Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
Глава 2. Материал и методы 9
Глава 3. Морфология и систематика личинок 16
Общая морфология 16
Сравнительная морфология 18
История изучения систематических признаков 19
Терминология и диагностические признаки 20
Определитель личинок палеарктических видов Donaciinae .
Диагнозы и библиография личинок 32
Расхождения во мнениях о морфологии и систематике личинок 54
Глава 4. Биотопическое распределение и образ жизни 57
Биотопическое распределение 57
Образ жизни имаго 60
Образ жизни личинок 62
Глава 5. Растения-хозяева радужниц 63
Кормовые связи 63
Список кормовых растений видов Donacnae 66
Анализ трофических связей имаго 75
Способы питания имаго 76
Анализ трофических связей личинок 82
Способ питания личинок 83
Эволюция трофических связей радужниц 85
Вред, причиняемый радужницами кормовым растениям 87
Растение как место постройки кокона 87
Глава 6. Репродуктивное поведение 88
Прекопуляционное поведение 90
Спаривание 90
Яйцекладка и яйца 100
Глава 7. Жизненные циклы 106
Описание изученных циклов развития 110
Сравнение изученных жизненных циклов 119
Причины появления жуков в необычное время 121
Сроки лёта радужниц в разных климатических зонах 121
Обобщение по жизненным циклам палеарктических радужниц .122
Выводы 124
Список литературы 126
Список работ, опубликованных по теме диссертации 137
- Терминология и диагностические признаки
- Расхождения во мнениях о морфологии и систематике личинок
- Список кормовых растений видов Donacnae
- Обобщение по жизненным циклам палеарктических радужниц
Введение к работе
Объект исследования. Радужницы (Coleoptera: Chrysomelidae: Dona-cllnae) - подсемейство хуков-листоедов, насчитывающее 160 видов, распространенных в Голарктике. Эфиопской и Ориентальной областях. Наибольшего видового разнообразия радужницы достигают в умеренных широтах Северного полушария. Это очень обычные насекомые, населяющие разнообразные пресные водоемы. Личинки радужниц обитают на погруженных частях. 0. ч. на корнях, водных растений, где высасывают растительные соки. Они дышат с помощью брюшных крючков - придатков последней пары дыхалец, которыми они протыкают растительные ткани, достигая воздухоносных межклетников. Окукливание происходит в коконе, прикрепленном, как правило, к корню и заполненном воздухом..
Актуальность проблемы. Радужницы упоминаются во всех сводках по животному миру пресных водоемов. Однако их образ жизни изучен недостаточно. Ло сих пор не были описаны личинки многих, даже обычных видов. Это затрудняет любые исследования по биологии радужниц, особенно ввиду того, что личинки разных видов часто встречаются вместе (именно поэтому диссертация начинается с анализа морфологии и определителя личинок). Связь с растениями-хозяевами, кормовой спектр видов, поведение жуков исследованы недостаточно. Цикл развития радужниц был до сих пор неизвестен.
Недостаточность знаний по биологии радужниц вместе со сложностью определения видов по преимагинальным стадиям приводит к тому, что Do-naclinae редко учитываются в экологических работах, несмотря на то, что их личинки достигают высокой численности и биомассы. Филогенетические реконструкции встречают затруднения в связи со слабой изученностью морфологии и биологии личинок (Askevold, 1990 а). В литературе встречаются ошибочные суждения, которые переходят из издания в издание. Это касается как разных аспектов биологии, так и морфологии и систематики пренмагинальных стадий.
Цель и задачи работы. В связи с вышеизложенным было задумана комплексное исследование биологии радужниц.
Были поставлены следующие основные задачи:
-
Изучить общую и сравнительную морфологию личинок радухниц.
-
Сравнить видовые комплексы разных типов водоемов и установить закономерности биотопического распределения.
-
Составить списки растений-хозяев для максимального числа ви дов, изучить способы питания жуков и личинок.
-
Исследовать поведение жуков при спаривании. Описать яйцекладк
-
Изучить жизненные циклы наиболее обычных видов.
-
Выявить диагностические признаки личинок и составить определи тельные таблицы для возможно большего числа видов.
Научная новизна. На большом материале изучена морфология личинок Выделен ряд новых систематических признаков. Составлены оригинальны определительные таблицы и диагнозы родов и видов Donaclinae по личин кап. Личинки 9 видов описаны впервые. Достоверно установлены кормовы растения 22 видов радужниц, растения из 9 родов впервые регистрируют как кормовые для личинок 7 видов. Выполнен анализ трофических связей на его основе предложена гипотеза о смене растений-хозяев в эволюци радужниц. Выполнены наблюдения по питанию имаго 12 видов, впервые дл Donaclinae описан механизм питания жуков на поверхности листа. Впервь экспериментально подтверждено потребление пыльцы жуками нескольких BV дов. Изучено брачное поведение у 14 видов (у 11 из них - впервые), 41 позволило выделить неописанный ранее подготовительный этап спариванм Сбнаруженный у радужниц вариант ухаживания впервые отмечен для отря; Coleoptera Установлена связь между степенью развития теменных буго ков у самки и поведением самца во время спаривания Рельеф темени ж пользовавшийся ранее как систематический признак получил объяснение точки юм^вшшной^оо^иГ Описаны, яйцекладки 6 видов і -т^^Ватт^^ю^ю'ш^^к возїїтови продолж, тел^тГоазшт^ ^^^Тф^^а^^ав^ именного цикла,
Теоретическое и практическое значение. Материалы диссертации со< тавляют основу готовящейся монографии по биологии радужниц. Определ тельные таблицы личинок Donaclinae могут быть использованы как при полнении исследований по экологии и систематике, так и при проведен гидробиологической студенческой практики. Сведения по морфологии Л№ нок важны для работ по филогении. Данные по кормовым связям радужни: поведению жуков будут полезны при написании учебной и справочной лит ратуры по биологии пресноводных беспозвоночных.
Апробация работы. Основные результаты исследования доложены семинарах Лаборатории экологии пресноводных сообществ и совмест коллоквиуме Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энто» логии. Лаборатории морфологии и экологии насекомых и Лаборатории э\
лоти пресноводных сообществ Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы, 2 приняты к печати. Все статьи написаны без соавторов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитированной литературы. Рукопись содержит 138 страниц машинописного текста, 21 таблицу и 31 лист с рисунками. Список литературы включает 125 работ, из них 90 на иностранных языках.
Терминология и диагностические признаки
Тело личинки подразделено на голову, 3 грудных и 10 брюшных сегментов (9 и 10 брюшные сегменты очень маленькие) (Рис. 2). Личинки 1 возраста имеют длину около 1 мм, а закончившие развитие - у разных видов от 9 до 17 мм. Лоб 5-угольный (Рис. 3: 11), с 8 или 10 хетами и 2 порами. Обозначаю хеты как угловые, дискальные и маргинальные (Рис. 3: 11). На теменных долях впереди находятся глазки в виде маленьких темных пятен, по 5 с каждой стороны. Усики 3-члениковые; 1 членик с несколькими порами сбоку, 2 членик на вершине с 2 маленькими хетами и крупным конусовидным сенсориальным придатком, который склеро-тизован в основании и выглядит двучленистым, 3 членик циллиндрический, с хетой на вершине (Рис. 3: 1-4, 11). Наличник с 4 хетами и 2 порами (Рис. 3: 11). Верхняя губа (Рис. 3: 12) с 4 порами, почти всегда с 16 (только у одного вида с 18) хетами. Имеется по паре проксимальных, боковых, дистальных, угловых и медиальных и 3 пары маргинальных (наружные, средние и внутренние) хет (Рис. 3: 12). Мандибулы (Рис. 3: 5, 6; 4: 8-14) с 2 крупными зубцами и 2 хетами. Молярный край ровный, с выступом, волнистый или с мелкими зубчиками. Зубчики иногда имеются также на внутреннем крае зубцов мандибул. Кардо с 1 короткой хетой, стипес с длинными хетами (Рис. 3: 10). Пальпифер с 2 длинными хетами и порой; 1 членик максиллярного щупика с 2 порами; 2 членик - с 2 хетами и 1 порой; 3 членик - с группой мелких хет на вершине (Рис. 3: 10). Лаци-ния с длинным или коротким отростком (Рис. 4: 4, 5). Галея с удлинен-но-флаговидной лопастью (Рис. 3: 10). Нижняя губа состоит из ментума, сильно склеротизованного ментального склерита и прементума с 1-члени-ковыми щупиками (Рис. 3: 10). Ментум с 2 длинными, 4 короткими хетами и 2 порами. Прементум с 2 длинными хетами и разным числом пор и коротких хет (Рис. 3: 6-9). Нижнегубные щупики с порой сбоку. Тергит перед-негруди с 2 склеритами, окруженными многочисленными хетами (Рис. 2: 1). Кроме того, на переднегруди выделяют следующие группы хет: эпип-левральные, боковые интеркалярные, наружные педальные, внутренние педальные и стернальная. На среднегруди и заднегруди выделяют следующие группы хет: внутренняя претергальная, наружные претергальные, внутренняя посттергальная, наружные посттергальные, супраспиракулярные, инф-распиракулярные, боковые интеркалярные, срединная интеркалярная, наружные педальные, внутренние педальные, стернальная (Рис. 2: 2). На 1-6 сегментах брюшка имеются группы хет: наружные и внутренняя претергальные, посттергальная, супраспиракулярные, инфраспиракулярные, педальные и стернальная (Рис. 2: 3). Ноги 3-члениковые, состоят из тазика, бедра (в действительности, слившиеся вертлуг и бедро) и голенелап-ки с 1 коготком (Рис. 4: 17-19; 5: 1-3). Обычные стигмы имеются на среднегруди и 1-7 сегментах брюшка, на заднегруди они рудиментарные, а на 8 брюшном сегменте снабжены длинными склеротизованными серповидными крючками (Рис. 3: 13). Микроскульптура покровов в виде мелких шипиков бывает выражена на всей, чаще только на нижней стороне тела, перепончатых частях тазика и бедра.
Сравнительная морфология. Окраска тела. Тело личинки обычно чисто-белое, молочно-белое или светло-кремовое; при фиксации и хранении в спирте окраска почти не меняется. Редко она светло-зеленая. Мне известны только два вида, у которых зеленые личинки: палеарктическая Donacia tomentosa Ahrens, 1810 и североамериканская Neohaemonla nigri-cornis (Kirby, 1837) (Hoffman, 1940 a, Pennak, 1978). При хранении в спирте личинки D. tomentosa желтеют.
Лоб. Характерная особенность личинок рода Plateumaris - узкий лоб, длина которого заметно превышает ширину, заднє-боковые стороны равномерно сходятся под острым углом (Рис. 4: 2, 3). У личинок Donacia, Macroplea и Neohaemonia Szekessy, 1941 лоб равной длины и ширины или немного поперечный, заднє-боковые стороны сходятся почти под прямым углом (Рис. 3: 11; 4: 1), иногда прослеживается очень узкая полоска, идущая от заднего угла между теменными долями до затылочного края.
Хеты лба. У личинок Donacia, Macroplea и Neohaemonia восемь хет, все они длинные. У личинок Plateumaris десять хет: маргинальные длинные, остальные короткие. Размер хет коррелирует с характерным положением головы относительно переднегруди. У личинок Plateumaris голова всегда глубоко втянута в переднегрудь, снаружи виден только передний край лба и верхняя губа, у личинок из остальных родов голова более-менее открыта.
Верхняя губа. У личинок рода Plateumaris верхняя губа без боковых углов (Рис. 6: 2-5), у представителей остальных родов -обычно с боковыми углами, но бывают исключения: у D. thalassina Ger-mar, 1811 - без боковых углов (Рис. 5: 10).
Хеты верхней губы. Большинство известных личинок из Евразии, Австралии и Северной Америки имеют по 16 хет на верхней губе. Только у D. tomentosa угловые хеты удвоены, поэтому их общее число - (Рис. 5: 4).
Максиллы. У личинок рода Plateumaris галея и лациния очень маленькие, в 2-3 раза короче, чем у личинок Donacia того же размера. Отросток лацинии короткий, конусовидный у рода Plateumaris, или длинный, игловидный у остальных радужниц.
Брюшные дыхательные крючки выделяются своей длиной у D. crassipes Fabricius, 1775 и близких северо-американских видов, связанных с кувшинковыми (Nymphaeaceae).
У видов Macroplea и Neohaemonia все хеты длинные, оттянутые в волосовидное острие (Рис. 4: б); у остальных родов хеты преимущественно короткие (Рис. 4: 7), более длинные встречаются на 5-8, реже также на передних сегментах брюшка и на груди.
История изучения систематических признаков. Мульсо (Mulsant, 1847) и Перри (Perrls, 1848) впервые детально описали морфологию личинок радужниц, указав, правда, лишь общие для всех видов Donacia признаки. Лакордэ (Lacordaire, 1851) отметил, что главные отличия личинок Macroplea от Donacia - это отсутствие глаз, очень короткие усики и отсутствие "псевдостигм" на последнем (в действительности, на восьмом -третьем от конца) сегменте брюшка. Но эти взгляды не выдержали справедливой критики (Laboulbene, 1868) - личинки Macroplea и Donacia очень близки и не различаются по этим признакам. Ксамбо (Xambeu, 1893, 1898, 1909) описал личинок нескольких видов Donacia и одного - Macroplea. Однако при сравнении описаний можно выделить только очень слабые действительные различия видов, и то лишь по окраске тела.
Расхождения во мнениях о морфологии и систематике личинок
Я рассматриваю ниже только те структуры, по поводу которых разные суждения имеются в современной литературе и опускаю заблуждения, имеющие чисто историческое значение.
Общая форма тела. Гофман (Hoffman, 1940 а) указывал межвидовые различия по форме тела. Ли (Lee, 1991) выделяет сильно-выпуклую, слабо-выпуклую и уплощенную форму тела у разных видов и использует этот признак в ключе. По моим данным, форма тела не различается у разных видов. У фиксированниых личинок она зависит от их состояния в момент фиксации.
Число сегментов тела. На рисунке в работе Кёлликера (Kolliker, 1843) у эмбриона D. crassipes хорошо видны два сегмента, подогнутые на нижнюю сторону (т.е. девятый и десятый), после ясно диагностируемого восьмого сегмента брюшка, несущего брюшные крючки. Хигер (Heeger, 1853) отмечал только девять брюшных сегментов. Из современных авторов Ли (Lee, 1991) придерживается того же мнения. После работы Шидт-Швед-та (Schmidt-Schwedt, 1887) и до сих пор преобладает точка зрения о наличии десяти сегментов, что подтверждается моими исследованиями.
Число хеш на лбу. Гофман (Hoffman, 1940 а) указал восемь хет у Donacla у Neohaemonia и десять (4 длинные маргинальные и б коротких угловых и дискальных) у Plateumarls. Медведев, Зайцев (1980) отметили шесть хет у Macroplea, Зайцев (1982) - столько же у D. thalasslna Intermedia Jacobson, 1899 и P. welsei Duvivier, 1885 (у последнего 4 длинные маргинальные и 2 более короткие дискальные). Нарита (Narita, 1991) описал десять хет у D. clavareaui. Ли (Lee, 1991) указал шесть хет для D. hlrtlhumeralls, 12 (4 длинные и 8 коротких) для P. consrlcticollis и восемь (б длинных и 2 короткие) для P. sericea. У всех имеющихся в моем распоряжении видов Macroplea, Neohaemonia и Donacla я насчитал по восемь лобных хет. У личинок Plateumarls (я имею только два вида) - по четыре длинные маргинальные хеты. Число коротких хет, по-видимому, различается у разных видов. У P. discolor и P. welsei их по шесть (в моей публикации (Bienkowski, 1993) для P. discolor по недосмотру указано четыре).
Число пор наличника и верхней губы. Бёвинг (Boving, 1910) отмечает четыре поры на наличнике. Две поры на верхней губе описаны Медведевым, Зайцевым (1980), Зайцевым (1982) и Нарита (Narita, 1991) для N. voronovae L. Medvedev, 1977, D. thalassina intermedia и D. clavareaui соответственно. Ли (Lee, 1991) приводит описания и иллюстрации личинок P. constricticollis babai Спщ о и P. sericea как не имеющих пор на наличнике. Поры верхней губы не отмечены этим автором ни у одного из пяти рассмотренных видов. По моим данным, эти признаки постоянны для всех личинок Donaciinae: имеется по две поры на наличнике и по четыре на верхней губе.
Форма верхней губы, изображенная Чанг (Chang, 1965) для D. рго-vosti, далека от действительности. Число хеш верхней губы. Зайцев (1982) описал 12 и 14 хет для D. thalassina intermedia и P. weisei соответственно. Ли (Lee, 1991) отметил по 10 хет у P. constricticollis babai и P. sericea, 12 - у D. Ыгihumeralis, 14 - у D. hiurai. Рейд (Reid, 1993) указывает 14 хет у личинки D. australasiae Blackburn, 1892. Я нашел 16 хет у всех исследованных видов, кроме D. tomentosa, у которой их 18, так как угловые хеты удвоены.
Число хет на мандибулах. В отечественных определителях пресноводной фауны (Липин, 1950, Определитель пресновод. бесп. Европ. ч. СССР, 1977) присутствует явная ошибка - одна хета на мандибуле у личинок Do-nacia как диагностический признак, отличающий их от Масгоріеа. Оглоб-лин, Медведев (1971) в диагнозе Donaciinae указывают одну хету, а на рисунке показано две. По Нарита (Narita, 1991), мандибула с одной хе-той у D. clavareaui, по Ли (Lee, 1991) - с одной хетой у P. constricticollis chugokuensis Tominaga et Katsura, 1984 и вовсе без хет у Р. constricticollis babai. У всех личинок Donaciinae, которых исследовал я, мандибулы с двумя хетами.
Хета на коготке всегда имеется и хорошо видна уже у эмбриона (Kolliker, 1843) и у всех изученных мной личинок. Ли (Lee, 1991) отметил коготок без хеты у P. constricticollis chugokuensis.
Расположение грудных дыхалец. В диагнозе Donaciinae Оглоблин, Медведев (1971) пишут, что первая пара дыхалец находится на переднег-руди. Я придерживаюсь наиболее распространенной точки зрения, что дыхальца имеются на среднегруди, а на других грудных сегментах их нет (Xambeu, 1893, 1898, MacGillivray, 1903, Sanderson, 1900, Lee, 1991).
Ресничный аппарат дыхалец показан Бёвингом (Boving, 1910) для европейских видов. Я нашел его у всех имеющихся в распоряжении личинок. Зайцев (1982) отмечает его отсутствие у D. thalasslna Intermedia Ja-cobson, 1899.
Приведенный обзор показывает необходимость тщательного изучения строения личинок радужниц, особенно при описании неизвестных ранее видов. Новые данные позволят уточнить и расширить знания по общей морфологии и диагностическим признакам.
Список кормовых растений видов Donacnae
Механизм питания ранее не был изучен. У всех исследованных мной видов этой группы он одинаков (Рис. 11). Голова у радужниц достаточно подвижна относительно переднегруди. Жук наклоняет голову вперед, так что мандибулы оказываются в вертикальной плоскости к поверхности листа, поворачивает голову в сторону, допустим, влево и немного наклоняет ее влево относительно продольной оси. Жук начинает грызть, передвигая голову слева направо. Пройдя так 1,5-3 мм, он поворачивает голову направо, наклоняет ее вправо и продолжает грызть лист, но уже в обратную сторону, немного продвинувшись вперед. Голова двигается по волнистой траектории, как у D. clentata, но в отличие от последней, она не отрывается от поверхности листа, и получается сплошной погрыз. Жук сначала выгрызает небольшую ямку, а потом расширяет ее в стороны и в длину. Питаясь, жук медленно продвигается по листу вперед, оставляя погрыз под собой. сквозные погрызы округлой или неправильной формы на плавающих листьях кувшинки и кубышки часто встречаются в местообитаниях D. cras-sipes (Рис. 10: 16). На нижней стороне листа вблизи отверстия иногда располагается кладка яиц D. crassipes, но погрызы, не использованные для яйцекладки, преобладают. Поэтому, я думаю, что такой тип повреждений листьев есть способ питания, а не только поиск подходящего места для яйцекладки.
Гёке (Goecke, 1935) приводит фотографию листа рдеста плавающего с крупными неправильной формы сквозными погрызами от края листа к середине и сообщает, что они оставлены жуком Macroplea append!си lata. Требуется подтверждение, так как я находил листья с такими повреждениями (Рис. 10: 3), принадлежащими гусеницам водной огневки Nymphula sp. (Lepidoptera: Pyralidae).
Листья тростника обыкновенного иногда несут поперечные ряды округлых сквозных отверстий (Рис. 9: 6). Это следы питания жуков D. с 1а-vipes на молодых листьях, свернутых в трубку. Жук прогрызает глубокую ямку через несколько слоев листа. Поэтому впоследствие один погрыз выглядит как серия отверстий. Бёвинг (Boving, 1910) отмечает этот тип питания для Plateumaris braccata и P. affinis (последний вид - на Са-гех vulgaris).
Поперечный ряд отверстий на листьях рдеста плавающего и кувшинки белой (Nymphaea alba) Бёвинг (Boving, 1910) и Везенберг-Лунд (Wesen-berg-Lund, 1943) рассматривают как след питания на неразвернувшихся листьях, соответственно, D. versicolorea и D. crassipes. Я находил в озере Глубокое такие погрызы на листьях кувшинки белоснежной и рдеста плавающего (Рис. 10: 1, 2) и не могу согласиться с мнением вышеназванных авторов. Я заметил, что лист кувшинки разворачивается под водой, на поверхности воды все листья плоские. Уже под водой, на глубине до 0,5 м листья несли ряды отверстий. Известно, что жуки D. crassipes в воду не заходят. Кроме того, погрызы попадались и на молодых листьях после окончания периода лета этой радужницы. Я предположил, что такие следы могут оставлять моллюски прудовики (Gastropoda: Lymnaeidae), и для проверки поместил в аквариум Z экземпляра Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) и L. auricularia (Linnaeus, 1758) и лист кувшинки белоснежной с грузом (чтобы не всплывал). Через некоторое время в листе появилось два отверстия. Лист рдеста плавающего также разворачивается под водой. D. versicolorea - единственная радужница, питающаяся в Глубоком озере на этом растении. Но погрызы я находил до появления жуков в сезоне. Поэтому, я считаю, что ряды отверстий в листьях кувшинки и рдеста плавающего принадлежат не радужницам, а другим водным животным, вероятнее всего, прудовикам.
В литературе встречаются лишь краткие указания о питании жуков Donacia и Plateumarls цветами, преимущественно пыльцой (Woodruff, 1913, Qoecke, 1935, Hoffman, 1940 b, Wesenberg-Lund, 1943). Основаны они, большей частью, на наблюдениях в природе, когда жуков находили в цветах. Специально этот вопрос ранее не исследовался. Мне впервые удалось доказать в садках питание пыльцой у четырех видов. Ниже описаны эти наблюдения.
D. thalassina. Жук (самка) сидит на колоске ситняга болотного (обоеполые цветы) головой к его вершине, глубоко погружает голову под чешуйку цветка, двигает головой вперед-назад и иногда приподнимается на задних ногах. Жук съедает нераскрывшиеся пыльники со зрелой пыльцой, обгрызает с края цветковую чешую и также объедает пыльцу, прилипшую к рыльцам пестика, пропуская между верхними челюстями волосовидные рыльца, но не перегрызая их. Точно так же питается на ситняге болотном самка P. discolor.
D. obscura. Жуки питаются на мужских колосках осоки вздутой (Са-rex rostrata) (растение однодомное, колоски однополые). Радужница сидит на колоске головой к вершине захватывает мандибулами и отгибает цветковые чешуи. Когда жук находит нераскрывшийся пыльник, то начинает обгрызать его, двигая головой от вершины пыльника к основанию.
D. brevitarsis. Во время спаривания самка иногда питается на мужском колоске осоки пузырчатой (Сагех vesicaria): обгрызает нераскрывшиеся пыльники.
Рассмотренные виды питаются исключительно пыльцой (облигатные па-линофаги). Даже при высокой численности жуков я не находил повреждений вегетативных органов. Живущая на камыше озерном D. impressa часто встречается на колосках и, очевидно, тоже питается пыльцой. Погрызы стеблей отсутствуют, а настоящих листьев этот вид камыша не имеет. Некоторые другие виды, видимо, факультативно питаются пыльцой как своих кормовых растений, так и других. Я находил неоднократно жуков D. spar-ganii и D. vulgaris в цветах кувшинки белоснежной и кубышки желтой, D. aquatlca в цветах камыша лесного (Sclrpus sylvatlcus), Plateumarls discolor в цветах одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale) и вахты трехлистной (Menyanthes trifoliata). Наблюдать процесс питания во всех этих случаях не удалось.
Обобщение по жизненным циклам палеарктических радужниц
Причины появления жуков в необычное время. Осенний выход жуков, происходящий гораздо позже конца обычного для данного вида периода лёта, может свидетельствовать об особенности жизненного цикла - зимовке жука вне водоема, как это показано выше для D. aquatica. С другой стороны, жуки, нормально зимующие в коконах, будучи потревожены, могут выйти в необычное для них время, осенью или весной. Такое предположение высказывал еще Гёке (Goecke, 1933). Я решил это проверить. В 1996 г. на оз. Глубокое лед сошел 27 апреля, и в начале мая над водой торчали только сухие прошлогодние стебли тростника обыкновенного, молодые ростки еще не показались из грунта. Радужниц не было видно. 6 мая я плавал на большой металлической лодке через заросли тростника и после этого нашел двух жуков D. clavlpes. Один сидел на стебле тростника, при моем приближении упал на воду и попытался взлететь. Другой лежал на воде спинной стороной вниз, двигался очень вяло. Жуки появились на месяц раньше начала периода лёта. Их выход, очевидно, был связан с повреждением лодкой коконов, прикрепленных к основаниям стеблей тростника.
Сроки лёта радужниц в разных климатических зонах. До сих пор этот вопрос специально в литературе не рассматривался.
По собственным сборам в течение всего летнего сезона в Мурманской и Московской областях я сравнил сроки лёта трех видов: D. aquatica, D. crassipes и D. obscura. В Мурманской обл. климат умеренно-холодный; средняя температура июля +14С; вегетационный период 80-90 дней. В Московской обл. климат умеренно-континентальный; средняя температура июля от +17,1до +18,5С; вегетационный период 130-140 дней. У всех рассматриваемых видов период лёта в Мурманской обл. сдвинут на более поздний срок по сравнению с Московской обл.: жуки появляются примерно на одну декаду позже, а у D. aquatlca и D. obscura также исчезают на две-три декады позже. В обоих местностях имеется осенний выход жуков D. aquatlca, но в Мурманской обл. он происходит несколько раньше.
По данным Зайцева (1930), в Азербайджане жуки D. cinerea активны в марте-мае, а по моим сборам в Московской обл. - с конца мая до середины июня. Обобщение по жизненным циклам палеарктических радужниц. Личинки Dona-ciinae встречаются круглый год, и их простое нахождение без специального исследования, аналогичного описанному выше, ничего не может сказать о жизненном цикле. С другой стороны, Везенберг-Лунд (Wesen-berg-Lund, 1943) отмечал четкую последовательность появления и исчезновения жуков-радужниц в течение летнего сезона в одном месте из года в год. Поэтому, я попытался использовать сведения по срокам лёта Dona-ciinae в одной местности (Московская обл.), дополненные датами нахождения коконов с жуками, чтобы сделать предположение о типе жизненного цикла разных видов (Рис. 28). Macroplea. Имеются достаточные сведения только по М. appendlculaa. Ill тип жизненного цикла (табл. 27). Donacia (Рис. 27). I тип жизненного цикла имеет большинство видов. Отличительные черты этого типа: 1) период лёта весной и в первой половине лета, 2) зимуют жуки, в коконах: 1-а: D. thalassina, D. cinerea, D. simplex, D. brevltarsls, D. vulgaris, D. clavipes, D. semlcup-rea, D. crasslpes, D. obscura и D. mllnovskyl; или вне водоема: І-б: D. aquatlca, D. impressa, D. blcolor и D. marglnata. Три вида, D. dentata, D. sparganii и D. tomentosa имеют жизненный цикл II типа, для которого характерно: 1) период лёта, преимущественно, во второй половине лета и осенью, 2) нет стадий, зимующих в коконах, жуки в коконах встречаются только в середине лета. Коконы D. tomentosa всегда прикрепляются к внутренней стороне листьев кормового растения Butomus umbellatus под водой и никогда не бывают на корнях (Goecke, 1935 и мои собственные наблюдения). Листья отмирают осенью. Поэтому, несмотря на наличие у этого растения зимующих корневищ, зимовка коконов D. tomentosa невозможна. Plateumaris. Жизненный цикл большинства видов этого рода, по-видимому, сходен с описанным для Donacia как 1-а. В то же время, нахождение жуков P. discolor осенью указывает на возможность зимовки имаго вне кокона. Sominella. Сведений о жизненном цикле у представителей этого рода нет. Имеющиеся в моем распоряжении немногочисленные экземпляры 5. тас-rocnemia позволяют сделать вывод о том, что лёт у этого вида происходит с середины мая до середины июля. Можно предполагать зимовку жуков в коконах или вне водоема. 1. Исследована морфология личинок 25 видов из четырех родов Dona-ciinae. Впервые описаны личинки девяти видов. Составлены оригинальные определительные таблицы личинок 27 видов - на 11 видов больше, чем в опубликованных до сих пор ключах. Для различения видов используется ряд новых признаков: форма ментального склерита, микроскульптура покровов нижней стороны тела и ног, число и форма лобных хет, соотношение длины дистальных и медиальных хет верхней губы. 2. Впервые установлено, что присутствие в водоеме того или иного вида радужниц не зависит прямо от размера, загрязненности и других характеристик водоема, а определяется наличием соответсвующего кормового растения.
