Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Шабалин Сергей Александрович

Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня
<
Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Шабалин Сергей Александрович. Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.09 / Шабалин Сергей Александрович; [Место защиты: Биолого-почвен. ин-т ДВО РАН].- Владивосток, 2009.- 158 с.: ил. РГБ ОД, 61 09-3/1039

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. История изучения 6

Глава 2. Материалы и методы 16

Глава 3. Особенности биологии и экологии пластинчатоусых жуков . 22

3.1. Продолжительность генерации 22

3.2. Суточная активность 27

3.3. Трофическая специализация 28

Глава 4. Морфоэкологические группы имаго пластинчатоусых жуков 32

Глава 5. Морфология преимагинальных стадий пластинчатоусых жуков 42

5.1. Описания преимагинальных стадий отдельных видов пластинчатоусых жуков 43

5.2. Определительные таблицы 57

5.3. Морфоадаптационные типы личинок 59

Глава 6. Сообщества напочвенных жесткокрылых Южного Сихотэ-Алиня

6.1. Характеристика модельных участков 64

6.2. Видовой состав напочвенных жесткокрылых и сезонные аспекты его изменения 73

6.3. Характеристика участия отдельных видов в сообществах, спектр жизненных форм жужелиц и мертвоедов 99

Глава 7. Сообщества напочвенных жесткокрылых Среднего Сихотэ-Алиня 124

Выводы 133

Литература 135

Введение к работе

Актуальность исследования. Герпетобионтные жесткокрылые насекомые чутко реагируют на изменения микроклиматических и почвенно-растительных условий. Поэтому они широко используются как модельные группы для изучения структуры сообществ животных (Стриганова, Поряди-на, 2005; Покаржевский и др., 2007), причем предпочтение отдается жужелицам (Шиленков, 1982), мертвоедам (Мордкович, 1964) и пластинчатоусым жесткокрылым (Гиляров, 1965). Фауна напочвенных жесткокрылых юга Дальнего Востока России изучена достаточно полно, что позволяет сконцентрировать усилия на выяснении структуры их сообществ. Изучение сообщества и его структуры преломляется в 3 аспектах (Чернов, 1971, 1984): 1) морфологическом, в котором рассматриваются соотношения жизненных форм, особенности диффиренцированности компонентов с выявлением степени доминирования, разнообразия, фаунистической насыщенности; 2) хорологическом, в котором рассматриваются закономерности распределения группировок и изменения их структуры в зависимости от типа ландшафта; 3) сук-цессионно-динамическом, где рассматриваются циклические (суточные, сезонные) и необратимые динамические процессы, через которые преломляются все прочие особенности структуры и функционирование сообществ. Одной из важнейших характеристик сообществ являются спектры морфоадаптационных типов (жизненных форм), которые у жесткокрылых детально разработаны для жужелиц, чернотелок и стафилинид (Медведев, 1959; Шарова, 1981, 2002). Пластинчатоусые жесткокрылые в этом плане не изучены. Для выделения морфоадаптационных типов у Scarabaeoidea необходимо изучить морфологию, пищевую специализацию, особенности биологии и экологии этих жесткокрылых.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение экологии и биологии почвенных жесткокрылых Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

  1. изучить особенности биологии и экологии отдельных видов пластинчатоусых жесткокрылых, обобщить сведения о продолжительности генерации, суточной активности и трофической специализации; выделить морфоадаптационные типы имаго пластинчатоусых жесткокрылых;

  2. выявить особенности морфологии личинок пластинчатоусых жесткокрылых, на основании полученных данных составить оригинальные определительные таблицы отдельных таксономических групп.и выделить основные группы морфоадаптационных типов личинок;

  3. изучить особенности дифференциации сообществ напочвенных жесткокрылых Южного и Среднего Сихотэ-Алиня;

  4. выявить влияние рубок и пожаров на сообщества жесткокрылых в лесных формациях Приморского края.

Научная новизна. Впервые разработана система морфоадаптационных типов (жизненных форм) имаго и личинок пластинчатоусых жесткокрылых. Существенно дополнены данные по продолжительности генерации и трофической специализации пластинчатоусых жесткокрылых Приморского края. Впервые описаны личинки 5 видов, существенно уточнены диагнозы личинок 4 видов, детально изучены особенности биологии 3 видов пластинчатоусых жесткокрылых. Выявлена структура сообществ напочвенных жесткокрылых Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Впервые для фауны России указан 1 вид.

Теоретическая и практическая ценность работы. Разработанная система морфоадаптационных типов пластинчатоусых жесткокрылых может быть использована для характеристики многовидовых сообществ жесткокрылых. Для Дальнего Востока составлены оригинальные определительные таблицы по личинкам пластинчатоусых жесткокрылых, крайне необходимые работникам сельского и лесного хозяйства.

Апробация. Материалы диссертации были доложены на ежегодных чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2004-2009), на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), и региональных конференциях «Современные проблемы развития и методики преподавания естественных и точных наук» (Уссурийск, 2005) и «Актуальные проблемы защиты растений» (Уссурийск, 2008); и на Отделе зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2009). По теме диссертационного исследования опубликована 21 работа, в том числе 4 работы в журналах из списка ВАК.

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 4 работы в журналах из списка ВАК.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка использованной литературы. Текст диссертации изложен на 158 страницах. Иллюстративный материал представлен 17 таблицами и 51 рисунком. Список использованной литературы содержит 264 наименования, в том числе 70 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает особую признательность сотрудникам лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН А.С. Лелею, М.Г. Пономаренко, Е.А Беляеву, Г.Ш. Лаферу, С.К. Холину, а также О.И. Калининой (Уссурийск), Э.Я. Берлову (Иркутск) и В.Г. Безбородову (Благовещенск) за всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Неоценимую помощь при проведении полевых исследований оказали сотрудники БПИ ДВО РАН В.Н. Дю-карев, Т.А. Комарова, Л.А. Сибирина. Автор признателен А.В. Фролову, Б.А. Коротяеву и А.Г. Кирейчуку (ЗИН РАН) за ценные консультации и Ю.Н. Сундукову (Лазовский заповедник) за проверку правильности определения материала. Автор искренне благодарен за постоянное внимание и помощь при выполнении работы научному руководителю д.б.н. СЮ. Стороженко.

Суточная активность

Среди пластинчатоусых жесткокрылых Приморского края есть виды с дневной, сумеречной и ночной активностью. К видам с дневной активностью мы относим представителей подсемейства Cetoniinae. Жуки этого подсемейства посещают цветы в солнечную погоду, самое жаркое время суток проводят в укрытиях, малоактивны. Во время осадков и ночью жуки обычно прячутся в закрывающихся бутонах цветов, либо под нижней частью зонтика. Так, например, 8 июня 2005 г. в с. Пожарское на одном растении клена приречного в 8.30 наблюдался один жук дальневосточной оленки, в 13.00-4 жука, в 13.30-6 жуков, в 15.00 - 2 жука, в 16.00 - 2 жука, в 17.00 жуки не встречались (Шабалин, Калинина, 2006). Представители подсемейства Rutelinae активны преимущественно в дневное время суток. Так у имаго Popillia quadriguttata (Fabricius) максимум лёта приходится на солнечные дни середины июля: на одном растении подмаренника встречалось от 3 до 10 жуков, на лабазника 1—4 жука (Шабалин, 20056).

Сумеречный и ночной лет наблюдался у представтелей подсемейства Mel-olonthinae (виды родов Holotrichia Hope, Lasiopsis Erichson, Brahmina Blanchard, Apogonia Kirby, Hilyotogns Fairmaire). Интересным является факт разобщения сроков лета у представителей одного рода. Так, в Приморском крае самыми обычными являются хрущи рода Holotrichia Норе: Н. diomphalia (Bates) и Н. si-chotana Brenske. Лет первого вида наблюдался с 2230 до 2400 (Шабалин, Калинина, 2008), а второго на полчаса раньше, преимущественно в сумерки.

Для Anomala viridana (Kolbe) отмечен ночной лёт (ст. Рязановка, 2005, 2008), но в дневное время жуки встречались на прибрежной растительности, где питались и спаривались. Аналогичная активность характерна и для Rhom-bonyx testaceipes Motschulsky.

Жуки подсемейства Sericinae в дневное время прячутся в подстилке, укрытиях. В сумерках и ночью наблюдается лет имаго. В Лазовском заповеднике (кордон "Корпадь", 20.V 2007) массовый лет имаго Sericania fuscolineata Motschulsky наблюдался с20чдо21ч30 мин, в это время жуки летали чуть выше человеческого роста, садись на листья вяза, ольхи, а также на тонкие сухие веточки ив и спаривались. В дневное время несколько имаго были отловлены под листовым опадом, а также при помощи почвенных ловушек. Имаго видов рода Maladera Mulsant et Rey часто летят на свет, хотя жуки активны в дневное время, когда питаются и спариваются.

Довольно сложно установить периоды активности у навозников, поскольку жуки большинства видов могут быть отловленны в дневное время в помете различных животных, в это же время наблюдается и их лёт, кроме того, некоторые виды летят на свет, что говорит о ночной активности. Сумеречный лёт отмечен у Geotrupes ko/tzef Reitter, а в осенние месяцы наблюдается дневной лёт Phehtrupes auratus (Motschulsky) (ст. Рязановка, 20.IX 2008; с. Кравцовка, 11.IX 2005). В ночное время на свет были собраны Bolbocerodema zonatum Nikolajev и Trox sabulosus (Linnaeus).

Среди пластинчатоусых жесткокрылых Приморского края зарегистири-рованы представители следующих трофических групп: мицетофаги, филлофа-ги, антофаги, детритофаги, копрофаги и кератофаги.

Филлофагия характерна для представителей подсемейств Melolonthinae, Sericinae и родов Anomala Samouelle, Rhombonyx Норе подсемейства Rutelinae. Большинство филлофагов являются полифагами. Так, жуки дальневосточного черного хруща {Holotrichia diomphalia (Bates)) являются типичными полифагами, повреждают пшеницу, овес, сою, кукурузу, картофель, плодово-ягодные и овощные культуры (Мищенко, 1957). В садках жуки питались листьями ольхи и лещины (Шабалин, Калинина, 2008).

Питание нектаром и пыльцой свойственно видам подсемейства Cetoniinae и некоторым видам подсемейства Rutelinae. Для Popillia quadrigiittata (Fabricius) указывалось (Медведев (19746), что жук повреждает листья и цветущие побеги свеклы, хлопчатника, сои, льна, капусты, редьки, кенафа, канатника, хлопчатни 29 ка, картофеля, гороха, фасоли, листья виноградной лозы, амурского абрикоса, яблони, сливы, вишни, малины, смородины, розы, шелковицы. Нами установлено (Шабалин, 20056), что листья капусты, картофеля, абрикоса, персика, вишни и ежевики жуками не повреждались, но жуки активно поедали листья винограда, смородины, свеклы. Менее предпочтительными для них оказались листья яблони, сливы, войлочной вишни, малины и розы. При этом на садовых и огородных участках жуки не наблюдались, а в природных условиях в большом количестве встречались на подмарейнике обыкновенном и, в меньшем, на лабазнике длание-видном. Следует отметить, что на этих кормовых растениях жуки выедают исключительно соцветия, совершенно не трогая листья.

В естественных условиях мы находили жуков дальневосточной оленки (Oxycetonia jucunda (Faldennann)) на цветах сирени, сирени дальневосточной, вишни, лабазника дланевидного, рябинолистника, шиповника, калины, волжанки азиатской, клена приречного, таволги иволистной, кровохлебке белой, кло-погона даурского, зонтичных (Шабалин, Калинина, 2006). При этом имаго не объедали лепестки и тычинки цветов, как это указывалось ранее С. И. Медведевым (1964, 19746), а поедали нектар и пыльцу.

Копрофагия встречается у представителей семейства Geotrupidae и подсемейств Aphodiinae и Scarabaeinae. В конском навозе встречаются Caccob ms sordidiis Harold, С. kelleri (Olsoufieff), С. christophi Harold, Onthophagiis gibbulus (Pallas), O. bivertex Heyden, O. atripennis Waterhouse, Sisyphus schaefferi (Linnaeus). В коровьем помете отмечены Liatongus minutus (Motschulsky), Caccobius sordidiis Harold, C. brevis Waterhouse, С christophi Harold, C. kelleri (Olsoufieff), Onthophagiis gibbulus (Pallas), O. punctator Reitter (единичные экземпляры), О. olsoufiejji Boucomont, О. japonicus Harold, O. scabriusculus Harold, O. bivertex Heyden, O. fodiens Waterhouse (единичные экземпляры), О. solivagus Harold, Co-pris ochus (Motschulsky), Sisyphus schaefferi (Linnaeus). В помете барсука найдены Caccobius brevis Waterhouse, Onthophagiis bivertex Heyden, O. fodiens Water-house. В экскрементах человека отмечены Caccobius brevis Waterhouse, С. christophi Harold, Onthophagiis punctator Reitter, O. japonicus Harold, O. scabriusculus Harold, О. bivertex Heyden, О. fodiens Waterhouse (Шабалин, 2007). В свежем помете тигра встечаются как обычные копрофильные пластинчатоусые жесткокрылые Aphodius rectus Motschulsky, Aphodius superatratus Nomura et Nakane, Geotrupes amoenus Jacobson, Caccobius christophi Harold, так и кератофаги Trox mandli Balthasar (Лазовский заповедник, кордон Просёлочный, 22.V 2007), а в подсохшем помете - только кератофаги Trox sabulosus (Linnaeus) (верховья р. Правая Соколова, 25.V 2008) (Шабалин, 2007).

Мицетофагами являются виды семейства Bolboceratidae, и Onthophagus uniformis Heyden (Scarabaeidae). При этом, имаго О. uniformis были отмечены на разлагающихся трутовиках, шампиньонах и белых грибах, а также под трупами животных, но, скорее всего, и в последнем случае они питались мицелием (Шабалин, 2007).

Морфоэкологические группы имаго пластинчатоусых жуков

В основу системы морфоадаптационных типов имаго Scarabaeidae следует положить трофические группы и ярусные группировки. По трофическим группам выделено 6 классов, а по ярусным - 6 серий. Поскольку в основу выделения классов системы морфоадаптационных групп положена трофическая специализация, основное внимание было уделено особенностям строения ротового аппарата жуков. Необходимо отметить, что ротовые органы имаго пластинчатоусых жесткокрылых, в отличие от других жесткокрылых (Медведев, 1959; Шарова, 1981), оставались практически, неисследованными. Имеются лишь отдельные работы, посвященные представителям антофильного комплекса (Гринфельд, 1962, 1978; Karolyi et al., 2009), встречающихся в Европе.

Детритофаги. Представители этой группы обитают во влажной подстилке, преимущественно по берегам водоемов, где и питаются разлагающимися растительными остатками. В основном мелкие уплощенные жуки длиной 1,8-8,8 мм. Часто попадают в почвенные ловушки, например, такой вид, как Aegi-alia kamschatica Motschulsky был отловлен в Лазовском заповеднике (кордон Просёлочный, 23.V 2007). У представителей этой группы вершина мандибул хитинизирована сильнее, чем основная часть мандибул, мола слабо развита, поскольку представители этой группы питаются довольно мягкой пищей. При этом простека довольно хорошо выражена, у Aegialia kamschatica узкая (рис. 5а). Галеа двучленистая крепится к субгалеа (рис. 56). Верхняя губа овальная, в центральной части подогнута (рис. 5в)

Данный тип питания является самым примитивным среди представителей скарабоидного комплекса (Пономаренко, 2006; Николаев, 2007а). Жуки обитают в листовом опаде, преимущественно по берегам рек, вследсвие чего отнесены к серии стратобионты, прочих ярусных группировок не выявлено. максилла, в, е - внутренняя поверхность верхней губы. Для представителей этой группы характерна слабая склеротизация галеа, наличие хелусов в дистальной части внутренней поверхности верхней губы (рис. 6 в, е). У видов, роющих норки, мандибулы хорошо склеротизированы, а у сирфетобионтных форм вершина мандибул склеротизирована слабее, чем ме дианная часть (рис. 6 а, г), простека хорошо развита. Галеа слабо хитинизиро-вана с большим количеством волосков у сирфетобионтных форм (рис. 6 д), или с небольшим количеством длинных волосков у ботробионтных (рис. 66).

Виды серии сирфетобионты питаются надземными частями грибов. К этой группе отнесен Onthophagus uniformis, а имаго семейства Bolboceratidae, поедающие поздемные части грибов (Николаев, 2003) - к серии ботробионты. Мандибулы полностью хитинизированы с нормально развитой молой, без простеки (рис. 7 а, г). Лациниа к вершине с расширением (рис. 7 б, д), которое, вероятно, служит для захвата шерсти. Верхняя губа с небольшой выемкой, ее внутренняя поверхность с большим количеством щетинок (рис. 7 в, е).

В данном классе выделена только одна серия сирфетобионтов, поскольку представители этого класса питаются исключительно шерстью или перьями, находящимися на почвенном субстрате и под которым создается необходимая влажность. К этой группе отнесены виды рода Trox Fabricius. Филлофаги. К данному классу относятся практически все растительноядные пластинчатоусые жесткокрылые, кроме представителей подсемейства Cetoniinae и некоторых видов подсемейства Rutelinae. Для видов этой группы характерно питание фотосинтезирующими частями наземных растений.

Класс объединяет самых разнообразных по размеров жесткокрылых от небольших (например, род Maladera Mulsant et Rey) до крупных (например, Hoplosternus incanus (Motschulsky)). По сравнению с сапрофагами, в строении ротового аппарата происходят следующие изменения: простека значительно уменьшается (рис. 8 а, б, г, д, е, ж), а в некоторых случаях редуцируется (рис. 8 в, з, и, к, л), значительно увеличиваются молярные бугры (рис. 8). Галеа скле-ротизирована, с вершинными зубцами (рис. 9 а-л).

Эти признаки характерны для подсемейств Sericinae, Rutelinae и Mel-olonthinae (трибы Rhizotrogini и Hopliini). У представителей подсемейства Mel olonthihae и Rutelinae верхняя губа с выемкой (рис. 9 л, м, п-т), лежит в плоскости перпендикулярной фронтальной плоскости тела, а у представителей подсемейства Sericinae имеется выемка на наличнике (рис. 9 н, о), верхняя губа лежит в плоскости параллельной фронтальной плоскости тела.

В классе филлофагов выделено три серии ярусных групприровок: хорто-бионты, тамнобионты и дендробионты. Хортобионты питаются фотосинтези-рующими частями травянистых растений. К этой группе мы относим представителей рода Maladera Mulsant et Rey, а так же Blitopertha pallidipennis Reitter.

Тамнобионты поедают фотосинтезирующие части кустарников. К этой группе мы относим представителей родов Sericania Motschulsky, Apogonia Kirby, а также Rhombonyx testaceipes Motschulsky, Popillia flavosellata Fairmaire, и P. mutcms Newman (Шабалин, 2008в).

Дендробионты питаются фотосинтезирующими частями древесных растений. К этой группе относим Ectinohoplia rufipes (Motschulsky), известного как вредителя ясеня носолистного (Землина, Ануфриев, 1960), а также представителей родов Holplosternus Agassiz, Holotrichia Норе (Шабалин, 2004; Шабалин,. Калинина, 2005в; Shabalin, 2005), Lasiopsis Erichson, Brahmina Blanchard.

Описания преимагинальных стадий отдельных видов пластинчатоусых жуков

1. Holotrichia diomphalia (Bates, 1888) Яйцо. Недавно отложенные яйца (1-2 суток) овальные, длина - 2.5-2.6, ширина - 1.7-1.9 мм, белого цвета с голубоватым оттенком, позднее становятся молочно-белого цвета. Яйца откладываются по 1 штуке в камере из частичек почвы. Вероятно, самка после откладки яйца смачивает его, что приводит к прилипанию почвы. Личинка. Голова с наибольшей шириной за основаниями усиков, блестящая, в мелких сетчатых морщинках, желтовато-рыжая (рис. 12 а). На внутренней поверхности верхней губы кроме рядов поперечных ребер, идущих вдоль бокового края имеются еще ряды ребер ближе к переднему краю (рис. 12 б). Анальное отверстие в виде трехлучевой щели, 1-8 дыхальца одинаковой величины, 9 - меньше остальных. На задней части анального стернита имеются только крючковатые щетинки, симметричные ряды шипиков отсутствуют.

Куколка. Куколка светло-желтого цвета. Тергоплейральных структур 2 пары, расположенных между 4-5, 5-6 тергитами (рис. 12 в). Урогомфоиды сильно развиты, нередко ассиметричные, изогнутые на вершинах (рис. 12 в, д). От куколки И. ernesti Reitter отличается формой урогомфоидов (рис 12 г, д).

2. Blitopertha conspurcata (Harold, 1878) Личинка. Тело довольно стройное белого цвета. Головная капсула светло-коричневая, с наибольшей шириной у базальной мембраны усиков. У изученных личинок высота составила в среднем 1.103±0.002 мм, ширина -1.639±0.001 мм (рис. 13 а). Эпикраниальный шов короткий. Лобные швы в центральной части с перегибами вовнутрь. На эпистоме с каждой стороны по одной среднелобной щетинке. По бокам от эпикраниального шва с каждой стороны по 4 щетинки; щечных щетинок - 4, заднетеменных - 3. Наличник трапециевидный. Центральных щетинок наличника - 2, боковых щетинок - 2 с каждой стороны, одна расположена в дистальной, а другая в проксимальной частях наличника.

Верхняя губа сердцевидная, ее внутренняя поверхность с многочисленными щетинками. Эпезигум морщинистый, гаптомерум с четырьмя, расположенными в ряд хелусами, пария с многочисленными щетинками, в верхней части с хелусами, хаетопария преимущественно с хелусами и небольшим ко личеством щетинок (рис. 13 б). Ноги нормально развиты, заканчиваются коготками (рис. 13 в). Симметричные ряды шипиков задней части анального стернита расположены среди поля, занятого крючковатыми щетинками. Симметричные ряды шипиков по направлению кзади расходятся (рис. 13 г). Анальное отверстие двулучевое.

От личинок бледнокрылого хрущика {Blitopertha pallidipennis Reitter) отличается меньшим количеством щетинок на эпистоме, расположением симметричных рядов шипиков на анальном стерните, особенностями хето-таксии внутренней поверхности верхней губы (рис. 13 а-з). Материал. 9 личинок: Приморский край, Хасанский район, Голубиный утес, 21.ІХ 1974, О.И. Калинина, на дюнах около шиповника. 3. PopiUia quadriguttata (Fabricius, 1787) Личинка. Голова буро-желтая, наибольшая ширина у базальной мембраны усиков (у изученных личинок ширина головной капсулы - 1.0800± 0.0001 мм, высота - 0.58±0.0004 мм). На темени 2 продольных ряда из 4 щетинок, расположенных по сторонам от эпикраниального шва. Лобные швы сначала расходятся в виде прямых линий, затем образуют дуговидный изгиб внутрь, а далее за серединой - дуговидный изгиб наружу. Средне-лобных щетинок - 2, передне-крайних лобных - 2, передне-боковых лобных - 2 пары, пришовных лобных щетинок - 1 пара. Наличник трапециевидный, с 2 центральными и 4 боковыми щетинками (рис. 14 а). Верхняя губа округлая. Внутренняя ее поверхность с большим количеством щетинок. Педиум без щетинок. Эпезигум в виде небольшого углубления. Пария с многочисленными щетинками, ближе к педиуму щетинки более удлиненные, хаетопария с большим количеством щетинок, чем пария, при этом щетинки преимущественно удлиненные. Акантопария и плегматум с ребрами (рис. 14 г). Третий членик усиков без зубцевидного отростка короче второго, но больше первого и четвертого (рис. 14 д).

Анальный тергит с ограниченной бороздкой округлой площадкой. Во лоски располагаются по бокам анального тергита и в дистальной части ограниченной бороздкой площадки (рис. 14 в). В задней части анального стерни-та 2 расходящихся в стороны ряда длинных иглообразных шипиков, по 6 в ряду, которые, начинаясь близ анального отверстия, доходят до последней трети анального стернита. За симметричными рядами иглообразных шипиков расположены длинные крючковатые щетинки, ближайшие к симметричным рядам шипиков - образуют 2 неправильных ряда (рис. 14 б).

От личинок P. japonica Newmann и P. flavocellata Fairmaire отличается отсутствием щетинок в проксимальной части площадки на анальном тергите (рис. 14 в, з, н), формой верхней губы (рис. 14 и, г), хетотаксией головной капсулы (рис. 14 а, е, л) и анального стернита (рис. 14 б, ж, м). Материал. 7 личинок I возраста, получены от жуков, собранных в с. Пожарское Пожарского района, VII 2005, С.А. Шабалин.

Видовой состав напочвенных жесткокрылых и сезонные аспекты его изменения

На 8 модельных участках было отловлено 6256 экземпляра жесткокрылых надсемейства Caraboidae и семейства Silphidae, представлены в сборах 93 и 11 видами соответственно (рис. 19). Основу локальной фауны жужелиц составляют представители триб Pterostichini, Platinini, Harpalini, Bembidiini, Carabini, Amarini, на их долю приходится 80,85% видов, остальные трибы представлены незначительным количеством видов (от 1 до 3), что составляет 25,00% от фауны жужелиц Южного Сихотэ-Алиня (Сундуков, 2005в).

Мертвоеды представлены 11 видами, что составляет 48,15% от фауны Южного Сихотэ-Алиня. Кроме того, дополнительные сборы, проведенные вне модельных участков, позволили выявить еще 2 вида (Necrodes littoralis (Linnaeus, 1758) и Calosilpha bicolor (Fairmaire, 1889)), которые встречаются на крупной падали и не попадают в почвенные ловушки.

Довольно небольшое количество видов вышеуказанных семейств объясняется локальностью модельных участков, а так же специфическими методами учета напочвенных жесткокрылых, которые позволяют отлавливать только тех представителей, которые большую часть времени находятся на поверхности почвы и активно передвигаются по ее поверхности.

Наибольшее количество видов зарегистрировано в зарастающем полынью участке с убранным древостоем (51 вид), в приречном участке (49 видов), меньше всего видов отмечено в мелкотравно-осоковом разнокустариниковом кедровнике с елью и во вторичном послерубочном хвойно-мелколиственном молодняке с единичными старыми деревьями ели и кедра (по 20 видов), из лесных участков самыми богатыми по видовому составу оказались осоково-папоротниковый ельник с кедром (36 видов) и вторичный послепожарный березняк (30 видов). Наибольшее количество видов в репарийном (приречном) местообитании и в зарастающем полынью участком с убранным древостоем можно объяснить краевым эффектом (Радкевич, Степанов, 1971). На этих участках встречаются виды, как характерные для этих местообитаний (например, для прибрежных местообитаний характерны виды рода Agomim Bonelli, Bembidion Latreille, а для открытых пространств - Amara Bonelli, Harpalns Lareille), так и проникающие из лесных местообитаний виды рода Pterostichus Bonelli. Довольно небольшое количество видов в мелкотравно-осоковом разно-кустарником кедровнике с елью связано, на наш взгляд, с низкой продуктивностью на позднеесукцессионных стадиях. Что же касается небольшого количества видов во вторичном послерубочном хвойно-мелколиственном молодняке с единичными старыми деревьями кедра и ели, то в данном местообитании в зимний период была проведена выборочная рубка, что привело к деградации почвенного покрова и видовой состав напочвенных жесткокрылых представляет собой остатки прежней локальной фауны с небольшим количеством мигрантов из соседних местообитаний. В рододендровом мелкоосоковом кедровнике с дубом было зарегистрировано 22 вида напочвенных жесткокрылых. Невысокое количество видов, вероятнее всего, связано с ксеро-мезофитными условиями и выгоранием гумусового горизонта в 1982 г. Относительно высокое количество видов во вторичном послепожарном березняке и осоково-папоротниковым ельнике с кедром, вероятнее всего, связаны с высокой микростациальной неоднородностью и большим разнообразием экологических ниш.

Анализ данных методом граф-вкючений (рис. 20) показал, что наиболее оригинальными по видовому составу являются приречный участок, осоково-папоротниковый ельник с кедром и зарастающий полынью участок с убранным древостоем, в то время как мелкотравно-осоковый разнокустарниковый кедровник с елью и вторичный послерубочный хвойно-мелколиственный молодняк с единичными стоячими деревьями кедра и ели являются фаунистически "банальными". Связь приречного участка минимальна и не проявляется при анализе за вест период наблюдений (ниже порогового значения). Метод первых двух главных координат позволил выделить 3 группировки (рис. 21): лесных местообитаний, зарастающего полынью участка и приречного участка.

Весенний аспект. Детерминирован прогреванием верхних горизонтов почвы, что приводит к увеличению динамической плотности жесткокрылых. В начале мая 2008 года было отловлено на 8 постоянных модельных участках 204 экземпляра жесткокрылых, а в конце месяца — 293. В начале мая наибольшая динамическая плотность отмечена в приречном участке (50 экз./45 ловушко-суток), а наименьшая - в мелкотравно-осоковом разнокустарниковом кедровнике с елью (8 экз./45 ловушко-суток). В осветленных в результате пожаров и рубок лесах динамическая плотность составляла от 21 до 39 экз./45 ловушко-суток, в старовозрастном ельнике с кедром — 16 экз./45 ловушко-суток (табл. 11), в рододендровом мелкоосоковом кедровнике с дубом - 12 ЭКЗ./45 ловушко-суток. Низкая динамическая плотность в последнем местообитании, вероятнее всего, связана с ксеромезофитными условиями, обусловленными особенностями рельефа, а также сформировавшимися в результате пожара. Низкая динамическая плотность жесткокрылых в мелкотравно-осоковом разнокустарниковом кедровнике с елью, на наш взгляд, связана с низким уровнем инсоляции. При повышении уровня освещения динамическая плотность возрастает до 16 экз./45 ловушко-суток в старовозрастном ельнике с кедром и достигает максимума в осоково-папоротниковом ельнике с кедром, пройденном частичными рубками (39 экз./45 ловушко-суток).

Наибольшее количество видов жесткокрылых отмечено в приречном участке (14 видов), меньше (12 видов) в зарастающем полынью участке с убранным древостоем, в лесных местообитаниях были отловлены имаго от 3 до 8 видов. При этом из лесных местообитаний больше видов отмечено во вторичном послепожарном березняке (8 видов) и осоково-папоротниковом ельнике с кедром (7 видов), во вторичном послерубочном хвойно-мелколиственном молодняке с единичными старыми деревьями ели и кедра и в старовозрастном ельнике с кедром было отмечено по 6 видов.

Похожие диссертации на Почвенные жесткокрылые (Coleoptera) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня