Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения отряда Heteroptera на Северо-западном Кавказе 14
2. Материал и методы изучения 17
3. Краткий физико-географический очерк Северо-западного Кавказа 20
3.1. Орографическая характеристика 20
3.2. Физико-географический обзор 21
3.3. Краткий обзор истории геологического развития 31
4. Растительный покров 35
4.1. Геоботаническое деление Северо-западного Кавказа 35
4.2. Типы растительности Северо-западного Кавказа 39
5. Фауна полужесткокрылых Северо-западного Кавказа 58
6. Морфология Heteroptera и жизненные формы 61
7. Биология и экология полужесткокрылых Северо-западного Кавказа 77
7.1. Группы по отношению к влажности и температуре местообитания 77
7.2. Жизненный цикл 79
7.3. Трофические связи 81
8. Ландшафтно-биотопическое распределение полужесткокрылых Северо-западного Кавказа 87
8.1. Фаунистические комплексы основных растительных сообществ 87
8.2. Распределение видов по высотным поясам 90
9. Зоогеографический анализ фауны клопов Северо-западного Кавказа 99
10. Систематика родов Eremocoris Fieber, 1860 и Trapezonotus Fieber, 1860 113
10.1. Виды рода Eremocoris Fieber (Heteroptera, Lygaeidae) России и сопредельных стран 113
10.2. О синонимии и распространении полужесткокрылых Trapezonotus dispar Stal и Т. desertus Seidenstiicker (Heteroptera, Lygaeidae) и определительная таблица видов рода Trapezonotus европейской части России и Кавказа 129
Выводы 150
- Физико-географический обзор
- Типы растительности Северо-западного Кавказа
- Морфология Heteroptera и жизненные формы
- Трофические связи
Введение к работе
Полужесткокрылые, или клопы - довольно большой отряд насекомых, насчитывающий в фауне России около 2000 видов, большинство из которых наземные; многие имеют широкое распространение. По пищевой специализации отряд делится на фитофагов, зоофагов и фитозоофагов. Многие виды имеют высокую численность в естественных биоценозах, некоторые являются опасными вредителями аг-роценозов, имеется также несколько видов кровососущих паразитов человека и домашних животных - с этим связан научный и практический интерес к отряду.
Фауна полужесткокрылых Кавказа считается изученной довольно хорошо. За более чем 170 последних лет было проведено много исследований по всему Кавказу. Один из первых наиболее полных списков видов со всего Кавказа привел А.Н. Кириченко в своей известной работе 1918 года. Общее число видов с Кавказа к настоящему времени далеко перевалило за 1000. Назрела необходимость подвести некий совокупный итог проведенных предшественниками исследований и объединить накопившиеся данные о видовом составе, биологии и зоогеографии полужесткокрылых Северо-западного Кавказа в одной работе.
Данная работа является попыткой объединить и проанализировать разрозненные сведения. Были поставлены следующие задачи:
На основе анализа литературных источников и коллекционных материалов выявить видовой состав фауны полужесткокрылых Северо-западного Кавказа и составить аннотированный список видов;
Проанализировать вертикально-поясное и стациальное распределение клопов Северо-западного Кавказа;
Выяснить особенности биологии клопов изучаемой территории.
Провести зоогеографический анализ фауны, выявить ее связь с фауной остальной части Палеарктики;
Работа выполнена в 2000-2003 гг. в отделении полужесткокрылых Лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН. Пользуюсь случаем выразить огромную благодарность своему руководителю и учителю - Изяславу
«
Моисеевичу Кержнеру за то внимание и помощь, которые он оказал мне во время выполнения работы. Хочу поблагодарить д-ра М. Томокуни (М. Tomokuni, National
* Museum, Tokyo) за сведения о голотипе Drymus guttatus Mats., д-ра П. Штыса (Р.
tys, Charles University, Prague) и д-ра Т. Вашархейи (Т. Vasarhelyi, Hungarian Mu
seum of Natural History, Budapest) за предоставленный на изучение материал по ро
ду Eremocoris (в том числе лектотипы Е. fraternus, Е. fraternus var. longirostris, Е.
oblitus, Е. monticola и паралектотипы Е. obscurarus). Я благодарен В.В. Держанско-
му и В.Б. Голубу за консультации по отдельным группам полужесткокрылых, А.Ф.
Емельянову за ценные советы и замечания, а также всем сотрудникам Лаборатории
систематики насекомых, внимание и отзывчивость которых в значительной степе-
ни облегчили работу над диссертацией.
Список видов, отмеченных на территории Северо-западного
Кавказа
CORIXIDAE Leach, 1815
Micronecta pusilla (Horvath, 1895) M. griseola Horvath, 1899 Cymatia rogenhoferi (Fieber, 1864) С coleoptrata (Fabricius, 1777) Corixa affinis Leach, 1817 С dentipes Thomson, 1869 С punctata (Illiger, 1807) Hesperocorixa linnaei (Fieber, 1848) H. sahlbergi (Fieber, 1948) Paracorixac. concinna (Fieber, 1848) Sigara stagnalis pontica Jaczewski, 1961 S. n. nigrolineata (Fieber, 1848) S. assimilis (Fieber, 1848) S. striata (Linnaeus, 1758) S. falleni (Fieber, 1848) S. iactans Jansson, 1983 S. lateralis (Leach, 1817)
NAUCORIDAE Leach, 1815
Ilyocorisc. cimicoides (Linnaeus, 1758)
APHELOCHEIRIDAE Fieber, 1851
Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794)
NOTONECTIDAE Latreille, 1802
Notonecta g. glauca Linnaeus, 1758 N. viridis Delcourt, 1909
PLEIDAE Fieber, 1851
Pleam. minutissima Leach, 1817
NEPIDAE Latreille, 1802
Nepa cinerea Linnaeus, 1785 Ranatra linearis (Linnaeus, 1758)
HEBRIDAE Amyot & Serville, 1843
H. pilipes Kayukova, 1997
HYDROMETRIDAE Billberg, 1820
Hydrometra gracilenta Horvath, 1899 H. stagnorum (Linnaues, 1758)
MESOVELIIDAE Douglas & Scott, 1867
Mesovelia furcata Mulsant & Rey, 1852
VELITDAE Brulle, 1836
Microvelia reticulata (Burmeister, 1835) Velia m. mancinii Tamanini, 1947 V. a. affinis Kolenati, 1857
GERRIDAE Leach, 1815
Aquarius p. paludum (Fabricius, 1794)
Gerris argentatus Schummel, 1832
G. costae fieberi Stichel, 1938
G. lacustris (Linnaeus, 1758)
G. odontogaster (Zetterstedt, 1828)
G. thoracicus Schummel, 1832
G. asper (Fieber, 1860)
G. lateralis Schummel, 1832
G. caucasicus Kanyukova, 1982
SALDIDAE Amyot & Serville, 1843
Chartoscirta с cincta (Herrich-SchaefFer, 1841)
Macrosaldula scotica (Curtis, 1835)
Saldula a. arenicola (Scholtz, 1847)
S. melanoscela (Fieber, 1859)
S. c-album (Fieber, 1859)
S. orthochila (Fieber, 1859)
S. pallipes (Fabricius, 1794)
S. p. pilosella (Thomson, 1871)
S. palustris (Douglas, 1874)
S. sanatoria (Linnaeus, 1758)
Salda littoralis (Linnaeus, 1758)
Hebrus montanus Kolenati, 1857
DIPSOCORIDAE Dohrn, 1859
Cryptostemma alienum Herrich-Schaeffer, 1835 NABIDAE A. Costa, 1853
Alloeorhynchus flavipes (Fieber, 1836)
Prostemma aeneicolle Stein, 1857
P. sanguineum (Rossi, 1790)
Himacerus major (A. Costa, 1842)
H. mirmicoides (О. Costa, 1834)
H. apterus (Fabricius, 1798)
Nabis sareptanus Dohrn, 1862
N. flavomarginatus Scholtz, 1847
N. brevis brevis Scholtz, 1847
N. ferus (Linnaeus, 1758)
N. m. meridionalis Kerzhner, 1963
N. pseudoferus pseudoferus Remane, 1949
N. punctatus punctatus A. Costa, 1847
MICROPHYSIDAE Dohrn, 1859
Loricula pselaphiformis Curtis, 1833 ANTHOCORIDAE Fieber, 1836
Dufouriellus ater (Dufour, 1833)
Lyctocoris campestris (Fabricius, 1794)
Xylocoris lativentris (J. Sahlberg, 1870)
X. cursitans (Fallen, 1807)
X. obliquus A. Costa, 1853
Acompocoris alpinus Reuter, 1875
Anthocoris confusus Reuter, 1884
A. gallarumulmi (De Geer, 1773)
A. m. minki Dohrn, 1860
A. nemoralis (Fabricius, 1794)
A. nemorum (Linnaeus, 1761)
A. pilosus (Jakovlev, 1877)
Temnostethus dacicus (Puton, 1888)
T. r. reduvinus (Herrich-Schaeffer, 1850)
T. gracilis Horvath, 1907
T. pusillus (Herrich-Schaeffer, 1835)
Orius horvathi (Reuter, 1884)
O. majusculus (Reuter, 1879)
O. minutus (Linnaeus, 1758)
O. niger (Wolff, 1811)
CIMICIDAE Latreille, 1802
Cimex lectularius Linnaeus, 1758
MIRIDAE Hahn, 1833
Isometopus kaznakovi Kiritshenko, 1939
Monalocoris filicis (Linnaeus, 1758)
Dicyphus epilobii Reuter, 1883
D. errans (Wolff, 1804)
D. hyalinipennis (Burmeister, 1835)
D. pallidus (Herrich-Schaeffer, 1836)
D. s. stachydis J. Sahlberg, 1878
D. globulifer (Fallen, 1829)
Macrolophus pygmaeus (Rambur, 1839)
M. rubi Woodroffe, 1957
Bothynotus pilosus (Boheman, 1852)
Stethoconus pyri (Mella, 1869)
Deraeocoris punctulatus (Fallen, 1807)
D. serenus (Douglas & Scott, 1868)
D. ruber (Linnaeus, 1758)
D. rutilus (Herrich-Schaeffer, 1838)
D. scutellaris (Fabricius, 1794)
D. trifasciatus (Linnaeus, 1767)
D. lutescens (Schilling, 1837)
Adelphocoris lineolatus (Goeze, 1778)
A. seticornis (Fabricius, 1775)
A. ticinensis (Meyer-Diir, 1843)
A. vandalicus (Rossi, 1790)
A. reichelii (Fieber, 1836)
Alloeonotus fulvipes (Scopoli, 1763)
Alloeonotus spectabilis Kiritshenko, 1951
Agnocoris reclairei (Wagner, 1949)
A. rubicundus (Fallen, 1807)
Aphanosoma italicum A. Costa, 1842
Apolygus lucorum (Meyer-Diir, 1843)
A. spinolae (Meyer-Diir, 1841)
Calocoris roseomaculatus angularis (Fieber, 1864)
Capsodes bicolor (Fieber, 1864)
С g. gothicus (Linnaeus, 1758)
Capsus ater (Linnaeus, 1758)
Charagochilus gyllenhalii (Fallen, 1807)
Closterotomus costae (Reuter, 1888)
C. fulvomaculatus (De Geer, 1773)
Horistus infuscatus (Brulle, 1832)
Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781)
Lygocoris calocoroides (Lindberg, 1930)
L. contaminatus (Fallen, 1807)
L. pabulinus (Linnaeus, 1761)
Lygus pratensis (Linnaeus, 1758)
L. g. gemellatus (Herrich-Schaeffer, 1835)
L. rugulipennis Poppius, 1911
L. wagneri Remane, 1955
Megacoelum beckeri (Fieber, 1870)
Orthops forelii Fieber, 1858
O. montanus (Schilling, 1837)
O. basalis (A. Costa, 1853)
O. campestris (Linnaeus, 1758)
0. kalmii (Linnaeus, 1758)
Mermitelocerus schmidtii (Fieber, 1836)
Odontoplatys suturalis (Jakovlev, 1883)
Phytocoris scitulus frater Kerzhner, 1964
Ph. dimidiatus Kirschbaum, 1856
Ph. insignis Reuter, 1876
Ph. nowickyi (Fieber, 1870)
Ph. ulmi (Linnaeus, 1758)
Ph. varipes Boheman, 1852
Ph. nitidicollis Reuter, 1908
Ph. incanus Fieber, 1864
Polymerus brevicornis (Reuter, 1879)
P. cognatus (Fieber, 1858)
P. vulneratus (Panzer, 1806)
P. unifasciatus (Fabricius, 1794)
P. nigrita (Fallen, 1807)
Rhabdomiris stnatellus stnatellus (Fabricius, 1794)
Stenotusbinotatus (Fabricius, 1794)
S. caucasicus Akramovskaya & Kerzhner, 1978
Acetropis longirostris Puton, 1875
A. carinata (Herrich-SchaefFer, 1841)
Leptopterna albescens (Reuter, 1891)
L. euxina Vinokurov, 1982
Megaloceroea recticornis (Geoffroy, 1785)
Notostira clongata (Geoffrey, 1785)
N. erratica (Linnaeus, 1758)
Stenodema calcarata (Fallen, 1807)
S. laevigata (Linnaeus, 1758)
S. holsata (Fabricius, 1787)
Trigonotylus pulchellus (Hahn, 1834)
T. caelestialium (Kirkaldy, 1902)
T. brevipes Jakovlev, 1880
Dimorphocoris tauricus (Horvath, 1880)
Halticus saltator (Geoffroy, 1785)
H. a. apterus (Linnaeus, 1758)
H. luteicollis (Panzer, 1804)
H. puncticollis Fieber, 1870
H. pusillus (Herrich-Schaeffer, 1835)
Orthocephalus brevis (Panzer, 1798)
O. bivittatus Fieber, 1864
O. saltator (Hahn, 1835)
O. vittipennis (Herrich-Schaeffer, 1835)
Strongylocoris Ieucocephalus (Linnaeus, 1758)
Blepharidopterus angulatus (Fallen, 1807)
Cyllecoris djemagati V.G.Putshkov, 1970
С histrionius (Linnaeus, 1767)
Excentncus planicomis (Henich-SchaefFer, 1836)
Globiceps caucasicus Poppius, 1912
G. fulvicollis Jakovlev, 1877
G. sphaegiformis (Rossi, 1790) .
G. coryli V. G. Putshkov, 1970
Heterocordylus genistae (Scopoli, 1763)
H. tumidicornis (Herrich-Schaeffer, 1835)
Pseudoloxops coccineus (Meyer-Dur, 1843)
Malacocoris chlorizans (Panzer, 1794)
Mecomma pervinius Under, 1974
Orthotylus f. fieberi Frey-Gessner, 1864
O. flavosparsus (C. R. Sahlberg, 1841)
O. minutus Jakovlev, 1877
O. schoberiae Reuter, 1876
O. rubidus (Puton, 1874)
O. marginalis Reuter, 1883
O. nassatus (Fabricius, 1787)
O. tenellus (Fallen, 1807)
O. viridinervis (Kirschbaum, 1856)
0. bilineatus (Fallen, 1807)
Pilophorus clavatus (Linnaeus, 1767)
P. perplexus Douglas & Scott, 1875
Systellonotus triguttatus (Linnaeus, 1767)
Mimocoris rugicollis (A. Costa, 1853)
Amblytylus concolor Jakovlev, 1877
Atomoscelis onusta (Fieber, 1861)
Atractotomus mali (Meyer-Dur, 1843)
Camptotylus reuteri Jakovlev, 1881
Campylomma verbasci (Meyer-Dur, 1843)
Compsidolon salicellum (Hemch-Schaeffer, 1841)
Chlamydatus pulicarius (Fallen, 1807)
Ch. pullus (Reuter, 1870)
Criocoris crassicornis (Hahn, 1834)
С nigripes Fieber, 1861
C. sulcicornis (Kirschbaum, 1856)
Chlorillus pictus (Fieber, 1864)
Eumecotarsus milidius Seidenstucker, 1980
Hadrophyes sulphurella Puton, 1874
Harpocera thoracica (Fallen, 1807)
Macrotylus horvathi (Reuter, 1876)
M. paykullii (Fallen, 1807)
M. solitarius (Meyer-Dur, 1843)
Lopus d. decolor (Fallen, 1807)
Megalocoleus dissimilis (Reuter, 1876)
M. longirostris (Fieber, 1861)
M. molliculus (Fallen, 1807)
M. confusus Wagner, 1958
Europiella alpina (Reuter, 1875)
E. artemisiae (Becker, 1864)
Oncotylus setulosus (Herrich-SchaefFer, 1837)
Orthonotus rossicus (Reuter, 1878)
O. rufifrons (Fallen, 1807)
Phylus coryli (Linnaeus, 1758)
Ph. limbatellus Poppius, 1912
Ph. melanocephalus (Linnaeus, 1767)
Plagiognathus bipunctatus Reuter, 1883
P. a. arbustorum (Fabricius, 1794)
P. chrysanthemi (Wolff, 1804)
P. fulvipennis (Kirschbaum, 1856)
Psallopsis kirgisica (Becker, 1864)
P. neglecta Konstantinov, 1997
Psallus wagneri Ossiannilsson, 1953
P. ambiguus (Fallen, 1807)
P. quercus (Kirschbaum, 1856)
P. variabilis (Fallen, 1807)
P. transcaucasicus Zaitzeva, 1966
P. cruentatus (Mulsant & Rey, 1852)
P. falleni Reuter, 1883
P. confusus Rieger, 1981
P. v. varians (Herrich-SchaefFer, 1841)
P. haematodes (Gmelin, 1790)
P. piceae Reuter, 1878
P. flavellus Stichel, 1933
P. lepidus Fieber, 1858
P. salicis (Kirschbaum, 1856)
Psallodema ulmicola V. G. Putshkov, 1970
P. intergerina V. G. Putshkov, 1970
Heterochlonllus zagdani V.G. Putshkov, 1970
Salicarus roseri (Herrich-SchaefFer, 1838)
Tuponia prasina (Fieber, 1864)
T. arcuFera Reuter, 1879
T. elegans (Jakovlev, 1867)
Zakanocoris aceri V.G. Putshkov, 1970
TINGIDAE Laporte, 1832
Cantacader quadricornis (Lepeletier& ServiUe, 1828) Acalypta marginata (Wolff, 1804) A. nigrina (Fallen, 1807) A. uniseriata (Puton, 1879) Campylosteira orientalis Horvath, 1881 Catoplatus carthusianus (Goeze, 1778)
C. distinctus Montandon, 1895
Copium с clavicorne (Linnaeus, 1758)
С t. teucrii (Host, 1788)
DerephysiaF. Foliacea (Fallen, 1807)
D. carinata (Panzer, 1806)
Dictyla echii (Schrank, 1782)
D. humuli (Fabricius, 1794)
D. nassata (Puton, 1874)
D. platyoma (Fieber, 1861)
D. rotundata (Herrich-SchaefFer, 1835)
Dictyonota strichnocera Fieber, 1844
Galeatus affinis (Herrich-SchaefFer, 1835)
G. sinuatus (Herrich-SchaefFer, 1838)
Hyalochiton komaroffii (Jakovlev, 1880)
Kalama tricornis (Schrank, 1801)'
Lasiacantha с capucina (Germar, 1837)
L. gracilis (Herrich-SchaefFer, 1830)
Oncochila simplex (Herrich-SchaefFer, 1830)
Physatocheila distinguenda Jakovlev, 1880
Ph. dumetorum (Herrich-SchaefFer, 1838)
Stephanitis caucasica Kiritshenko, 1951
S. pyri (Fabricius, 1775)
Tingis pauperata (Puton, 1879)
T. pilosa Hummel, 1825
T. caucasica (Jakovlev, 1880)
T. ciliaris (Puton, 1879)
T. ragusana (Fieber, 1861)
T. sideritis Stusak, 1973
T. auriculata (A. Costa, 1847)
T. cardui (Linnaeus, 1758)
T. crispata (Herrich-SchaefFer, 1838)
T. grisea Germar, 1835
Corythucha ciliata (Say, 1832)
Agramma atricapillum (Spinola, 1837)
A. blandulum (Horvath, 1905)
A. confusum (Puton, 1879)
A. minutum Horvath, 1874
REDUVIIDAELatreille, 1807
Metapterus caspicus (Dohrn, 1863) M. linearis A. Costa, 1862 Empicoris culiciFormis (De Geer, 1773) Peirates hybridus (Scopoli, 1763) Reduvius personatus (Linnaeus, 1758) Oncocephalus plumicornis (Germar, 1822) O. squalidus (Rossi, 1790) Pygolampis bidentata (Goeze, 1778) Coranus griseus (Rossi, 1790) C. contrarius Reuter, 1881 С Iaticeps Wagner, 1952 С lateralis Jakovlev, 1879 Nagusta goedelii (Kolenati, 1857) Rhynocoris iracundus (Poda, 1761) Rh. niger (Herrich-SchaefFer, 1842)
Rh. rubrogularis (Horvath, 1880) Phymata crassipes (Fabricius, 1775)
ARADIDAE Spinola, 1837
Aneurus I. laevis (Fabricius, 1775) A. a. avenius (Dufour, 1833) Aradus aterrimus Fieber, 1864 A. betulae (Linnaeus, 1758) A. с caucasicus Kolenati, 1857 A. corticalis (Linnaeus, 1758) A. d. depressus (Fabricius, 1794) A. distinctus Fieber, 1860 A. obtectus Vasarhelyi, 1988 A. ribauti Wagner, 1956 A. tauricus Jakovlev, 1907
A. versicolor Herrich-SchaefFer, 1835
Mezira tremulae caucasica Vasarhelyi, 1978
PIESMATIDAE Amyot & Serville, 1843
Parapiesma salsolae (Becker, 1867) P. atriplicis (Frey-Gessner, 1863) P. kochiae (Becker, 1867) Piesma maculatum (Laporte, 1833) P.capitatum (WolfF, 1804)
BERYTIDAE Fieber, 1851
Neides tipularius (Linnaeus, 1758) Berytinus clavipes (Fabricius, 1775)
B. hirticornis nigrolineatus (Jakovlev, 1903)
B. m. minor (Herrich-SchaefFer, 1835)
B. consimilis (Horvath, 1885)
B. distinguendus (Ferrari, 1874)
B. geniculatus (Horvath, 1885)
B. montivagus (Meyer-Dur, 1841)
B. striola (Ferrari, 1874)
Metacanthus meridionalis (A. Costa, 1843)
Gampsocoris с culicinus Seidenstiicker, 1948
G. p. punctipes (Germar, 1822)
Metatropis rufescens (Herrich-Schaeffer, 1835)
LYGAEIDAE Schilling, 1829
Arocatus melanocephalus (Fabricius, 1798) Horvathiolus superbus (Pollich, 1779) Lygaeosoma anatolicum Seidenstiicker, 1960 L. s. sardeum Spinola, 1837 Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758)
L. simulans Deckert, 1985
Melanocoryphus albomaculatus (Goeze, 1778)
M. tristrami (Douglas & Scott, 1868)
Spilostethus pandurus (Scopoli, 1763)
S. saxatilis (Scopoli, 1763)
Tropidothorax leucopterus (Goeze, 1778)
Nysius cymoides Spinola, 1837
N. e. ericae (Schilling, 1829)
N. g. graminicola (Kolenati, 1845)
N. helveticus (Herrich-SchaefFer, 1850)
N. s. senecionis (Schilling, 1829)
N. thymi thymi (WolfT, 1804)
Orsillus maculatus (Fieber, 1861)
Ortholomus punctipermis (Herrich-Schaefier, 1838)
Kleidocerys r. resedae (Panzer, 1797)
Cymus aurescens Distant, 1883
С claviculus (Fallen, 1807)
С glandicolor Hahn, 1832
C. melanocephalus Fieber, 1861
Dimorphopterus doriae (Ferrari, 1874)
D. blissoides (Baerensprung, 1859)
D. spinolae (Signoret, 1857)
Ischnodemus caspius Jakovlev, 1871
I. sabuleti (Fallen, 1826)
Engistus salinus (Jakovlev, 1874)
Henestaris halophilus (Burmeister, 1835)
Geocoris arenarius Jakovlev, 1867
G. ater (Fabricius, 1787)
G. megacephalus (Rossi, 1790)
G. erythrocephalus (Lepeletier & Serville, 1825)
Artheneis balcanica (Kormilev, 1938)
A. intricata V.G. Putshkov, 1969
Chilacis typhae (Perris, 1857)
Heterogaster artemisiae Schilling, 1829
H. affinis Herrich-SchaefFer, 1835
H. cathariae (GeofFroy, 1785)
H. urticae (Fabricius, 1775)
Brachyplax tenuis (Mulsant & Rey, 1852)
Camptotelus 1. lineolatus (Schilling, 1829)
Leptodemus minutus (Jakovlev, 1876)
Macroplax preyssleri (Fieber, 1837)
M. f. fasciata (Herrich-SchaefFer, 1835)
Metopoplax origani (Kolenati, 1845)
Microplax interrupta (Fieber, 1837)
Oxycarenus modestus (Fallen, 1829)
O. pallens (Herrich-SchaefFer, 1850)
Tropistethus Fasciatus Ferrari, 1874
T. holosericus Scholtz, 1847
Drymus pilipes Fieber, 1861
D. ryeii Douglas & Scott, 1865
D. b. brunneus (R.F. Sahlberg, 1848)
D. sylvaticus (Fabricius, 1775)
Eremocoris abietis fratemus Horvath, 1883
E. fencstratus (Herrich-SchaefFer, 1839)
E. pellitus Seidenstucker, 1965
E. plebejus caucasicus Horvath, 1883
E. podagricus (Fabricius, 1775)
Gastrodes g. grossipes (De Geer, 1773)
Ischnocoris hemipterus (Schilling, 1829)
Scolopostethus affinis (Schilling, 1829)
S. decoratus (Hahn, 1833)
S. lethierryi Jakovlev, 1877
S. pictus (Schilling, 1829)
S. p. pilosus Reuter, 1875
S. thomsoni Reuter, 1875
Taphropeltus hamulatus (Thomson, 1870)
T. contractus (Herrich-Schaeffer, 1835)
Aoploscelis bivirgata A. Costa, 1853
Aphanus rolandri (Linnaeus, 1758)
Emblethis denticollis Horvath, 1878
E. griseus (Wolff, 1802)
E. sabulosus Seidenstucker, 1963
E. verbasci (Fabricius, 1803)
Pionosomus t. trichopterus (Thomson, 1870)
Pterotmetus staphyliniformis (Schilling, 1829)
Trapezonotus anorus (Flor, 1860)
T. a. arenarius (Linnaeus, 1758)
T. dispar brevipes Jakovlev, 1881
Icus angularis Fieber, 1861
Lamprodema maura (Fabricius, 1803)
Lasiocoris anomalus (Kolenati, 1845)
Megalonotus antennatus (Schilling, 1829)
M. sabulicola (Thomson, 1870)
M. chiragra (Fabricius, 1794)
M. dilatatus (Herrich-Schaeffer, 1840)
M. lederi (Horvath, 1880)
M. merus Seidenstucker, 1979
M. emarginatus (Rey, 1888)
M. praetextatus (Herrich-Schaeffer, 1835)
M. puncticollis (Lucas, 1849)
M. hirsutus Fieber, 1861
Sphragisticus nebulosus (Fallen, 1807)
Pachybrachius fracticollis (Schilling, 1829)
Paraparomius leptopoides (Baerensprung, 1859)
Plinthisus ptilioides Puton, 1874
P. pusillus (Scholtz, 1847)
P. brevipennis (Latreille, 1807)
P. longicollis Fieber, 1861
Aellopus atratus (Goeze, 1778)
Beosus maritimus (Scopoli, 1763)
B. quadripunctatus (Muller, 1766)
Graptopeltus lynceus (Fabricius, 1775)
G. validus (Horvath, 1875)
Peritrechus geniculatus (Hahn, 1832)
P. gracilicornis Puton, 1877
P. lundi (Gmelin, 1790) P. meridionalis Puton, 1877 P. nubilus (Fallen, 1807) Raglius alboacuminatus (Goeze, 1778) R. confusus (Reuter, 1886) Rhyparochromus pini (Linnaeus, 1758) Rh. sanguineus (Douglas & Scott, 1868) Rh. vulgaris (Schilling, 1829) Xanthochilus quadratus (Fabricius, 1798) Acompus pallipes (Herrich-Schaeffer, 1833) Lasiosomus enervis (Herrich-Schaeffer, 1835) Stygnocoris fuligineus (Geoffroy, 1785) S. rusticus (Fallen, 1807) S. sabulosus (Schilling, 1829)
PYRRHOCORIDAE Amyot & Serville, 1843
Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758)
P. marginatus (Kolenati, 1845)
Scantius aegyptius rossii Carapezza et al., 1999
STENOCEPHALIDAE Dallas, 1852
Dicranocephalus albipes (Fabricius, 1781)
D. setulosus (Ferrari, 1874)
D. agilis (Scopoli, 1763)
D. medius (Mulsant & Rey, 1879)
COREIDAE Leach, 1815
Gonocerus acuteangulatus (Goeze, 1778) G. juniperi Herrich-Schaeffer, 1839 Coreus marginatus (Linnaeus, 1758) Syromastes rhombeus (Linnaeus, 1767) Enoplops scapha (Fabricius, 1794) Centrocoris spiniger (Fabricius, 1781) Spathocera laticornis (Schilling, 1829) Arenocoris falleni (Schilling, 1829) Bathysolen nubilus (Fallen, 1807) Bothrostethus annulipes (Herrich-Schaeffer, 1835) Nemocoris falleni R. F. Sahlberg, 1848 Ceraleptus lividus Stein, 1858
C. gracilicornis (Herrich-Schaeffer, 1835)
С obtusus (Brulle, 1839)
Coriomeris scabricornis (Panzer, 1809)
С. denticulatus (Scopoli, 1763)
С. vitticollis Reuter, 1900
С. hirticornis (Fabricius, 1794)
ALYDIDAE Amyot & Serville, 1843
Camptopus lateralis (Germar, 1817) Alydus calcaratus (Linnaeus, 1758)
RHOPALIDAE Amyot & Serville, 1843
Corizus hyoscyami (Linnaeus, 1758)
Liorhyssus hyalinus (Fabricius, 1794)
Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1829)
Rhopalus maculatus (Fieber, 1837)
Rh. subrufus (Gmelin, 1790)
Rh. distinctus (Signoret, 1859)
Rh. parumpunctatus Schilling, 1829
Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790)
S. punctatonervosus (Goeze, 1778)
S. crassicornis (Linnaeus, 1758)
S. unicolor (Jakovlev, 1873)
Maccevethus errans caucasicus (Kolenati, 1845)
Maccevethus с corsicus Signoret, 1862
Agraphopus viridis (Jakovlev, 1873)
A. lethierryi Stal, 1882
Myrmus m. miriformis (Fallen, 1807)
Chorosoma schillingii (Schilling, 1829)
PLATASPIDIDAE Dallas, 1851
Coptosoma scutellatum (Geoffroy, 1785)
ACANTHOSOMATIDAE Stal, 1864
Acanthosoma haemorrhoidale (Linnaeus, 1758) Elasmostethus interstinctus (Linnaeus, 1758) Elasmucha grisea eckerleini Josifov, 1971 Cyphostethus tristriatus (Fabricius, 1787)
CYDNIDAE Dallas, 1851
Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758) Microporus nigrita (Fabricius, 1794) Geotomus elongatus (Herrich-Schaeffer, 1839) Geotomus punctulatus (Costa, 1847) Cydnus aterrimus (Forster, 1771) Legnotus limbosus (Geoffroy, 1785) Sehirus luctuosus Mulsant & Rey, 1866 S. mono (Linnaeus, 1761)
S. ovatus (Herrich-Schaeffer, 1839) S. planiceps Horvath, 1895 Tritomegas bicolor (Linnaeus, 1758) T. sexmaculatus (Rambur, 1842) Canthophorus dubius (Scopoli, 1763) C. melanopterus (Herrich-Schaeffer, 1835) Adomerus biguttatus (Linnaeus, 1758) Byrsinus flavicornis (Fabricius, 1794) Byrsinus fossor Mulsant & Rey, 1865
SCUTELLERIDAE Leach, 1815
Odontoscelis fuliginosa (Linnaeus', 1761) Odontotarsus robustus Jakovlev, 1883 O. purpureolineatus (Rossi, 1790) Psacasta exanthematica (Scopoli, 1763) P. neglecta (Herrich-Schaeffer, 1837) Eurygaster dilaticollis Dohrn, 1860 E. maura (Linnaeus, 1758) E. testudinaria (Geoffroy, 1785) E. integriceps Puton, 1881
PENTATOMIDAE Leach, 1815
Tarisa subspinosa (Germar, 1839)
Ventocoris trigonus (Krynicki, 1871)
Crypsinus angustatus (Baerensprung, 1859)
Ancyrosoma leucogrammes (Gmelin, 1790)
Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1758)
G. semipunctatum (Fabricius, 1775)
Derula flavoguttata Mulsant & Rey, 1856
Podops incertus Horvath, 1883
P. retowskii Horvath, 1883
Sciocoris deltocephalus Fieber, 1861
S. cursitans (Fabricius, 1794)
S. distinctus Fieber, 1865
S. sulcatus Fieber, 1851
S. macrocephalus Fieber, 1851
S. homalonotus Fieber, 1851
S. microphthalmus Flor, 1860
Dyroderes umbraculatus (Fabricius, 1775)
Aelia acuminata (Linnaeus, 1758)
Ae. rostrata Boheman, 1852
Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1790)
N. leporina (Herrich-Schaeffer, 1830)
N. lineolata (Mulsant & Rey, 1852)
Stagonomus bipunctatus (Linnaeus, 1758)
S. amoenus (Brulle, 1832)
Eysarcoris aeneus (Scopoli, 1763)
E. fabricii Kirkaldy, 1904
E. ventralis Westwood, 1837 Staria lunata (Hahn, 1835) Palomena prasina (Linnaeus, 1761) Holcostethus vernalis (Wolff, 1804) Carpocoris fuscispinus (Boheman, 1849) С pudicus (Poda, 1761) C. melanocerus Mulsant, 1852 С mediterraneus Tamanini, 1958 С purpureipennis (De Geer, 1773) Antheminia lunulata (Goeze, 1778) A. varicornis (Jakovlev, 1874) Codophila varia (Fabricius, 1787) Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758) Eurydema spectabilis Horvath, 1882 E. ventralis Kolenati, 1846
E. ornata (Linnaeus, 1758) E. fieberi (Fieber, 1836) E. oleracea (Linnaeus, 1758) Trochiscocons r. rotundatus Horvath, 1895 Nezara viridula (Linnaeus, 1758) Acrosternum heegeri Fieber, 1861 Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794) Rhaphigaster nebulosa (Poda, 1761) Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758) Picromerus bidens (Linnaeus, 1758) Troilus luridus (Fabricius, 1775) Arma custos (Fabricius, 1794) Pinthaeus sanguinipes (Fabricius, 1787) Zicrona coerulea (Linnaeus, 1758)
Физико-географический обзор
Гвоздецкий (1954, 1958), основываясь на особенностях геоморфологии и других географических компонентов, своеобразие которых в первую очередь определяется влиянием рельефа, выделяет следующие физико-географические районы (рис. 2): I. Западное Предкавказье 1. Кубано-приазовская низменность; 2. Прикубанская наклонная плита; 3. дельта Кубани; 4. Таманский полуостров; II. Западная часть Большого Кавказа 5. западная часть района куэст северного склона Большого Кавказа; 6. высокогорный район Западного Кавказа; 7. средневысотный район Черноморского Кавказа; 8. северная часть Черноморского побережья Кавказа с ландшафтами средиземноморского типа; 9. западная часть Понтийского (Колхидского) района предгорий Большого Кавказа; 10. западная часть известняково-карстового района Западного Закавказья. Такое разделение на условные районы значительно облегчает характеристику разнообразных физико-географических и климатических условий Северозападного Кавказа, обусловленных сложной орографией. Ниже приводится комплексная характеристика физико-географических и климатических особенностей каждого из выделенных районов. I. Западное Предкавказье 1. Кубано-приазовская низменность — равнинное степное пространство, простирающиеся от побережья Азовского моря на западе до Манычской впадины и западных склонов Ставропольской возвышенности на востоке. Восточная часть приподнята (наклон в сторону Азовского моря) и расчленена долинами верховий приазовских степных рек. На западе - приазовские лиманы (затопленные морем прежние устья рек) и плавни (образовались путем заноса морскими и речными осадками заливов и лиманов). На морском побережье наблюдается образование кос и песчаных накоплений. Отчлененные ими лиманы превращены в озера и болота. Из-за низинности берега и мелководности прибрежной полосы моря при нагонах и сгонах воды происходят большие смещения береговой линии (граница между морем и сушей очень нечеткая). Климат умеренно-континентальный с неустойчивым увлажнением, степной. Годовая амплитуда температур 25-28. Лето очень теплое (средняя температура июля 23-24). Зима умеренно холодная (средняя температура января минус 2-5), бывают морозы до -30. Осадков за год выпадает 450-600 мм, максимум - июнь-июль; конец лета часто засушливый. Реки зимой замерзают. Весной, при таянии сезонного снежного покрова, бывает половодье.
В конце лета реки пересыхают, вода засоляется, многие мелкие реки разбиваются на отдельные зарастающие плесы. Растительность. В естественном состоянии низменность была занята ковыльными и ковыльно-разнотравными степями. 2. Прикубанская наклонная плита. Район включает долину Кубани, вдоль которой проходит его северная и восточная границы. На юге граница идет вдоль подножия Большого Кавказа, примерно совпадая с границей четвертичных и третичных отложений. На западе район граничит с дельтой Кубани. Ландшафты района лесостепные и степные, сильно измененные в результате сельскохозяйственного освоения. Поверхность плиты - почти идеальная равнина, но долины рек довольно глубоко врезаны. Наклонная плита рассечена долинами левых притоков р. Кубани на ряд междуречных плато, вытянутых на северо-запад и север. Во всех долинах есть отчетливые террасы, высота которых постепенно увеличивается вверх по течению рек. По долине р. Кубань созданы Краснодарское, Шапсугское и Крюковское водохранилища. Кишат. Осадков более 600 м в год. Реки (Кубань и ее наиболее крупные притоки), начинающиеся из ледников высокогорья Западного Кавказа, имеют комбинированный режим. Половодье начинается на нижней Кубани в апреле (раньше, чем в среднем и верхнем течении - это связано с весенним таянием снега в предгорьях Большого Кавказа и на самой равнине). Наибольший сток для нижней Кубани - в июне, для средней и верхней Кубани - в июле. Температурный режим почти не отличается от предыдущего района. Растительность. Высокая степень земледельческого освоения территории привела к значительному уничтожению естественной растительности. До распашки на выщелоченных черноземах основным типом растительности были луговые степи, среди них в понижениях и долинах находились широколиственные леса (главным образом дубовые). В юго-западной части преобладали дубовые леса. Долина р. Кубани была также лесистой. Сейчас на правобережных террасах сохранились остатки лесных массивов. В пойме р. Кубань и ее притоков произрастают леса из ивы, тополя, береста, ясеня, серой ольхи. На высоких грядах поймы р. Кубань распространены дубовые и ясенево-дубовые леса. 3. Дельта р. Кубань занимает площадь около 3500 км2; расстояние от моря до вершины - 116 км; ширина дельты у побережья Азовского моря более 100 км. Ос новной ландшафт: болота и плавни. Значительная часть территории распахана. История формирования дельты очень сложная. Накопление наносов в дельте происходило на фоне колебательных движений - поднятий и опусканий в четвертичном периоде при сложном взаимодействии между Азовским морем и р. Кубань. Во время осушений сформировались лессовидные суглинки (это коренные породы дельты). Равнинная поверхность дельты содержит древние прирусловые валы, широкие и плоские замкнутые понижения впадин прежних лиманов, а также повышения (остатки прежних островов, например, грязевые сопки около Темрюка). Можно выделить 3 геоморфологических подрайона: а) Современная дельта. б) Переходная полоса от современной дельты к древней (главным образом правобережье р. Кубани). б) Древняя дельта. В низких местах дельты р. Кубань преобладают плавни и лугово-болотные комплексы. На приморских площадях и вдоль старого русла обычны солончакова-тые и болотно-солончаковатые луга. В плавнях распространены тростниково-осоковые торфяники. Кишат. Лето очень теплое, продолжительная теплая осень. Вегетационный период - 235 дней; морозных дней - 90. Количество осадков - 450-580 мм. Бывают засухи продолжительностью 20-40 дней. Растительность дельты можно разделить на ряд типов: лиманная, болотно-плавневая, лугово-болотная, луговая и солончаковая. В южной части дельты сохранились остатки леса из береста, ясеня, дуба. В понижениях растут тополя и ивы.
На правобережье в вершине дельты сохранился участок девственной растительности - «Красный Лес». 4. Таманский полуостров. Выделенный физико-географический район не со всем совпадает с собственно Таманским полуостровом. Его юго-восточная часть относиться к физико-географическому району дельты р. Кубани, так как формиро вание поверхности и ландшафтов этой части дельты определилось главным обра- зом деятельностью старого русла р. Кубань. Некоторые исследователи выделяют особый район - Керченско-Таманскую область в составе Крымско-Кавказской горной страны (Думитрашко, 1974). Такое выделение основано на геоморфологической общности Керченского и Таманского полуостровов. Данный район имеет равнинный и грязево-холмистый рельеф с характерными грязевыми сопками, преобладают степные и суходольные ландшафты, много лиманов. Куполовидные возвышения группируются в гряды (всего их 6, расположенных параллельно друг другу), их высота до 164 м н.у.м. На некоторых возвышениях есть действующие и бездействующие грязевые сопки, сложенные продуктами грязевых извержений (сопочная брекчия) - характерная особенность Таманского полуострова. Всего насчитывается до 25 грязевых вулканов. Вне куполовидных возвышений и гряд почти вся площадь полуострова покрыта послетретичной толщей лессовидных отложений. ІСшиат. Несколько большая сухость по сравнению с предыдущими районами и более мягкая зима (сравнительно небольшие годовые амплитуды температур). Безморозный вегетационный период - до 256 дней. Осадков - от 350 мм (Тамань) до 430 мм в год (район, примыкающий к устью р. Кубани). Максимальное количество осадков выпадает поздней осенью и зимой. Летние осадки главным образом в виде ливней. Относительное количество летних осадков высокое, примерно как поздней осенью и зимой, но в абсолютном значении это количество невелико (в июне-июле - 30-35 мм за месяц) и, при большой испаряемости, летом иногда создаются засушливые условия. Меньше всего осадков - весной и ранней осенью.
Типы растительности Северо-западного Кавказа
Темнохвойные леса Северо-западного Кавказа (по склонам Большого Кавказа) сложены восточноевксинскими (кавказскими) видами - пихтой Нордмана (Abies nordmanniana) и елью восточной (Picea orientalis). В отдельных ассоциациях таких лесов имеется примесь субальпийских видов или вечнозеленых кустарников в подлеске. Пихтовые леса, в отличие от еловых, доходят до верховий р. Псекупс, где они встречаются по глубоким долинам и северным затененным склонам. По исследованиям В. П. Малеева (1939) - это остаточные местонахождения некогда сплошного пояса темнохвойных лесов, площадь которых значительно сократилась под влияниям деятельности человека. На северо-западе Кавказа ель принимает малое участие в составе темнохвойных лесов, уступая место пихтовым и буково-пихтовым лесам. Темнохвойные леса формируют верхний горно-лесной пояс, преимущественно в пределах высот от 1100-1500 до 2000-2200 м н.у.м. На Северозападном Кавказе они образуют сплошную полосу. В Кавказском гос. заповеднике ель по сравнению с пихтой более ксерофитна и светолюбива (Орлов, 1949). Кавказская пихта более требовательна к плодородию почв, чем восточная ель. Леса с преобладанием пихты характеризуется флористическим богатством и древностью происхождения, в них сохраняются реликты третичного периода (Osmorhiza amurensis, Pachyphragma macrophyllum и другие). Еловые леса более простые и бедные - это продукт плейстоценовой трансформации древнего третичного типа с преобладанием пихты. Среди лесов с преобладанием пихты (буково-пихтовые, елово-пихтовые, пихтовые) одним из самых распространенных являются овсяницевые (с Fesruca dry-rneja), встречающиеся на всех высотных ступенях. Подлесок в них обычно отсутствует или представлен небольшими куртинами Vaccinium arctostaphylos, Ilex col-chica. Травяной покров хорошо развит. На хорошо дренированных склонах распространены мелкотравные пихтарники. Подлесок здесь обычно отсутствует. Наиболее влажные места (по днищам ложбин) заняты папоротниковыми буково-пихтовыми лесами с покровом из Athyrum filix-femina с примесью других видов папоротников и широкотравья (Орлов, 1951). Среди пихтарников выделяется группа типов с колхидским (преимущественно вечнозеленым) подлеском. Наиболее широко распространены падубовые леса с Ilex colchica. Падубовые пихтарники произрастают на всех высотных ступенях. На разных высотах встречаются иглицево-падубовые пихтарники с участием в подлеске Ruscus hypophyllum.
На южных более освещенных склонах Северо-западного Кавказа местами развиваются лавровишнево (Laurocerasus оіїісіпа1І5)-падубовьіе пихтовые леса с участием ели, особенно на крупнокаменистых отложениях. Рододендроновые (Rhododendron ponticum) пихтовые леса чаще встречаются на затененных склонах и редки на известняках. На северном склоне Большого Кавказа падубовые и рододендроновые темнохвойные леса приурочены к высотам 800-1300 м н.у.м. и характеризуются значительным участием в древостое Fagus sylvatica. Субальпийские темнохвойные леса с преобладанием пихты распространены в верхней части пояса на высоте 1700-2000 м н.у.м., где занимают склоны различной крутизны и экспозиции. Для них характерен разреженный древостой и более или менее густой, пестрый по составу травянистый ярус, состоящий из лесных, луговых и субальпийских видов. В разреженных субальпийских пихтовых лесах развивается покров, типичный для субальпийских высокотравных лугов. В наиболее сухих местообитаниях встречаются мертвопокровные и вейниковые (с Calamagrostis arundinacea) пихтарники (Орлов, 1951). Среди темнохвойных лесов с преобладанием Picea orientalis господствуют моховые, травяные, с колхидским подлеском, мертвопокровные и скальные типы. В древостое имеется примесь Pinus kochiana, а на больших высотах - Betula litwi-nowii. В редком травостое характерно участие многих бореальных элементов (Dryopteris lanceolatocristata, Gymnocarpium dryopteris, Lycopodium annotinum, Lisera cordata, Linnaea borealis, Oxalis acetosella, Pyrola). Среди мхов встречаются обычные представители еловых лесов (Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus tri-quetrus, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium). Сосновые леса Северо-западного Кавказа преимущественно горные, в их сложении принимают участие несколько древних (третичных) средиземноморских видов. Они обладают островными реликтовыми ареалами; образующие их сообще- ства сочетают в себе флористические элементы различной давности и происхождения. Пицундская сосна (Pinus pitvusa) произрастает в нижней горной полосе по всему побережью Черного моря. Растет группами или единичными деревьями по каменистым, часто крутым и малодоступным известняковым приморским склонам. Разрозненные участки встречаются в окрестностях Геленджика (Джанхот) и далее до Туапсе и Сочи. В образуемых ей сообществах обычны Quercus pubescens, Pisacia mutica, Carpinus orientalis, Juniperus excelsa, J. oxycedrus, J. foetidissima, Jasmi-num fruticans, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, лиана Lonicera etrusca; в травяном покрове местами преобладают Sesleria anatolica, Cynosurus cristatus, Hedysarum tauricum, Seseli ponticum, Teucrium polium, Galium mollugo, Veronica multifida, Li-num nervosum. Сосна Палласа (Pinus pallasiana) образует локальные массивы около Геленджика, иногда смешивается с пицундской сосной. Под пологом наблюдается чередование задернелых участков с травянистым покровом с более осветленными куртинами можжевельника (Juniperus oxycedrus) с примесью дуба скального и пушистого. Сосна крючковатая (Pinus svlvestris hamata) не образует значительных массивов, встречается в виде примеси к первым двум видам (Зернов, 2002). Наибольшие площади на Кавказе занимают гемиксерофитные сосновые горные леса из кавказской сосны Pinus kochiana с таежно-боровым разнотравно-злаковым, местами остепненным покровом. Эти леса по происхождению более молодые, чем леса из P. pallasiana и P. pityusa. Занимают северный макросклон Большого Кавказа, где тесно соприкасаются с темнохвойными лесами, занимая более сухие южные склоны и внутригорные хребты, обладающие более континентальным климатом. Крупные массивы этих сосняков встречаются в бассейне р. Кубани, чередуясь с темнохвойными и буковыми лесами по речным долинам. Преобладают различные типы бореальных мохово-лишайниковых сосняков и различные переходные ассоциации.
Наиболее характерная черта субальийских сосняков - ассоциированность их на северных склонах с криволесьем из Betula lirwinowii, а на передовых хребтах, сложенных мелом, также и с В. raddeana. Характерно развитие подлеска из Rhododendron caucasicum, Juniperus hemisphaerica, J. sabina с элементами высокотравья. На южных склонах основной фон среди разреженного древостоя сосны создает ярус вейника, который незаметно переходит выше лесной опушки в разнотравно-вейниковые субальпийские луга. Широколиственные леса Северного Кавказа являются потомками третичных тургайских широколиственных лесов. Они более требовательны к почвенному плодородию, предпочитая хорошо гумусированные и аэрированные суглинистые светло-серые, серые, темно-серые и бурые почвы и избегают бедных песчаных почв. По сравнению с равнинными горные широколиственные леса характеризуются большим экологическим, ценотическим, флористическим и структурным разнообразием. В высотном поясе можно выделить несколько подпоясов. По отношению к свету широколиственные леса делятся на светлошироколиственные (дубовые, ясеневые, ольховые) и темношироколиственные (буковые, каштановые, липовые, грабовые). Первая группа характеризуется хорошо выраженным, богатым по видовому составу ярусом травостоя и, как правило, подлеска. У вторых ярус подлеска не формируется и травостой менее насыщен видами. Дубовые и грабово-дубовые (Quercus robur) леса распространены в бассейне р. Кубань на расчлененных возвышенностях и плато, занимают также вершины и склоны холмов, склоны балок и долины рек. Эти леса характеризуются сложной структурой и богатым видовым составом (это сближает их со среднеевропейскими широколиственными лесами). Эдификатор - Q. robur - образует как чистые светлые древостой с незначительной примесью других широколиственных пород, так и смешанные тенистые насаждения, во втором подъярусе которых доминирует Саг-pinus caucasica. В этих лесах встречаются также Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Ulmus laevis, U. glabra, Cerasus avium, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Pyrus communis, местами Q. petraea, который иногда преобладает в древостое, Fagus ori-entalis и Q. medwedewii
Морфология Heteroptera и жизненные формы
Особенности морфологии разных групп полужесткокрылых подробно представили в своих работах многие авторы: Винокуров (1979); Канюкова (1973а, 1979, 1982, 1989); Кержнер (1964, 1981); Кириченко (1951); В.Г. Пучков (1961а, 1962, 1969, 1974, 1986); П.В. Пучков (1987); Andersen (1982); Jansson (1986); Kanyukova (1997); Moulet (1995); Pencart (1983, 1984, 1987, 1990, 1999a, 1999b); Polhemus (1985) и другие. Полужесткокрылые - типично гемиметаболические наземные или водные насекомые, разнообразные по величине и форме тела, с сосущим ротовым аппаратом. Размеры в фауне Кавказа - от 2.3 мм (Loricula pselaphiformis) до 70 мм (Ranara linearis, вместе с дыхательными трубками). Форма тела варьирует в широких пределах, в зависимости от образа жизни и среды обитания. В большинстве случаев тело овальное или удлиненно-овальное, более или менее уплощенное (большинство семейств), реже цилиндрическое. Почти правильное шаровидное тело у псаммофилов - обитателей дюн побережья Азовского моря (Byrsinus, Cydnidae, рис. 4) Правильная полушаровидная форма у Сорosoma scutellarum (Plataspidae, рис. 5). Сильно удлиненное, линейное, тонкое и палочковидное тело встречается у представителей разных семейств: Hydrometra grac-ilenta и Н. stagnorum (Hydrometridae), Metapterus caspicus и M. linearis (Reduviidae, рис. 6), Berytinus spp. и Neides tipularius (Berytidae, рис. 7), Chorosoma schillingii (Rhopalidae, рис. 8). Плоское тело характерно для видов, живущих под корой деревьев и в других укрытиях: Aradidae (рис. 9), Orsillus maculatus и Gastrodes gros-sipes (Lygaeidae, рис. 10) и у некоторых других представителей отряда. Покровы тела - от очень мягких, нежных (Miridae) до твердых и очень твердых (Cydnidae, Scutelleridae, Pentatomidae). Окраска и скульптура покровов - разнообразные. Голова (рис. 11-16) обычно втянута в переднегрудь, но резко от нее отчленена, прогнатная (редко более или менее наклоненная). В строении головы различают следующие части: затылочная область (occiput); темя (vertex) - занимает верхнюю часть черепной покрышки (epicranium); лоб (frons); щеки (genae) - лежат по бокам наличника (clypeus), который подразделен на переднюю часть (anteclypeus), отделенную боковыми швами, и заднюю часть (postclypeus), не отделенную швом от лба; защеки (postgenae); гуларная пластинка (gula) - снизу головы; хоботок (rostrum); сложные глаза (oculi); глазки (ocelli); усики (antennae). Хоботок свободный (не сросшийся с переднегрудью), отходит от переднего края головы, чаще 4- или 3-члениковый, редко 2-члениковый или нерасчлененный. В состав хоботка входят: непарная нижняя губа (labium), имеющая вид створчатого желобка, расчлененного по длине; две пары стилетов или челюстных щетинок (mandibulae и maxillae), вложенных в этот желобок; верхняя губа (labrum), которая в виде очень короткого треугольного отростка или длинной, очень узкой линейной пластинки лежит впереди наличника и сочленена с ним подвижно. Челюстных щупиков нет.
Мандибулы служат для прокалывания покровов организма, на котором питается клоп, и для частичной фиксации (концы мандибул зазубрены). Максиллы, складываясь, образуют два канала: верхний - для всасывания пищи, нижний - для инъекции слюны. Хоботок в разрезе показан на рис. 17. У растительноядных видов хоботок относительно длинный и тонкий, в спокойном состоянии подогнут к нижней поверхности головы и обычно скрыт в желобке на голове и груди. У хищных видов хоботок обычно короткий, толстый и твердый, дугообразно изогнутый в виде клюва на всем протяжении или только у основания, далеко отстоит от нижней поверхности головы (рис. 18). Сложные глаза есть у всех видов фауны Северо-западного Кавказа, обычно шаровидные, овальные или почковидные, от стебельчатых до сильно врезанных в боковые края головы. Простые глазки есть (два, обычно в задней части лба, иногда на возвышении), или нет (Nepomorpha и Gerromorpha, почти все Miridae, Pyrrhocoridae, Aradidae, Tingidae, Emesinae (Reduviidae), некоторые Pentatomidae (Trochiscocoris rotundatus). Редукция глазков, полная или частичная, нередко коррелирует с редукцией крыльев. У личинок нет глазков. Усики располагаются в особых впадинах (antefossae), расположение которых различно у разных представителей: снизу головы (Nepomorpha, Gerromorpha, Penta- tomoidea) или по бокам, иногда на бугорках (tubercula antennifera) - у Aradidae, Coreidae, Rhopalidae и др. Число члеников - 4, реже - 5, еще реже - 3, они нитевидные, щетинковидные, веретеновидные, булавовидные и головчатые (рис. 19-22), все эти типы связаны постепенными переходами. Неправильные усики у Nepomor-pha и Gerromorpha (рис. 23-24). Грудь состоит из трех не слившихся сегментов: передне- (prothorax), средне-(mesothorax) и заднегрудь (metathorax). Переднегрудь сохраняет слабую подвижность, состоит из тергита (pronotum) -переднеспинки и стернита (prosternum), плейриты отсутствуют или недоразвиты. Переднеспинка имеет разную форму и размеры, обычно 4- или 6-угольная; верхняя поверхность - диск, который часто разделен поперечной бороздой на переднюю и заднюю доли; нередко имеется продольная борозда; часто передняя доля имеет мозолистые возвышения. Среднегрудь тесно соединена с заднегрудью, но, при этом сохраняется некоторая подвижность. Тергит среднеспинки - обычно из четырех склеритов (praescuum, scutum, scutellum и postscutellum), разделенных швами. Наиболее развит щиток (scutellum), видимый снаружи, разнообразной формы (треугольный, овальный, языковидный и т. п.), его поверхность от гладкой (редко) до покрытой разного рода выростами, утолщениями и вдавленнями. У многих видов щиток закрывает почти все брюшко (Scutelleridae, некоторые Pentatomidae), редко он очень мал (Mi-cronecta, Corixidae). Стернит среднегруди, или среднегрудка (mesostemum), слит с плейритами, но, при этом, является самостоятельным склеритом. Заднегрудь меньше среднегруди. Заднеспинка целиком закрыта щитком и основанием надкрылий, редко видна сверху (Microvelia reticulata). В груди располагаются первая (между передне- и среднегрудкой) и вторая (между средне- и заднегрудкой) пары дыхалец и пахучие железы.
Пахучие железы - характерный признак отряда. У имаго обычно две (редко одна) железы, каждая открываются наружу своим отверстием на боковой поверхности заднегрудки, между местами причленения второй и третьей пар ног. У личинок имеется три непарных железы, открывающиеся на передних краях IV-VI терги-тов брюшка. Строение желез у имаго сложнее, чем у личинок, и, в общем виде, со- стоит из секреторного отдела, резервуара, запирательного конуса и выводного отдела.; у личинок железа имеет вид мешка с щелевидным выводным отверстием. Основной компонент секрета - цимициновая кислота. Отверстия пахучих желез отсутствуют у всех семейств Nepomorpha, Leptopodomorpha и у наземных хищников из разных семейств. Среднегрудь и заднегрудь у большинства видов несут по паре крыльев. Характерная черта отряда - гетерономное строение передней пары крыльев и их положение в покое на спинной поверхности - они уложены плоско (очень редко крышеобразно, Notonectidae, Pleidae). Характерно также явление крылового ди- и полиморфизма. У полнокрылых форм крылья на вершине всегда перекрещиваются так, что верхушечная часть одного надкрылья целиком ложится на верхушечную часть другого. Передняя пара крыльев (hemelvtra). или надкрылья, резко отличаются от задних по своему строению, форме и жилкованию. Хитинизированная основная часть крыла делится надломами на кориум (corium) и клавус (clavus); дистальная перепончатая часть - перепоночка (membrana). У Miridae, Anthocoridae и некоторых других семейств между кориумом и перепоночкой надломом обособлена апикальная часть кориума - кунеус (cuneus) (рис. 25-26). У некоторых семейств отделена наружная часть кориума (Corixidae, Naucoridae, Notonectidae, Anthocoridae и др., рис. 27-28) - эмболиум (embolium). У некоторых семейств все участки переднего крыла (кориум, клавус и перепоночка) слиты в одно целое, оно гомогенное, более или менее хитинизированное, или перепончатое (Gerridae, Veliidae, Hydrometridae, рис. 29). Реже клавус слит с перепоночкой (Hebridae, Mesoveliidae). У Tingidae кла-вуса нет, перепоночка (кожистая) такого же строения, как и кориум, который не имеет продольных жилок, и все надкрылье состоит из отдельных ячеек разной формы (рис. 30). Кориум иногда делят по проходящим жилкам на экзокориум, мезокориум и эндокориум. Жилкование передних крыльев на кориуме неясное при сильной хитинизации, но на перепоночке почти всегда хорошо выступающее.
Трофические связи
Сведения по питанию полужесткокрылых содержатся в работах многих авторов (Асанова, Искаков, 1977; Бескокотов, 2001; Винокуров, Голуб, Канюкова, 1987; Иосифов, I960, 1961, 1964а, 1969, 1981; Калинкин, Голуб, Мазева, 2002; Кержнер, 1977а, 1981; Кириченко, 1951, 1957, 1964; В.Г. Пучков, 1957, 1961, 1962, 1967, 1969, 1971, 1972а, 1974, 1983, 1986, В.Г. Пучков, Пучкова, 1957; П.В. Пучков, 19876; Скляр, 1971; Старостин, 2002, 2003; Andersen, 1982; Heiss, Pericart, 1983; Jansson, 1986; Moulet, 1995; Pericart, 1972, 1983, 1984, 1987, 1990, 1999; Polhemus, 1985; Voigt, 2001; Wagner, 1974, 1975; Wagner, Weber, 1964; Wheeler, 2001). Основным кормовым субстратом являются организмы, на которых происходит развитие личинок до фазы имаго, хотя имаго может менять пищевые предпочтения. По пищевой специализации все виды клопов Северо-западного Кавказа могут быть разделены на следующие группы: Зоофаги - виды, питающиеся животной пищей и для которых не замечено питание растительной пищей; они, как правило, имеют широкий набор охотничьих объектов (все Nepomorpha, Gerromorpha и Leptopodomorpha, все Nabi-dae, Anthocoridae, Reduviidae, все Asopinae, а также Bothynotus pilosus, Stethoconus pyri, Deraeocoris serenus, D. rutilus, D. scutellaris, D. trifasciatus, D. lutes-cens, Megacoelum beckeri, Pilophorus clavatus, P. perplexus, Geocoris arenarius, G. ater, G. megacephalus, G. erythrocephalus); Паразиты-гематофаги - паразиты человека и теплокровных животных (зафиксирован только один вид - Cimex lectularius; случайные укусы могут наносить некоторые виды из сем. Anthocoridae и Tingidae); Зоофитофаги - виды, питающиеся растительной и животной пищей (Di-cyphus pallidus, D. errans, D. hyalinipennis, D. stachydis, D. globulifer, Macrolophus pygmaeus, M. rubi, Phytocoris nowickyi, Ph. ulmi, Ph. dimidiatus, Ph. insignis, Ph. varipes, Ph. nitidicollis, Ph. incanus, Globiceps spp., Calocoris roseomaculatus, Closteroomus fulvomaculatus, Mermitelocerus schmidtii, Alloeonotus fulvipes, Cyllecoris histri-onius, С djemagati, Campylomma verbasci, Heterocordylus tumidicornis, Malacocoris chlorizans, Orthotylus marginalis, O. nassatus, O. tenellus, O. bilineatus, Compsidolon salicellum, Atractotomus mali, Phylus coryli, Ph. limbatellus, Ph. melanocephalus, Psal-lus spp., Psallodema intergerina, Heterochlorillus zagdani); Мицетофаги - питаются грибами, главным образом, трутовиками (почти все Aradidae).
Фитофаги - потребляют растительную пищу, по широте специализации могут быть подразделены на: а). Полифаги - питаются на растениях, относящихся к разным семействам (Apolygus lucorum, A. spinolae, Capsodes bicolor, С. gothicus, Lygocoris pabulinus, Lygus pratensis, L. gemellatus, L. rugulipennis, L. wagneri, Polymerus cognatus, P. vul-neratus, Halticus saltator, Blepharidopterus angulatus, Mecomma pervinius, Chlamydatus pulicarius, Ch. pullus, Plagiognathus arbustorum, P. bipunctatus, P. chrysanthemi, P. fulvipennis, Stephanitis pyri, большинство Lygaeidae, Corizus hyoscyami, Liorhyssus hyalinus, Rhopalus maculatus, Rh. subrufus, Rh. parumpunctatus, Byrsinus flavicornis, Odontoscelis fuliginosa, Odontotarsus рифигео1іпеаШ5, Sciocoris deltocephalus, S. cur-sitans, S. microphthalmus, Stagonomus bipunctatus, Staria lunata, Palomena prasina, Holcostethus vernalis, Carpocoris fuscispinus, С pudicus, Antheminia lunulata, Dolyco-ris baccarum, Nezara viridula, Rhaphigaster nebulosa); б). Широкие олигофаги - питаются растениями разных родов, относящихся к одному семейству (например, олигофаги злаков) - многие виды семейств Miridae и Pentatomidae, а также некоторые Tingidae и Rhopalidae (Adelphocoris reichelii, Agramma atricapillum, Myrmus miriformis, Aelia acuminata, Ae. rostrata, Eurydema spp.); в). Узкие олигофаги - питаются на растениях одного рода (большинство Tingidae, Lygocoris contaminatus, Chilacis typhae, Rhopalus distinctus и некоторые другие виды); г). Монофаги - питаются на растениях одного вида (Liocoris tripustulatus, Lygocoris calocoroides, Dimorphopterus blissoides, Ischnodemus caspius, Agraphopus lethierryi); Распределение полужесткокрылых по указанным выше группам представлено в табл. 8, пищевая специализация каждого вида указана в Приложении 1. Из фитофагов большинство составляют полифитофаги - 145 видов (23.62%). Несколько меньше широких олигофагов - 131 вид (21.34%). Узких олигофагов - 92 вида (14.98%). Монофагов мало - 7 видов (1.14%). Мицетофагов выявлено - И видов (1.79%). Трофические связи не известны вообще для 6 видов (0.98%) - это Loricula pselaphiformis, Megalocoleus longirostris, Systellonotus triguttatus, Cantacader quadri-cornis, Sehirus ovatus, S. planiceps. Для 36 видов (5.86%) трофические связи плохо выявлены, среди таких видов олигофитофагами возможно являютя 9 видов (Odonoplatys suturalis, Alloeonotus spectabilis, Dimorphocoris tauricus, Eremocoris pellitus, Sehirus ovatus, Trochiscocoris rotundatus) и 27 видов возможно являются полифитофагами (Drymus ryeii, Aoploscelis bivirgata, Emblethis sabulosus, Pionosomus trichoperus, Icus angularis, Lasiocoris anomalus, Megalonotus emarginatus, M. puncticollis, Plinthisus ptilioides, P. pusillus, P. brevipennis, P. longicollis, Graptopeltus lynceus, Peritrechus geniculatus, Carpocoris melanocerus, и ряд других видов). Виды, для которых указано, что они возможно зоофитофаги (всего 4 вида - Heterocordylus gen-istae, Closterotomus costae, Globiceps coryli, Pseudoloxops coccineus) при подсчете количества видов объединены с видами, для которых зоофитофагия точно установлена (в сумме 71 вид). Возможные монофитофаги (2 вида - Zakanocoris aceri, Mi-mocoris rugicollis) были также объединены с точно установленными монофитофагами (в сумме - 7 видов). Среди фитофагов много вредителей сельского хозяйства, большинство из которых олигофитофаги: Adelphocoris lineolatus, A. seticornis, Eurygaster integriceps, E. maura, Aelia acuminata, Ae. rostrata, Eurydema ventralis. Из полифитофагов существенно вредят Lygus pratensis, Polymerus cognatus, Stephanitis pyri. Более подробно вредители агроцепозов рассмотрены в работах Асановой (1977) и В.Г. Пучкова (1977). В этой главе рассматриваются вопросы приуроченности полужесткокрылых к сообществам растительных комплексов и высотным поясам. Поскольку Северозападный Кавказ в значительной степени является горной страной, то предложенная система стадиальных групп отражает специфику обитания видов в горных странах. Cimex lectularius не учитывался. 8.1. Фаунистические комплексы основных растительных сообществ С определенным комплексом (ассоциацией) растений связан определенный набор (комплекс) видов полужесткокрылых-фитофагов.
Некоторые из этих видов могут быть эвритопными и встречаться в других растительных ассоциациях (обычно они являются полифагами), а часть видов может быть приурочена строго к определенной растительной стации (обычно это узкие олигофаги и монофаги). Распределение хищных видов в различных растительных сообществах определяется, главным образом, температурой, влажностью и наличием охотничьих объектов (большинство может охотиться на широкий круг жертв без явного предпочтения), однако наблюдается привязанность к определенному растительному ярусу (хорто-бионты, дендробионты). Виды, отмеченные в опушечных луговых сообществах, включены в комплексы соответствующих лесных стаций. Виды, отмеченные в растительных ассоциациях только одного типа, отнесены к стенотопным, а виды, отмеченные в двух и более растительных сообществах, - к эвритопным. Очевидно, что дальнейшие исследования дополнят сведения, касающиеся распространения видов по растительным комплексам. Списки видов фаунистических комплексов основных растительных сообществ даны в Приложении 3. Всего выделено 22 фаунистических комплекса. Выделение флористических группировок дается по работам нескольких авторов (Гребенщиков, 1957; Грибова, Исаченко, Лавренко, 1980; Малеев 1939, 1940; Орлов, 1951; Шифферс 1953). Число видов для каждого растительного комплекса представлено в таблице 9. Из этой таблицы видно, что наиболее многочисленными являются различные лесные (буковые среднегорные, дубовые и дубово-грабовые мезофитные, «колхидские», пойменные, причерноморские дубовые с формациями типа шибляка), луговые, лугово-степные, остепненно-луговые и горно-ксерофитные лугово-степные комплексы. Большую часть видов этих комплексов составляют эвритопы. Комплексы альпийских и субальпийских лугов и субальпийских криволесий включают небольшое число видов, представленных, главным образом, эвритопами (альпийский и субальпийские пояса изучены явно недостаточно). Комплексы хвойных лесов (темно-хвойных, сосновых горных, сосновых причерноморских и арчевников) бедны по числу видов. Степной комплекс оказался также небольшим по числу видов, однако, относительная доля стенотопных видов здесь выше. Очень невелик комплекс бо-лотно-плавневой и лиманной растительности, это, очевидно, связано с бедностью этих растительных сообществ.
