек). На рисунке 3 изображены растения малины обыкновенной в разных возрастных состояниях.
Первый год жизни.
Семена прорастают наземно после естественной зимней стратификации. Для первого возрастного состояния - проростка характерно наличие семядолей, настоящие листья простые лопастные с железистым опушением. Второе возрастное состояние - ювенильное характеризуется отмиранием семядолей и появлением до 5 укороченных междоузлий на моноподиально нарастающем побеге. Листья также простые лопастные с железистым опушением. Третье возрастное состояние - имматурное отличается от предыдущих появлением ряда взрослых черт: в верхней части побега образуются сложные листья, а также формируются почки в пазухах листьев и придаточные корни на главном корне и гипокотиле. Все растение с железистым опушением.
Полученные данные о первом годе жизни особей согласуются со сведениями, приведенными в работах Р.П. Барыкиной (1964), Г.Т.Давлетшиной, Н.Г. Улановой (1996, 1997). В диагнозах возрастных состояний малины обыкновенной, разработанных Г.Т. Давлетшиной и Н.Г.Улановой (1997), основным признаком отличия имматурного состояния от молодого виргинильного, помимо дополнительных признаков длины побегов, принято наличие на верхушке побега листьев с тремя листочками, а не с пятью.
