Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1. 1. Краткий физико-географический очерк Среднего Поволжья 8
1. 2. История изучения настоящих ящериц Среднего Поволжья 12
1. 3, Об истории формирования фауны настоящих ящериц региона 27
Глава 2. Материал и методы 30
Глава 3. Таксономический состав, географическое распространение и биотопическое распределение 35
3.1. Таксономический состав 35
3. 1. 1. Разноцветная ящурка 35
3.1. 2. Прыткая ящерица 41
3. 1.3. Живородящая ящерица 45
3. 2. Географическое распространение 50
3. 3. Биотопическое распределение 69
Глава 4. Численность, плотность, размерно-половая структура, размножение 76
4. 1. Численность и плотность... 76
4. 2. Размерно-половая структура 84
4. 3. Размножение 93
Глава 5. Сезонная и суточная активность 109
Глава 6. Питание, паразиты, хищники 117
6. 1. Питание 117
6. 2. Паразиты 131
6. 3. Хищники 138
Глава 7. Экологическая дифференциация и межвидовые отношения при симпатрии 144
Глава 8. Состояние и перспективы охраны 157
Выводы 162
Литература
Введение к работе
По определению А. Н. Мельниченко (1941), Среднее Поволжье — это территория, расположенная в среднем течении Волги, приблизительно между параллелями устья реки Кама и города Вольск и между меридианами городов Пенза и Бузулук. На данной территории достоверно обитают 3 вида семейства настоящих ящериц Lacertidae: разноцветная я щурка Eremias arguta (Pallas, 1773), прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, живородящая ящерица Zootoca vivipara (Jacquin, 1787),
Актуальность. Настоящие ящерицы являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем Среднего Поволжья. Лацертиды играют заметную роль в регуляции численности насекомых и других беспозвоночных, которые составляют основу их пищи, сами служат пищей многим позвоночным, являются промежуточными и резервуарньши хозяевами гельминтов животных. Известно (Гаранин, 1977; Пикулик и др., 1988), что массовые виды ящериц (такие как прыткая ящерица) могут выступать в качестве доминирующей группы по накоплению биомассы среди наземных позвоночных. Редкие виды (в Среднем Поволжье - живородящая ящерица и разноцветная ящурка) увеличивают биоразнообразие, способствуя устойчивости экосистем.
Происходящие в результате воздействия антропогенных факторов трансформация и уничтожение естественных экосистем приводят к изменениям и деградации сообществ низших наземных позвоночных региона, к наименее изученным группам которых относятся ящерицы. Специальных исследований, посвященных экологии и охране ящериц Среднего Поволжья, до последнего времени не проводилось.
Цель и задачи. Цель настоящей работы - анализ таксономического состава, исследование особенностей экологии настоящих ящериц и разработка рекомендаций по их сохранению в регионе. Для реализации указанной цели решали следующие задачи:
1) уточнение таксономического состава настоящих ящериц на основе
последних данных о систематическом положении таксонов;
2) исследование распространения и распределения ящериц в регионе;
3) изучение экологической дифференциации и межвидовых отношений
при симпатрии и синтопии;
4) дополнение списка хищников и паразитов;
5) оценка состояния охраны настоящих ящериц и разработка
рекомендаций по сохранению их разнообразия.
Научная новизна. Получены новые данные о морфологии, распространении и распределении, численности и плотности, размерно-половой структуре популяций, размножении, сезонной и суточной активности, питании, составе хищников и паразитов ящериц в Среднем Поволжье. Достоверно установлена подвидовая принадлежность самой северной в мире популяции разноцветной ящурки.
Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для дальнейшей разработки теоретических основ прикладной экологии и сохранения биоразнообразия.
Практическое значение. Материалы диссертационного исследования могут найти применение при разработке мер охраны рептилий, прогнозировании их распространения и распределения в природе.
Реализация результатов исследований. Результаты исследований использованы при написании видовых очерков (разноцветная ящурка, живородящая ящерица) для готовящейся к изданию Красной книги Самарской области.
Связь работы с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках плановых тем ИЭВБ РАН: «Структурно-функциональная организация сообществ эукариот пресноводных и наземных экосистем» (2001-2005 гг.), «Биоразнообразие, устойчивость и охрана наземных экосистем с различным уровнем антропогенной трансформации в бассейне Средней и Нижней Волги» (2004-2006 гг.).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывали: на Первом съезде Герпетологического общества им, A.M. Никольского (Пущино-на-Оке, 2000), на Международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001), на областной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2001), на Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты», посвященной 75-летию
Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002), на Международной конференции, посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета (Казань, 2002), на 12-м съезде Европейского герпетологического общества (12th Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea) (Санкт-Петербург, 2003), на Третьей конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), на IV городской научно-практической конференции (Тольятти, 2004), на Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликована 21 печатная работа.
Декларация личного участия автора. Большая часть использованных в работе полевых сборов на территории республик Татарстан и Чувашия, Оренбургской, Пензенской, Саратовской, Самарской, Ульяновской областей, а также все лабораторные наблюдения проведены лично автором.
Основные положения, выносимые на защиту.
Разноцветная ящурка распространена в Среднем Поволжье только в Левобережье и представлена здесь западным подвидом Е. a. deserti (Gmelin, 1789).
Синтопическими являются 2 пары видов: разноцветная ящурка и прыткая ящерица, прыткая и живородящая ящерицы. Пищевая конкуренция между этими парами в местах совместного обитания смягчается, главным образом, путем использования разных микробиотопов.
Наиболее уязвимым с природоохранных позиций видом настоящих ящериц Среднего Поволжья является разноцветная ящурка.
Благодарности. Определение гельминтов проведено с. н. с. ИЭВБ РАН к. б. н. А.А. Кирилловым. При определении растений автор обращался за консультациями к с. н. с. ИЭВБ РАН к. б. н. Т. М. Лысенко, при определении объектов питания ящериц - к аспиранту ИЭВБ РАН А. И. Попову и доценту Ульяновского государственного университета к. б, н. В. А. Кривошееву. Последним мне были любезно предоставлены и материалы по питанию живородящей ящерицы в Ульяновской области. Я благодарю всех названных лиц. Особую признательность выражаю моему научному руководителю -
с. н. с. ИЭВБ РАН к. б. н. доценту А. Г, Бакиеву за внимание и помощь на всех этапах исследования.
Краткий физико-географический очерк Среднего Поволжья
«Территорию Среднего Поволжья составляют те районы востока и юго-востока Европейской части СССР, которые расположены в среднем течении Волги, приблизительно между устьем реки Камы и городом Вольском — с севера на юг и между Пензой и Бузулуком - с запада на восток. ... Эта территория лежит между 52 и 55" северной широты и 45 и 53 восточной долготы (от Гринвича)» (Мельниченко, 1941, с, 5). В настоящее время сюда входят: юго-восточная часть Нижегородской области, южные части Чувашии и Татарстана, восточная часть Мордовии, вся территория Ульяновской и Самарской областей, западная часть Оренбургской области, восточная часть Пензенской и северная часть Саратовской области (рис. 1.1).
Территория Среднего Поволжья является частью Русской равнины. Рельеф отличается сравнительной простотой: широкие плоские водоразделы чередуются с неглубокими, разработанными долинами рек. Несмотря на общую равнинность поверхность района нельзя назвать однообразной. Возвышенности, с абсолютными отметками более 200 метров, чередуются с низменностями. При этом контрасты в рельефе на территории Среднего Поволжья весьма значительны и местами необычны для равнинных условий. Например, Жигулевские горы в высших точках имеют абсолютную высоту 374 м (Мильков, 1953).
С долиной Волги, пересекающей территорию с севера-запада на юго-восток, связана наиболее пониженная часть поверхности, это - заволжская низменная часть, представляющая собой древнюю долину реки.
Регион характеризуется развитой гидрографической сетью, особенно в северной части. Наряду с Волгой и ее самым большим притоком - Камой, здесь протекают крупные реки - Белая, Вятка, Ветлуга, Ока, Сура, Большой Черемшан и др., много малых рек, речек, ручьев. В настоящее время сток Волги искусственно зарегулирован, и она представляет собой каскад водохранилищ. В пределах территории Среднего Поволжья имеются два водохранилища — Саратовское и Куйбышевское, разделенные Жигулевской ГЭС.
Климат региона умеренно континентальный, с теплым летом и умеренно холодной зимой. Средние температуры июля увеличиваются с северо-запада на юго-восток от +19С до +23С; изотермы января тянуться почти меридионально и меняются от-1ГС на западе до -14"С на востоке. Господствующими ветрами в зимний период являются южные и юго-западные, в летний юго-западные и западные. Нечастые вторжения северных арктических ветров ведут к сильному снижению температуры воздуха, особенно в зимний период (до -50).
Весенний сезон, характеризующийся переходом средней суточной температуры через -5"С, начинается 18-29 марта, а заканчивается 18-20 мая-15 июня. Переход средней суточной температуры через +15С, свидетельствующий о наступлении лета, занимает период 18 мая - 15 июня. Конец лета - начало осени приурочены к переходу средней суточной температуры через +10С. С этого момента начинаются заморозки на почве, а спустя несколько дней и в воздухе, что отмечается 15-20 сентября. За конец осени — начало предзимья принята дата перехода средней суточной температуры через 0С, приходящаяся на 25-30 октября.
Среднегодовое количество выпадающих осадков составляет 300-600 мм: наиболее высокие на северо-западе, наиболее низкие на юго-востоке. Годовой ход осадков типичен для континентальных условий климата: наибольшие суммы падают на летние месяцы, наименьшие - на зимние. В пределах Среднего Поволжья изолиния гидротермического коэффициента равного 1 идет приблизительно от Пензы на Казань и далее к востоку вдоль параллели 56 с. ш. К северу от указанной линии средние значения гидротермического коэффициента выше 1 (до 1,3-1,5), к югу они понижаются до 0,8-0,6. Таким образом, юго-восточная часть территории Среднего Поволжья (приблизительно % всей площади) располагается в зоне недостаточного увлажнения (Колобов, 1968).
Исследуемая территория приурочена к суббореальному биоклиматическому поясу и входит преимущественно в лесостепную зону. Лишь в южной части она затрагивает северную и частично среднюю степи.
Изменение гидротермических показателей в пространстве обуславливает проявление широтной зональности, индикатором которой выступает почвенно-растительный покров.
При движении с севера на юг в Среднем Поволжье можно различать два типа - серые лесные почвы под широколиственными лесами и черноземы под степной растительностью. Серые лесные почвы занимают правобережье Волги от устья Оки до устья Камы. Серые лесные почвы в Среднем Поволжье развиты на разнообразных материнских почвообразующих породах - пермских глинах и мергелях, третичных песчаниках и опоках, лессовидных делювиальных суглинках.
Лесостепная зона занимает большую часть Среднего Поволжья. Она распространена от Нижнего Новгорода и Казани на севере до южной границы Среднего Поволжья на Приволжской возвышенности и до р. Чапаевка в Заволжье. Для лесостепной зоны характерно чередование лесных массивов с участками безлесной травянистой степи. В настоящее время степи полностью распаханы, оставшиеся леса в значительной мере видоизменены под влиянием хозяйственной деятельности человека. В лесостепной зоне преобладают леса широколиственных пород, среди которых на первом месте - дуб. Верхний ярус таких лесов образован дубом с примесью липы, вяза, ильма, остролистного клена. Во втором ярусе растут дикая яблоня, татарский клен, рябина и другие низкорослые деревья. Нередко во втором же ярусе располагаются и многие широколиственные спутники дуба - остролистный клен, вяз и др. Ниже следует густой кустарниковый ярус, состоящий из орешника, бересклета бородавчатого; крушины ломкой и слабительной жимолости.
Из хвойных пород в лесостепной зоне широко распространена сосна. Вместе с сосной до южных границ лесостепной зоны проникает целый комплекс северных видов: лишайники из рода Cladonia, грушанки, плауны, майник, брусника и др. Одновременно с этим очень велика остепненность лесостепных сосновых боров: в травяном покрове их обычны многие виды, свойственные степям, включая ковыли на опушках и на участках с разреженным древостоем. Хорошим примером остепненнности соснового бора служит Бузулукский бор, лежащий на самом юге лесостепи Заволжья, на границе Самарской и Оренбургской областей.
Разноцветная ящурка
У разноцветной ящурки Eremias arguta выделяют 6 подвидов: ящурка разноцветная обыкновенная Е. a. arguta (Pallas, 1773), ящурка разноцветная западная Е. a. desert t (Gmelin, 1789), ящурка разноцветная восточная Е. а. potanini Bedriaga, 1912, ящурка разноцветная узбекская Е. a. uzbekistanica Chernov, 1934, ящурка разноцветная иссыккульская Е. a. darevskii Tsaruk, 1986, ящурка разноцветная армянская Е, a. transcaucasica Darevskii, 1953 (Щербак и др., 1993; Ананьева и др., 2004).
В литературе имеются противоречивые сведения о подвидовои принадлежности разноцветных ящурок из Среднего Поволжья. По мнению B.C. Бажанова (1930), разноцветная ящурка в Пугачевском уезде бывшей Самарской губернии представлена новым подвидом - «Eremias arguta subsp. nova», однако описания нового подвида Бажанов не приводит и названия для него не предлагает, С. А. Чернов (1934) в статье «О подвидах и распространении разноцветной ящурки» указывает места находок номинативного подвида на левом берегу реки Урал, западного подвида - на правом берегу Урала у самого устья, около Каспийского моря и в дельте Волги, а также в бассейне Дона. Из приведенных данных неясно, какой из этих двух подвидов населяет Среднее Поволжье. Позже он же (Чернов, 1950), в томе «Зона степей» издания «Животный мир СССР», пишет, что «в западной части зоны, примерно от реки Волги, обитает особый подвид Е. arguta deserti Gmel. ... , тогда как восточную часть населяет Е. arguta arguta Pall.» (с. 145). Из последней цитаты можно предположить, что границей между названными подвидами является река Волга: в Предволжье обитает западный подвид, а в Заволжье - номинативный. В монографии Н. Н. Щербака (1974, с. 166) приводится рисунок, на котором обозначено распространение подвидов разноцветной ящурки. Судя по этому рисунку, на территории Среднего Поволжья распространен главным образом западный подвид, но юго-восточную часть региона занимает зона интерградации номинативного и западного подвидов. В заметке М. С. Горелова (1991) сообщается, что пойманный на левом берегу Волги в Самарской области студентом С. Малаховым в 1973 г. экземпляр длиной около 12 см имел тип рисунка, характерный для узбекского подвида. В одной из глав (Щербак и др., 1993) монографии «Разноцветная ящурка» на рисунке (с. 31) обозначено, что Среднее Поволжье занято лишь одним подвидом - западным; однако в другой главе (Щербак, 1993) этой же книги сообщается об отсутствии новых данных из Среднего Поволжья, в частности о полном отсутствии сведений из Самарской области (с. 12), поэтому непонятно, в связи с чем изменилось мнение Щербака о границах распространения подвидов.
Материалом для уточнения подвидовой принадлежности разноцветной ящурки в Среднем Поволжье послужили 339 ящурок, отловленные нами в 2001-2002 гг., из популяции на левом берегу Волги в Ставропольском районе Самарской области, в окрестностях г. Тольятти. Учитывались общепринятые морфологические признаки. Для ряда морфологических показателей в таблице 3.1 приведены объем выборочной совокупности (п), минимальная и максимальная варианты (min-max), средняя арифметическая и ее ошибка (М±т). Важным определительным признаком для различия номинативного и западного подвидов являются дополнительные щитки между предлобными щитками: у большинства особей первого подвида их нет, у большинства особей второго подвида они имеются (Щербак и др., 1993). По данным из нашей выборки, касающихся этих щитков (п=263), один дополнительный щиток имеется у 229 особей (87,1%), два дополнительных щитка - у 16 (6,1%), три дополнительных щитка - у 3 (1,1 %), дополнительные щитки отсутствуют у 15 (5,7%). Все половозрелые ящурки имели на спине продольные ряды светлых точек и черточек, между которыми расположены темные пятна (рис. 3. 1). Значения отдельных метрических и меристических признаков почти полностью укладываются в лимиты из подвидового описания, составленного Н. Н. Щербаком и соавторами (1993) (см. табл. 3. 1). Особенности морфологии позволяют отнести популяцию к западному подвиду Е. a. deserti (Gmelin, 1789).
У разноцветной яшурки из окрестностей г. Тольятти для оценки величины флуктуирующей асимметрии нами были статистически проанализированы два билатеральных признака: количество бедренных пор -P.f. и количество верхнегубных щитков - Lab (Гелашвили и др., 2004). Общий объем выборки ящериц из тольяттинскои популяции составил 105 особей, из которых 63 — самцы и 42 - самки. При сравнении самок и самцов по этим двум признакам не выявлено тендерных различий по уровню флуктуирующей асимметрии. Можно заметить, что показатель флуктуирующей асимметрии служит критерием оценки стабильности развития популяций. Незначительные различия между сторонами, наиболее обычные при флуктуирующей асимметрии, могут рассматриваться как проявления нарушений развития лишь условно, поскольку в строгом смысле таковыми не являются. В качестве нарушений такие фенотипические различия могут быть оценены лишь как свидетельство некоторого несовершенства развития, его неспособности к формированию идентичных фенотипов. Именно в этом смысле по возрастанию величины флуктуирующей асимметрии выявляется нарушение стабильности развития, т. е. снижение способности к развитию сходного фенотип и чес кого эффекта при данных условиях.
Данные по флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков, полученные для тольяттинской популяции, использовали для сравнения стабильности развития популяции разноцветной ящурки с северного предела распространения и популяций, расположенных южнее (Нижнее Поволжье). Объем выборки из окрестностей с. Дьяковка Краснокутского района Саратовской области, составил 43 ящерицы (20 самцов и 23 самки). Выборка из окрестностей п. Приозерный Красноярского района Астраханской области состояла из 37 особей (18 самцов и 19 самок). Для исключения возможных возрастных отличий использовались выборки взрослых особей разноцветной я щурки.
Размерно-половая структура
Для характеристики размерной структуры популяции разноцветной ящурки анализировали выборку из 413 особей, отловленных в 2001-2005 гг. на постоянном участке наблюдения в окрестностях г. Тольятти. По длине тела (L.) выборка разделена на 10 классов (Лакин, 1990). Встречаемость различных размерных классов отражена на диаграмме (рис 4. 1). Выделяется соответствующий размерам сеголетков пик встречаемости особей длиной от 29 до 42 мм, что обусловлено ежегодным естественным приростом популяции за счет новорожденных ящурок. Далее наблюдается уменьшение процентной составляющей особей 43-51 мм, связанное, во-первых, со смертностью сеголеток в первую зимовку и, во-вторых, с тем, что данная группа существует всего 2—4 месяца, поскольку далее эти особи переходят в группу более крупных. Второй пик на диаграмме обусловлен резким снижением скорости роста взрослых особей. Он соответствует взрослым особям, количество которых пополняется подрастающими ящерицами.
В течение периода активности у разноцветной ящурки наблюдается изменение размерной структуры. Выборочная размерная структура в зависимости от времени года изображена на рисунках 4.2 (май-июнь) и 4.3 (август-сентябрь). В начале сезона активности (май-июнь), до появления сеголеток, наиболее высокую встречаемость по сравнению с другими размерными классами имеют особи с длиной тела 57-60 мм (рис. 4.2). В конце сезона (август-сентябрь), после появления сеголеток, отмечается наиболее высокая встречаемость особей с длиной тела 34-37 мм (рис. 4. 3). Сезонное изменение размерной структуры обусловлено, главным образом, высокой смертностью молодых при первой зимовке. Как сообщалось выше, смертность сеголетков в популяции из окрестностей Тольятти во время зимовки 2001-2002 гг. оценивается нами в 76,5%. По данным М. Ф. Тертышникова (1993), относящимся к Центральному Предкавказью, смертность в первую зимовку составляет 78%.
У разноцветной ящурки можно выделить, как минимум, 3 размерных и соответственно возрастных группы: во-первых, особи этого года рождения (сеголетки), во-вторых, пережившие первую зимовку и не достигшие половой зрелости (годовики) и, в-третьих, более старшие по возрасту животные, включающие половозрелых особей. Интервалы размеров особей этих групп отличаются по данным разных исследователей. Т. И. Котенко (1993) отмечает географическую изменчивость размеров тела, различные темпы роста в разные по погодным условиям годы и наступление половой зрелости у разноцветных ящурок при разных размерах и массе тела в различных частях ареала. Н. Н. Щербак и соавторы (1993) делят разноцветных ящурок на 4 группы, из которых две первые объединяют неполовозрелых молодых особей, а две другие -половозрелых взрослых особей. Длина тела (L.) в этих группах следующая: 1) 48 мм, 2) 49-55мм, 3) 56-64 мм, 4) 65-76 мм. По данным М, Ф. Тертышникова (1993), к первой группе относятся ящурки с длиной (L.) до 40 мм, к группе полу взрослых - перезимовавшие, но не участвующие в размножении (L. до 55 мм), к третьей группе - взрослые особи (L. более 55 мм).
У разноцветных ящурок из окрестностей г. Тольятти минимальный размер тела самок, участвующих в размножении, равен 55 мм. Поэтому мы посчитали целесообразным выделить три группы для характеристики размерной структуры: 1) новорожденные и неполовозрелые ящурки с длиной тела L. не более 40 мм, 2) полувзрослые, не участвующие в размножении особи с длиной тела от 41 до 54 мм, 3) взрослые особи с длиной тела 55 мм и более. Встречаемость особей каждой из трех групп в «весенней» (п=175), «осенней» (п=238) и общей (п=413) выборках представлена в таблице 4. 8. Главное различие «весенней» и «осенней» выборок заключается в том, что осенью большая часть особей представлена сеголетками (63%), а весной - взрослыми особями (62%). Это обусловлено высокой смертностью молодых во время первой зимовки.
