Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения саранчовых Нижнего Поволжья 8
Глава 2. Материал и методы исследования 17
2.1. Материал и методы эколого-фаунистических исследований 17
2.2. Методика изучения акустической коммуникации саранчовых 19
2.3. Математическая обработка результатов исследований 20
Глава 3. Характеристика района исследований 23
3.1. Климат и гидрологический режим 24
3.2. Геоморфология, рельеф и почвы 26
3.3. Растительность 30
3.4. Динамика растительного покрова 38
3.4.1. Сукцессионные и антропогенные изменения растительного покрова Северного Прикаспия 39
3.4.2. Вековые изменения растительности Северного Прикаспия 47
Глава 4. Фауна саранчовых полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья 50
4.1. Таксономический состав фауны саранчовых полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья 50
4.2. Основные закономерности зонального распределения саранчовых в Нижнем Поволжье 58
4.3. Зоогеографическая характеристика фауны саранчовых Нижнего Поволжья 65
4.4. Происхождение акридофауны Нижнего Поволжья и вековые изменения в ее составе 78
Глава 5. Основные особенности экологии саранчовых Нижнего Поволжья 82
5.1. Фенология саранчовых Нижнего Поволжья 82
5.2. Трофические связи саранчовых Нижнего Поволжья 84
5.3. Жизненные формы саранчовых Нижнего Поволжья 99
5.3.1. Анализ существующих подходов к выделению жизненных форм саранчовых 99
5.3.2. Классификация жизненных форм саранчовых, их биоэкологические особенности и таксономический состав 108
5.4. Биотопическая приуроченность саранчовых в полупустынной и пустынной зоне Нижнего Поволжья 117
5.4.1. Особенности биотопического распределения саранчовых в окрестностях Джаныбека и Баскунчака 118
5.4.2. Трофическая специализация саранчовых как фактор, определяющий их биотопическую приуроченность 130
5.4.3. Дифференциация экологических ниш в полупустыне у таксономически близких видов саранчовых 137
5.4.4. Факторы, определяющие границы экологических ниш саранчовых в полупустыне. Предварительные выводы 146
5.5. Структура изученных сообществ саранчовых 148
5.5.1. Основные количественные показатели, характеризующие структуру изученных сообществ саранчовых 157
5.5.2. Характер доминирования в изученных сообществах саранчовых 167
5.5.3. Особенности трофических связей в сообществах саранчовых полупустыни 173
5.6 Сравнение структуры населения саранчовых разных биотопов по лупустыни 179
Глава 6. Акустическая коммуникация саранчовых Нижнего Поволжья 185
6.1. Особенности акустической коммуникации саранчовых 185
6.1.1. Механизмы звукоизлучения и физические характеристики акустических сигналов саранчовых 185
6.1.2. Акустический репертуар и особенности полового поведения саранчовых 190
6.1.3. Видоспецифичность и изменчивость акустических сигналов саранчовых 197
6.1.4. Распознавание акустических сигналов саранчовыми и представления об акустических нишах в сообществах этих насекомых 200
6.2. Сравнительный анализ акустического поведения саранчовых Нижнего Поволжья 204
6.2.1. Основные варианты стратегий полового поведения саранчовых 205
6.2.2. Сравнительный анализ акустических репертуаров изученных видов саранчовых 210
6.2.3. Типы призывных сигналов и акустические ниши саранчовых Нижнего Поволжья 219
6.2.4. Акустические взаимодействия разных видов саранчовых. 230
6.3. Зависимость временных параметров призывных сигналов саран човых от температуры 237
6.4. Акустические ниши в сообществах саранчовых и факторы, обеспечивающие репродуктивную изоляцию этих насекомых 242
6.4.1. Потенциальный и реализованный набор акустических ниш саранчовых в биотопе 243
6.4.2. Акустические ниши и репродуктивная изоляция саранчовых, имеющих III тип стратегии полового поведения 251
6.4.3. Акустические ниши и репродуктивная изоляция саранчовых, имеющих II тип стратегии полового поведения 255
6.4.4. Факторы, обеспечивающие репродуктивную изоляцию акустически активных саранчовых 258
Глава 7. Организация сообществ саранчовых в полупустыне 261
7.1. Факторы, определяющие биотопическое распределение и структуру сообществ саранчовых в полупустыне 261
7.2. Межвидовая конкуренция в сообществах саранчовых 267
7.3. Сообщества саранчовых полупустыни как коадаптивные комплексы. 273
7.3.1. Гильдии саранчовых как члены ортоптероидных группировок и как коадаптивные комплексы 273
7.3.2. Структура коадаптивных комплексов саранчовых в Нижнем Поволжье 277
7.3.3. Динамика коадаптивных комплексов саранчовых 279
7.3.4. Биоценотическое значение и особенности формирования коадаптивных комплексов саранчовых 282
Заключение 286
Выводы 288
Список литературы 291
Приложения
- История изучения саранчовых Нижнего Поволжья
- Методика изучения акустической коммуникации саранчовых
- Сукцессионные и антропогенные изменения растительного покрова Северного Прикаспия
- Основные закономерности зонального распределения саранчовых в Нижнем Поволжье
Введение к работе
Саранчовые (Acridoidea) - крупнейшее надсемейство подотряда короткоусых прямокрылых (Orthoptera: Caelifera), объединяющее около 10 тысяч видов. В фауне бывшего СССР - почти 500 видов этих насекомых, а в Европейской части России -около 130. Это филогенетически молодая группа, расцвет которой начался в миоцене и, судя по всему, был связан с широким распространением в неогене травянистых (степи, саванны и др.), полупустыннных и пустынных ландшафтов (Шаров, 1968; Же-рихин, 1978; Историческое развитие ..., 1980). В настоящее время саранчовые - одна из наиболее многочисленных групп наземных беспозвоночных в биоценозах таких открытых ландшафтов. Во многих случаях они являются доминирующей — если не по численности, то по биомассе - группой фитофагов среди насекомых (Сергеев, 1998, 2000). Поэтому неудивительно, что саранчовые хорошо известны прежде всего своим практическим значением в силу вредоносности многих видов.
Вместе с тем, саранчовые играют важную роль в населяемых ими биотопах, так как наряду с некоторыми другими группами травоядных животных (копытными, грызунами и термитами) поддерживают эндогенность механизмов, стабилизирующих биогеохимический круговорот на климаксных стадиях в сукцессионных системах травяных биомов (Жерихин, 1993). Роль саранчовых значительно увеличивается при обеднении комплекса других травоядных животных, в частности при уменьшении численности диких копытных и ослаблении выпаса (Столяров, 1979? Capinera, Sechrist, 1982). Таким образом, очевидна необходимость всестороннего изучения сообществ этих насекомых в разных ландшафтных зонах.
Подобные исследования были начаты задолго до полного осознания важной биоценотической роли саранчовых в населяемых ими биотопах (Vestal, 1913; Баранов, Бей-Биенко, 1926; Предтеченский, 1928; Винокуров, Рубцов, 1930; Рубцов, 19326, 1933 и др.). В результате, к настоящему времени накоплен большой фактический материал о структуре сообществ этих прямокрылых в разных регионах и ландшафтных зонах. Часть этих данных обобщена в крупных сводках (Правдин, 1978; Сергеев и др., 1995). Уже первые исследования показали, что важным фактором, определяющим структуру сообществ саранчовых являются микроклиматические условия биотопа. Анализ существующей литературы свидетельствует также, что не меньшее значение в этом отношении имеют трофическая специализация и особенности фенологии разных видов.
В последние десятилетия были получены интересные данные о роли акустиче ского поведения саранчовых в их биотопическом распределении. Так, было показано, что каждый вид в сообществе занимает определенную акустическую нишу (Бухвало-ва, Жантиев, 1993). Вместе с тем, до сих пор отсутствуют работы, посвященные комплексному исследованию сообществ саранчовых, которые включали бы не только анализ экологических данных, но и сопоставление их с результатами изучения акустического поведения этих насекомых. В своем исследовании мы попытались объединить эти методически разные подходы на примере изучения полупустынных сообществ саранчовых. Отметим, что в Палеарктике именно полупустынные ландшафты характеризуются самыми богатыми локальными фаунами этих прямокрылых. Кроме того, ярко выраженная в полупустыне мозаичность растительного покрова в значительной мере устраняет методические сложности, возникающие при определении границ разных биотопов. Эти обстоятельства позволяли ожидать получения интересных результатов.
Непосредственным районом нашей работы стали полупустынная и пустынная зоны Нижнего Поволжья в пределах Волгоградской и Астраханской областей. Обзор фауны саранчовых, охватывающий данную территорию, был подготовлен 75 лет назад Предтеченским (1928). Эта работа до сих пор является образцом выполнения эко-лого-фаунистического исследования, однако, она заметно устарела, особенно в таксономическом отношении. В начале 1950-х годов на территории, ограниченной северозападной частью Прикаспийской низменности, проводил исследования Стебаев (1957а-в). Крицкая (1997) опубликовала результаты изучения группировок прямокрылых в окрестностях поселка Джаныбек. В целом же современное состояние фауны и экологических группировок саранчовых полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья и, особенно, Заволжья, остается мало исследованным.
Акустическая коммуникация саранчовых Нижнего Поволжья практически не изучена. Ряд работ (Бухвалова, 1998; Bukhvalova, Vedenina, 1998; Vedenina, Bukhvalo-va, 2001) содержит описания призывных сигналов нескольких видов из окрестностей г. Волгограда. Лишь один из них, Eremippus costatus, имеет ареал, не выходящий за пределы полупустыни. Таким образом, акустическое поведение большинства полупустынных и пустынных видов саранчовых до сих пор остается не исследованным.
В связи с изложенным выше цель нашей работы заключалась в проведении комплексного анализа фауны и структуры сообществ саранчовых Нижнего Поволжья с учетом особенностей экологии и акустического поведения этих прямокрылых. В соответствии с этим основные задачи нашего исследования состояли в следующем:
1. Проанализировать современное состояние фауны саранчовых полупустынной и пустынной зон Нижнего Поволжья.
2. Выявить особенности фенологии и биотопического размещения саранчовых исследуемого региона.
3. Проанализировать трофические связи саранчовых Нижнего Поволжья.
4. Изучить структуру сообществ саранчовых в основных биотопах полупустыни.
5. Изучить особенности акустической коммуникации саранчовых региона. В том числе: 1) - описать амплитудно-временные характеристики их акустических сигналов; 2) - провести сравнительный анализ акустического поведения разных видов саранчовых.
6.. Проанализировать значение акустического поведения и биоэкологических особенностей саранчовых в обеспечении их репродуктивной изоляции.
7. Оценить значение акустического поведения саранчовых в их биотопическом размещении.
8. Проанализировать факторы, определяющие биотопическое распределение и структуру сообществ саранчовых в полупустыне.
Целесообразно сделать несколько замечаний о структуре предлагаемой работы. Традиционный раздел «Обзор литературы» заменяет глава 1, посвященная истории изучения саранчовых Нижнего Поволжья. Необходимый анализ литературы по акустической коммуникации, классификации жизненных форм, пищевой специализации и другим особенностям биоэкологии саранчовых включают соответствующие главы работы. В приложении 1 («Аннотированный список саранчовых ...») приведены полные сведения о распространении, биотопической приуроченности и фенологии каждого вида в пределах исследуемого региона. Кроме того, содержащиеся здесь данные о трофической специализации большинства видов саранчовых являются основным материалом для анализа, проведенного в соответсвующем разделе (глава 5.2). В приложении 2 даны описания сигналов и особенностей акустического поведения саранчовых Нижнего Поволжья. Эти сведения составляют исходные данные для анализа, проведенного нами в главе 6 (разделы 6.2-6.4).
Упоминаемые в тексте латинские и русские названия растений по возможности даны в соответствии с номенклатурой, принятой в современных сводках и определителях (Флора Восточной Европы, 1974-1996; Флора Сибири, 1987-1997; Никитин, Гельдиханов, 1988; Губанов и др., 1995; Черепанов, 1995). Этим вызвана необходи мость составления приложения 6, которое содержит полный список латинских названий растений, упомянутых в тексте работы, их русские эквиваленты и таксономическую принадлежность каждого вида. В ряде случаев приведены синонимы и комбинации, широко используемые в литературе по саранчовым, если характер номенклатурных изменений затрудняет понимание того, о каком конкретно, часто довольно обычном, растении идет речь.
Пользуясь случаем, выражаю искреннюю признательность своему научному руководителю профессору Р.Д. Жантиеву за постоянное внимание к моей работе и за ценные советы при подготовке рукописи диссертации.
Также автор благодарен О.С. Корсуновской за ценные методические советы и обсуждение целого ряда вопросов, касающихся темы диссертации, А.Ю. Лекареву, А.Г. Копчинскому, А.А. Гусакову и, в особенности, М.Ю. Савицкому за помощь в сборе материала, А.В. Горохову и Л.И. Подгорной (Зоологический институт РАН, С.Петербург), А.Л. Озерову (Зоологический музей МГУ), М.Е. Черняховскому (Московский государственный педагогический университет) и О.Г. Брехову (Волгоградский педагогический университет) за предоставленную возможность работы с коллекциями соответствующих учреждений, Е.В. Комарову (Волгоград), Г.В. Линдеману и М.Л. Сиземской (Институт лесоведения РАН, Москва) за помощь в организации полевых исследований, сотрудникам кафедры высших растений МГУ СР. Майорову, А.В. Сухорукову и А.С. Беэр за помощь в определении растений.
Наконец, я глубоко благодарен своей жене СВ. Ильиной, которая неизменно является первым читателем и первым критиком моих рукописей.
История изучения саранчовых Нижнего Поволжья
Первыми сведениями о фауне саранчовых полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья мы обязаны Эверсманну (Eversmann, 1848, 1859) и Киттары (Kittary, 1849). Эверсманн совместно с Карелиным и Кариным еще в 1827 г. посетил Ханскую Ставку (ныне Урда) и Рын-пески. В мае 1829 г. он совместно с Клаусом и студентами Людвигом и Истоминым снова приехал в Нижнее Поволжье. Исследователи прибыли туда со стороны нынешней Уральской области, посетили гору Чапчачи, дошли до Ахтубы и спустились вдоль нее к селу Сеитовка. Отсюда Клаус и Людвиг направились к г. Богдо, а Эверсманн и Истомин прошли берегом Каспия до дельты Урала. В 1834 г. Эверсманн вместе с Бунге снова посетил Нижнее Поволжье, однако, описание этой поездки в печати не появилось, и ее маршрут установить не удалось (Гептнер, 1940). В 1846 г. в окрестностях г. Чапчачи, г. Богдо и Ханской Ставки коллектировали Ки-тарры и Вагнер.
В работе Китарры (1849) для интересующего нас региона приведено около 30 видов (табл. 1). Отметим, что указанные им для окрестностей г. Богдо Stenobothrus lineatus, Chorthippus pullus, Aeropus sibiricus, Euthystira brachyptera, Psophus stridulus, Podisma pedestris и Bryodema tuberculatum, а также Ch. apricarius и Arcyptera fusca для окрестностей Ханской ставки, не были обнаружены там последующими исследователями, поэтому эти сведения Предтеченский (1928) счел явно ошибочными.
Первая работа Эверсманна (1848) содержит описания ряда видов, в том числе и из окрестностей Сарепты — колонии, основанной немецкими колоннистами в 1765 г. в устье р. Сарпа (ныне Красноармейск в черте Волгограда). Его другая статья, посвященная прямокрылым (1859), содержит список всех саранчовых, найденных к тому времени на территории восточнее Средней и Нижней Волги и южнее предгорий Урала. Поскольку во многих случаях Эверсманн указывает распространение видов лишь в общих чертах, остается не всегда ясным, располагал ли он материалом по тому или иному виду именно из Нижнего Поволжья. Достаточно определенно для этого региона им указаны 18 видов, 7 из которых отсутствовали в списке Киттары (табл. 1). Сведения Эверсманна далеко не полны, но вполне достоверны и подтверждаются современными исследованиями.
Необходимо также отметить, что Эверсманном (1840) был тщательно подготовлен всесторонний очерк природы Оренбургского края. Именно в этой работе выдающийся исследователь впервые обратил внимание на своеобразие ландшафта по- лупустынь, описав их под названием «голых степей» [термин «полупустыня» вошел в употребление после исследований Димо и Келлера (1907)]. Для нас особый интерес представляют содержащиеся в работе Эверсманна описания Рын-песков, горы Чапча-чи, окрестностей озера Баскунчак и горы Богдо, а также свидетельства автора о происходившем в его время отступании Каспия.
В конце 1850-х и в начале 1860-х гг. фауну саранчовых окрестностей Сарепты изучал Беккер. Часть его сборов были определены Фибером (Dr. Fieber) и Фреем (Frey). Приведенные Беккером списки (Becker, 1862, 1864) содержат большое число видов, в том числе и новых для этой территории, но вместе с тем включают и целый ряд названий видов, описания которых не были опубликованы и поэтому являются nomen nudum: Chorthippus costatus Fieb., Ch. saxatilis Bris., Ch. punctifrons Fieb., Docio-staurus caucasicus Fieb., D. coccinocnemis Fieb., Aiolopus annulicornis Fieb., Oedipoda platytaenia Fieb., O. apicalis Fieb. Только в отношении двух последних названий (в частности, благодаря замечаниям Харца (Harz, 1975) о некоторых экземплярах, подписанных Фибером в коллекциях как О. platytaenia) можно определенно говорить, что Беккер имеет ввиду описанные позже Sphingonotus eurasius Mitsch. и Egnatius apicalis Stal соответственно. Stenobothrus nigromaculatus H.-S., приведенный во втором списке Беккера (1864) как Chorthippus stigmaticus Fieb., Якобсон (1905), Уваров (1925) и Предченский (1928) ошибочно сочли за Stenobothrus stigmaticus Ramb., что стало причиной неверного указания последнего для Сарепты. Позже Беккер (1866) публикует работу с описанием своей поездки в низовья Волги, где указывает несколько видов саранчовых для окрестностей г. Богдо и дельты Волги.
Сводная работа Якобсона (1905) содержит обобщение данных Эверсмана, Кит-тары и Беккера и дополняет фауну окрестностей Сарепты еще семью видами.
В 1909 г. окрестности Баскунчака, г. Богдо и Ханской Ставки посетил Иконников. В опубликованной позже работе (Ikonnikov, 1911) на основе собственных материалов и сборов Харузина и Сатунина он указывает для этих мест 20 видов саранчовых, в том числе и такие интересные виды как Pyrgomorpha conica и Sphingonotus sa-linus.
В 1912-1914 гг. в пределах нынешней Астраханской области проводил сборы саранчовых Сахаров. Часть его материалов из окрестностей Астрахани были обработаны Уваровым (1913). По мнению Предтеченского (1928), в список Уварова ошибочно включены Celes variabilis и Podisma pedestris, очевидно вследствие неточного этикетирования материала. Позже сам Сахаров (1915) опубликовал небольшой список саранчовых Астраханской губернии, который включает ряд ошибочных названий.
Так, указание Сахарова на обитание Arcyptera fusca в Астраханском уезде несомненно принадлежит к Pararcyptera microptera, который в его списке отсутствует (Предтечен-ский, 1928). Acrida oxycephala приведена им под названием Acrida nasuta, которое Тарбинский (1927) принял за Truxalis nasuta и ошибочно включил этот вид в свой определитель с указанием на «Астраханскую губ.».
Обзорная работа Щербиновского (1926) по прямокрылым Юго-Востока России не содержит новых данных для территории Волгоградской и Астраханской областей. Вместе с тем, в ней много ошибок, вызванных неверными ссылками на данные предыдущих исследователей. Так, Щербиновский ошибочно приписывает Китарры указание Mecostethus alliaceus для окрестностей Ханской Ставки, где на самом деле был найден другой вид - Stethophyma grossum.
В 1925-1927 гг. фауну саранчовых всей территории полупустынной и пустынной зоны Нижнего Поволжья исследовал Предтеченский (1928, 1929). В своей обобщающей работе "Саранчовые Нижнего Поволжья" (1928) он подробно анализирует фауну этого региона и характеризует в этом отношении каждую из выделенных им подзон, приводит данные о распределении саранчовых по стациям и их относительном обилии, описывает фенологию наиболее обычных видов. Впервые для Нижнего Поволжья им указаны такие интересные виды как Ochrilidia hebetata, Sphingonotus rubescens и Leptopternis gracilis, а своеобразный Aeropedellus volgensis описан им как новый вид (Predtetshenskij, 1928). Вторая работа Предтеченского (1929) посвящена уточнению опубликованного годом ранее видового списка саранчовых. В частности, фауна Нижнего Поволжья была дополнена еще одним видом Epacromius pulverulentus, а прежнее указание южноевропейского вида Dociostaurus genei для юга Астраханской области (основанное на экземплярах, определенных Уваровым) признано ошибочным и отнесено к D. tartarus.
Методика изучения акустической коммуникации саранчовых
Саранчовые, пойманные для изучения акустического поведения, содержались в садках объёмом 1.5-2 литра. В каждый садок помещали 10-20 особей одного пола и свежие растения из естественных местообитаний. Для записи акустических сигналов самцов отсаживали в марлевые садки диаметром 8-15 см и высотой 20-25 см. В каждый садок помещали одного самца или двух-трех самцов разных видов. Для изучения акустической коммуникации во время полового поведения в садок с поющим самцом помещали самку.
Наблюдения и запись звуковых сигналов проводили в полевых и лабораторных условиях, как правило, при температуре воздуха от 30С до 40С, соответствующей дневной температуре в местах обитания саранчовых. В полевых условиях записи сигналов сделаны в солнечные дни при естественной температуре и природных условиях освещения. В лаборатории садки дополнительно освещали и подогревали с помощью электрических ламп. Во время записи для каждого зарегистрированного сигнала отмечали температуру окружающего воздуха и особенности поведения саранчового в момент пения. При этом различали следующие поведенческие ситуации: спонтанно изданные песни, сигналы, изданные в ответ на песни конспецифических или некон-специфических самцов, сигналы, изданные во время ухаживания самцов за самками и в период копуляции, в моменты беспокойства саранчовых и при опасности. Половое поведение Asiotmethis muricatus, Dericorys tibialis и Hyalorrhipis clausi наблюдали в естественных условиях, одновременно записывая их сигналы.
Акустические сигналы регистрировали с помощью микрофонов МД 382 и МКЭ-15А (диапазон воспринимаемых частот 80 Гц - 12.5 Кгц и 50 Гц - 15 Кгц, соответственно) и записывали на магнитофоны "Электроника-302-1" и "Электроника М-401С" (диапазон воспринимаемых частот 63 Гц - 10 Кгц и 63 Гц -12.5 Кгц, соответственно). Во время записи микрофон располагали в 2-5 см от поющего насекомого.
Анализ амплитудно-временных параметров сигналов производили на компьютере IBM AT, оснащенном аналого-цифровым преобразователем. В общей сложности проанализировано 1160 сигналов 177 особей 30 видов саранчовых. Для составления описаний сигналов и анализа изменчивости их амплитудно-временной структуры сделано более 25 тысяч промеров различных параметров. Терминология, использованная нами при описании сигналов и акустического поведения, расмотрена в разделе 6.1.1.
Поскольку в каждом биотопе было проведено только два учета относительной численности саранчовых, а для обычного анализа средних такой выборки недостаточно, то данные обоих учетов были объединены, и в дальнейшем, после необходимых преобразований (см. ниже), мы статистически оценивали достоверность различий долей видов.
Непосредственное сравнение результатов учетов относительной численности возможно только в тех случаях, когда изучаемые биотопы имеют примерно одинаковую плотность саранчовых. Дело в том, что во время учета исследователь тратит свое время на поиск саранчового, его поимку и помещение в морилку. Очевидно, что от плотности саранчовых зависит только время поиска насекомого и, в меньшей степени, время его поимки. Однако, чем выше плотность саранчовых в биотопе, тем больше их вылавливает сборщик за время учета и тем больше времени он тратит на ловлю и помещение насекомых в морилку. Это приводит к сокращению времени на поиск саранчовых и, следовательно, к занижению оценки их относительной численности в более плотно населенных биотопах по сравнению с менее населенными. Поскольку в полупустыне плотность саранчовых в разных биотопах часто различается в несколько раз, в результаты учетов необходимо вносить поправки, обеспечивающие их сопоставимость, а именно: рассчитывать число саранчовых, которое собрал бы сборщик за время учета в данном биотопе при отсутствии потерь времени (N ).
Опытным путем было установлено, что в среднем на поимку и помещение в морилку одного саранчового мы затрачивали не менее 8 секунд (Ґ). Следовательно:
Исходные результаты учетов относительной численности и значения N и к, рассчитанные для каждого биотопа, приведены в таблицах приложения 4. Число особей каждого вида, пойманных во время учета (п), умножали на к, округляли до целого числа и полученные данные (п ) использовали при анализе материала (табл. 17 и 18).
Для оценки встречаемости вида в биотопе использовали 5-бальную шкалу. Если п составляло 1 или 2, вид считали единично встречающимся (е). При значениях п равных от 3 до 10, от 11 до 50, от 51 до 250 и более 250, вид относили, соответственно, к редким (р), обычным (о), часто встречающимся (ч) и массовым (м).
Сукцессионные и антропогенные изменения растительного покрова Северного Прикаспия
В условиях Нижнего Поволжья наиболее подробно изучены последовательные этапы изменения растительного покрова в ходе пасквальной дигрессии и демутации залежей. Пасквальная (пастбищная) дигрессия на суглинистых почвах в полупустынях Прикаспия включает следующие основные стадии (Высоцкий, 1915; Прозоровский, 1940; Тереножкин, 1947): 1. Дерновиннозлаковая стадия. 2. Полынно-дерновиннозлаковая стадия. 3. Стадия господства полыней. 4. Стадия господства эфемеров и эфемероидов (Роа bulbosa, Ceratocarpus arenarius, Salsola tragus и др.). В процессе пасквальной дигрессии на песчаных почвах в Прикаспии согласно И.В. Ларину (см.: Иванов, 1958) сменяются следующие стадии:; 1. Ковыльно-тырсовая (Stipa pennata + S. capillata). 2. Белополынно-эркековая (Agropyron fragile + Artemisia lerchiana). 3. Ассоциации песколюбивых злаков и стержнекорневых двудольных (Festuca beckeri + Euphorbia seguieriana). 4. Бугристые пески с доминированием джузгуна и песчаной полыни. 5. Ассоциации Stipagrostis pennata и Leymus racemosus по краям барханов. В каждом конкретном случае число этапов пасквальной дигрессии сокращается в зависимости от того, на какой из сукцессионных стадий растительный покров начинает испытывать чрезмерное влияние выпаса. Следует отметить, что в степной зоне из всех дерновинных злаков наиболее устойчивым к выпасу является типчак, а среди ковылей - тырса (Растительность..., 1980). Однако, в полупустыне типчак крайне чувствителен к выпасу (Смирнов, 1958). В таких сильно засушливых условиях большей устойчивостью к скотобою обладает тырса, нередко доминирующая на участках, испытавших нарушение растительного покрова, например, на местах бывших стоянок или зимовок скота (Заугольнова и др., 1975). Объясняется это тем, что корневая система тырсы достигает глубины до 2.5 м, а корневая система типчака - всего до 1.5 м. Кроме того, в полупустыне основную массу скота составляют овцы, которые более охотно стравливают такие приземистые растения, как типчак.
Типчак значительно легче выбивается овцами также потому, что имеет более мелкие дерновины и меньшую продолжительность жизни, чем тырса (Гордеева, Ларин, 1965). Кроме того, сохранению и некоторому расширению площадей, занимаемых тырсовой формацией в полупустыне, способствует еще одно обстоятельство. Дело в том, что в период плодоношения этого ковыля пастухи гонят отары, обходя занимаемые им площади, так как его семена, попадая в овечью шерсть, начинают вкручиваться в нее и в кожу как в почву, доставляя немалые мучения животным и ухудшая качество шерсти. Ряд авторов (Никитин, 1954; Иванов, 1958 и др.) считают, что в Прикаспии все сообщества итсегека, тырсы, белой, черной и песчаной полыней являются вторичными, широко распространившимися на этой территории исключительно в силу неумеренного выпаса скота. Эта точка зрения глубоко ошибочна, как верно отмечают Ильин (1927) и Левина (1964). Действительно, в последние два столетия площади с доминированием указанных растений расширились, но не только в силу хозяйственной деятельности человека, а и по причине усиления общей засушливости климата (см. ниже). Поэтому речь может идти лишь об изменении соотношения площадей занимаемых разными формациями, а не о принципиальных качественных изменениях в составе растительного покрова Прикаспия. Стадии демутации залежей, возникающих после распашки целинных участков в полупустыне, например на Ергенях, следующие (Растительность..., 1980): 1. Стадия начального зарастания заброшенных участков пашни преимущественно однолетниками из семейства маревых. 2. Стадия с господством корневищных злаков (преимущественно Leymus ramosus, реже Elytrigia repens) и с участием корнеотпрысковой Artemisia austriaca. 3. Стадия с господством A. lerchiana, большим участием Роа bulbosa, Anisantha tectorum и, обычно, с примесью A. austriaca. 4. Стадия с преобладанием дерновинных злаков и полукустарничков. Из первых трех стадий наиболее длительная - третья, продолжающаяся 6-10 лет, а при сильном выпасе существующая неопределенно долго. Естественные изменения растительного покрова в Нижнем Поволжье пока еще мало изучены. Основное внимание геоботаники уделяли обсуждению возможных направлений изменения растительности в ходе «опреснения» солончаков и в процессе так называемого «остепнения» полупустыни в результате рассоления солонцов. Рассмотрим наиболее подробные из предложеных схем. Новиков (1936) описывает следующий экогенетический ряд: 1. Заросли солероса на мокрых сильных солончаках. 2. Заросли сарсазана на менее влажных солончаках с меньшим засолением. 3. Заросли Atriplex verrucifera с участием кермеков и др., занимающие менее засоленные почвы, чем сарсазан. 4. Ассоциации с доминированием кокпека (Atriplex сапа) и участием Suaeda physophora, Artemisia santonica, A. pauciflora и Camphorosma monspeliaca на деградирующих солончаках, где уже начался солонцовый процесс. 5. Биюргуново-чернополынно-вздутоплодносведовая ассоциация, приурочен ная к солонцово-солончаковым участкам. Годом позже Новиков (1937) предлагает более полный экогенетический ряд, где порядок смены некоторых стадий отличается от предложенного им же ранее: 1. Заросли солероса. 2. Заросли сарсазана. 3. Заросли биюргуна с участием Suaeda physophora и эфемеров. 4. Заросли кокпека с участием Limonium suffruticosum. 5. Разные солонцово-солончаковые комплексы с пятнами зарослей биюргуна, кокпека, Atriplex verrucifera, Artemisia pauciflora. 6. Различные комплексы степных ассоциаций с чернополынниками и белопо-лынниками. 7. Разные типы степной растительности. Более детальный и более точный экогенетический ряд ассоциаций, сменяющихся соответственно градиенту уменьшения степени засоленности почвы, приводит Келлер (1940): 1. Ассоциации солероса. 2. Ассоциации сарсазана. 3. Ассоциации Petrosimonia oppositifolia. 4. Ассоциации Atriplex verrucifera. 5. Ассоциации кокпека. 6. Ассоциации биюргуна. 7. Ассоциации Artemisia pauciflora с участием Camphorosma monspeliaca. К пионерным стадиям Келлер относит как заросли солероса, так и заросли сарсазана, подчеркивая, что ассоциации этих растений приурочены к участкам с разным гидрологическим режимом, но с одинаково жесткими условиями засоленности. На солончаках и соленых грязях развиваются 1-4-я, на солончаково-солонцовых участках - 5-я и 6-я, а на корково-столбчатых солонцах - 7-я ассоциация.
Основные закономерности зонального распределения саранчовых в Нижнем Поволжье
Список видов саранчовых полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья предваряют необходимые с нашей точки зрения замечания о принятом здесь объеме и системе надсемейства Acridoidea и о таксономическом статусе и положении некоторых триб, родов и видов.
Надсемейство Acridoidea в настоящей работе рассматривается в современном понимании без включения в его состав семейства Tetrigidae, которое в последние десятилетия большинством исследователей обоснованно выделяется в самостоятельное надсемейство Tetrigoidea (Бей-Биенко, 1971; Harz, 1975; Подгорная, 1983; Сергеев, 1986; Стороженко, 1986; Горохов, 1995). Таким образом, немногочисленные представители Tetrigidae, обитающие в Нижнем Поволжье (Tetrix subulata L. и Т. tenuicornis Sahib.), исключены из дальнейшего обсуждения. Последнее оправдано не только чисто таксономическими причинами, но и характерными особенностями биоэкологии тетригид, которые по образу жизни - типичные герпетобионты, или скрытноживущие геофилы, что существенно отличает их от представителей Acridoidea, являющихся фитофилами или открытоживущими геофилами.
В рассматриваемом объеме надсемейство Acridoidea — естественная группа, хорошо очерченная как морфологически (Шаров, 1968), так и, в известной степени, экологически. К сожалению, до сих пор отсутствует общепринятое деление этого надсемейства на семейства и подсемейства. Соответственно, не существует и единого мнения об объеме и ранге многих надвидовых таксонов, в том числе и таких как Catantopinae, Acridinae, Gomphocerinae и Oedipodinae. Активное обсуждение этой проблемы было вызвано появлением работ Дирша (Dirsh, 1956, 1961) и продолжается до настоящего времени (Jago, 1971; Мищенко, 1980; Key, 1993; Горохов, 1995; Jago, 1996). Нами принято деление Acridoidea на семейства Pamphagidae, Pyrgomorphidae и Ас-rididae с выделением в составе последнего двух подсемейств Catantopinae и Acridinae, что соответствует современным взглядам отечественных исследователей (Сергеев, 1986; Стороженко, 1986). В этом случае Acridinae, Gomphocerinae и Oedipodinae, выделяемые многими авторами в качестве самостоятельных подсемейств, объединены в единое подсемейство Acridinae (s. 1.), противопоставляемое филогенетически более древнему подсемейству Catantopinae (s. 1.). Необходимость противопоставления этих таксономически равноценных с нашей точки зрения групп саранчовых осознается многими исследователями (Chopard, 1951; Шумаков, 1963; Бей-Биенко, 1964), поэтому признание Acridinae, Gomphocerinae и Oedipodinae в качестве самостоятельных подсемейств, как правило, одновременно сопровождается и делением единого в нашем случае подсемейства Catantopinae на ряд подсемейств в составе семейства Ас-rididae (Dirsh, 1956, 1961; Uvarov, 1966; Otte, 1970) или в составе самостоятельного семейства Catantopidae (Harz, 1975).
Отечественные ортоптерологи не видят необходимости как в подобном завышении ранга таксонов, так и в выделении большого числа семейств и подсемейств в пределах Acridoidea (Шаров, 1968; Мищенко, 1980; Горохов, 1995). Между тем, определенные основания для разграничения Acridinae, Gomphocerinae и Oedipodinae действительно существуют. В частности, они связаны с различиями в строении стриду-ляционных аппаратов этих саранчовых и с особенностями их акустического поведения. На уровне общих тенденций выявляются и заметные экологические различия между этими группами саранчовых. Поэтому, их целесообразно рассматривать в качестве надтриб Acriditae, Gomphoceritae и Oedipoditae подсемейства Acridinae. Однако, до сих пор подобные названия никем не были применены и было бы неоправданно использовать их в настоящей работе, не претендующей на нововведения в надвидовой систематике Acridoidea. Вместе с тем, при анализе результатов наших исследований невозможно избежать применения таких эпитетов как Gomphocerinae или Oedipodinae. Одной из причин этого является широкое употребление этих названий в литературе, посвященной акустическому поведению саранчовых. Учитывая данные обстоятельства, трибы в пределах подсемейства Acridinae (s. 1.) объединены нами в три группы, которые соответствуют упомянутым выше Acridinae (s. str.), Gomphocerinae и Oedipodinae. Подобный компромиссный подход в отношении Oedipodinae ранее был использован Сергеевым (1986). Таким образом, любое упоминание в тексте настоящей работы эпитетов Acridinae, Gomphocerinae и Oedipodinae будет всегда относится к вполне определенной группе триб подсемейства Acridinae.
В таком понимании виды группы Oedipodinae характеризуются тегмино-феморальным, а виды группы Gomphocerinae - феморо-тегминальным стридуляцион-ным аппаратом (подробнее: глава 6.1). Acridinae (s. str.) представлены в нашей фауне трибами Acridini (=Truxalini) и Phlaeobini. Виды этой группы либо вообще не имеют подобных органов для издавания звуков, либо имеют феморо-тегминальный стриду-ляционный аппарат (Truxalis и близкие роды), который, однако, не вполне гомологичен стридуляционному аппарату Gomphocerinae (Uvarov, 1966). При этом в пределах Acridini (=Truxalini) разные виды дают целый ряд переходов от наличия хорошо развитых крупных стридуляционных бугорков до их полного отсутствия (Jago, 1996).
Самки многих короткокрылых видов Gomphocerinae лишены стридуляционных шипиков. Более того, у северо-американского Achurum (=Rhadinotatum) carinatum Walker их лишены и самцы южного подвида А. с. brevipenne Thomas, что Джего обосновано считает вторичным явлением (Jago, 1969). Обсуждая данные факты, Мищенко (1980) приходит к выводу, что особенности строения стридуляционного аппарата имеют значение лишь для различения подвидов, а не для выделения естественных групп родов. Эта точка зрения представляется нам ошибочной, поскольку степень развития стридуляционного киля, например его длина, находится в прямой зависимости от степени развития надкрыльев. Поэтому именно у самок Gomphocerinae часто имеет место вторичная редукция стридуляционного аппарата, так как самки даже полнокрылых видов, по сравнению с самцами, обычно характеризуются более короткими надкрыльями и менее развитыми стридуляционными шипиками. Среди группы Oedipodinae также существуют случаи почти полного вторичного исчезновения бугорков ложной срединной жилки надкрылья, например, у некоторых видов рода Bryodema. Действительно, явления вторичной утраты стридуляционных аппаратов затрудняют диагностику, но не дают категорических оснований для отрицания серьезного значения особенностей строения стридуляционных органов в надвидовой систематике. Заметим, что с этой точки зрения более интересен требующий дальнейшего изучения факт, что виды относимого к Gomphocerinae рода Paragonista Willemse имеют как стридуляционные шипики на внутренней стороне заднего бедра, так и бугорки на ложной срединной жилке надкрылья (Ingrisch, 1989).
