Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Непарный шелкопряд. Распространение, вспышки массового размножения 10-17
Глава 2. Объекты и методы исследования 18-30
Глава 3. Фенотипическая характеристика различных фаз онтогенеза непарного шелкопряда
3.1. Фенотипическая характеристика окраски гиподермы гусениц непарного шелкопряда 31-44
3.2. Фенотипическая характеристика окраски крыльев имаго ...45-52
3:3. Фенотипическая характеристика окраски яйцекладок 53-65
Глава 4. Связь длительности диапаузы с биоценотическими условиями 66-83
Глава 5. Вспышки массового размножения непарного шелкопряда (как модельного объекта хвое-листогрызущих насекомых) - концептуальный аспект 84-100
Глава 6. Пищеварение гусениц и физиологическая активность древо стоя . 101-145
Глава 7. Фенотипическая структура и некоторые физиологические и онтогенетические характеристики разных популяций непарного шелкопряда. 146-192
Глава 8. Межпопуляционные скрещивания 193-218
Глава 9. Эффект первого года внесения кладок в очаги массового размножения 219-238
Глава 10. Гидротермические условия органогенеза листвы кормового растения и вспышки массового размножения непарного шелкопряда 239-262
Заключение 263-265
Приложение 266-276
Литература. 277-308
- Непарный шелкопряд. Распространение, вспышки массового размножения
- Фенотипическая характеристика окраски крыльев имаго
- Связь длительности диапаузы с биоценотическими условиями
- Вспышки массового размножения непарного шелкопряда (как модельного объекта хвое-листогрызущих насекомых) - концептуальный аспект
Введение к работе
Актуальность проблемы. Непарный» шелкопряд является, одним из наиболее известных лесных насекомых фитофагов. Это изумительно пластичный, обладающий великолепными адаптационными? способностями вид. Благодаря этим, способностями ою занимает огромный ареал, охватывающий почти всю Евразию, север Африки, часть Северо-Американского континента, на котором его ареал продолжает расширяться. На большей части своего ареала этот вид дает периодические вспышки массового размножения (Кожанчиков, 1950; Giese; Schneider, 1979). В отдельные годы очаги дефолиации древостоев охватывают миллионы гектаров. В ряде случаев дефолиация провоцирует усыхание древостоев на больших площадях.
Проблема• вспышек массового размножения? насекомых филлофагов - одна из основных в лесной энтомологии. Решение этой проблемы или хотя бы. максимальное приближение к решению имеет важное как теоретическое - позволит лучше; понять механизмы; адаптационных связей ВИДОВ; внутри биогеоценозов, так и практическое значение - на предотвращение вспышек массового размножения г и ликвидацию их последствий во всем мире тратятся очень значительные средства; Решение проблемы возможно только на основании тщательного изучения всех аспектов жизнедеятельности видов, дающих такие вспышки.
В настоящее времяшепарныш шелкопряд является наиболее: хорошо изученным видом - представителем: лесных насекомых-филлофагов. Ему посвящены тысячи работ. Особенно интенсивно велись исследования в последнее : десятилетие в связи с: мощной вспышкой массового размножения началам 90-х годов в Европе и Северной Америке. Крайне важно, что эти исследования носили разноплановый характер. Работы, проводившиеся разными авторами, охватывали все аспекты жизнедеятельности этого вида (от генотипа, биохимии, цитологии, фенетики самого консумента до генотипа; биохимии, условий произрастания кормового растения). Фактически\ непарный шелкопряд стал в этот, период одним из основных (если не основным) модельных объектов исследований в популяционной экологии, лесных насекомых.
Высокий уровень изученности этого вида; большое количество работ, посвященных изучению его популяционной\ экологии в разных частях ареала, в і разных лесорастительных и климатических условиях позволяет надеяться, что именно на основании изучения этого вида возможно решение проблемы вспышек массового размножения насекомых филлофагов.
Цель и основные задачи работы. Основной целью исследования было изучение изменений морфофизиологическош структуры ряда популяций непарного шелкопряда в течение градационного цикла и связи этих изм е-нений с условиями произрастания кормового древостоя и плотностью популяции. Задачами исследований являлись: изучение фенотипических характеристик по цветовым аберрациям всех фаз развития непарного шелкопряда как в естественных условиях, так и при лабораторном выращивании. Изучение морфометрических характеристик гусениц; куколок и имаго. Изучение влияния на эти показатели как абиотических условий, так и генотипа особей: Исследование влияния ряда биохимических характеристик корма, фазы органогенеза листа кормового растенияі на физиологические показатели и скорость развития гусениц. Кроме того, провести изучение влияния - совместного выращивания особей разных популяций; на эти показатели, анализ корреляции абиотических условий и динамики численности нескольких популяций.
Научная новизна работы. В результате проведенных исследований доказано, что окраска волосков, покрывающих яйцекладки непарного шелкопряда носит адаптационный характер.. В период депрессии- и подъема численности в засушливых условиях преобладают желтые кладки; во влажных - коричневые: В период кризиса в массе появляются темные кладки, вне зависимости от гидротермических условий. Показана корреля ция между долей темного фенотипа;гусениц в популяции и количеством; темных кладок. Доля пушка в общей массе кладок связана с гидротермическими; условиями существования микропопуляций. Выбор места откладки яиц самками; обусловлен оптимальностью соотношения температуры и; влажности в период созревания яиц:
Установлено, что длительность минимально необходимой диапаузы кроме генотипа популяции зависит от суммы положительных температур, полученных эмбрионами гусениц после из формирования в год откладки» яиц. Весенние тепловые провокации приводят к увеличению длительностиf диапаузы на следующий год. Гусеницы одной микропопуляции, но с разным периодом минимально необходимой диапаузы значительно различаются по скорости развития; фенотипическим характеристикам, смертности. Для гусениц темного фенотипа І характерна высокая дисперсия в длительности диапаузы; для гусениц рыжего фенотипа характерна более короткая диапауза; чем для серого.
Доказано; что окраска гусениц носит адаптационный характер и не является расовой или популяционной характеристикой. Желтый;фенотип преобладает в период депрессии и подъема численности в засушливых условиях, серый - во влажных. Выявлены различия в рН среднего кишечника гусениц разных, фенотипов; Анализ изменения плотности разных популяций показал,, что при преобладании серого фенотипа гусениц в популяции вспышка? массового размножения реализуется после 1-2: лет засушливых условий на фоне нормального увлажнения, при преобладании рыжего фенотипа гусениц вспышка реализуется после 1 -2 влажных лет на фоне засушливых условий.
Установлена независимость наследования окраски? вентральной: и дорзальной сторон тела гусениц. Отмечена пенетрантность по окраске гиподермы, сцепленная с полом. В период кризиса вспышки отсутствуют межпопуляционные различия по соотношению фенотипов гусениц, их скорости развития, выживаемости у исследованных популяций.
Установлено, что более высокий уровень колебания численности непарного шелкопряда отмечается І в тех микропопуляциях, где наблюдается высокий же уровень колебания показателей развития в период депрессии. Дефолиация как:причина нехватки корма; не является фактором увеличения доли мелких имаго в популяции.1
Изучение влияния каротинов; на развитие гусениц показало, что каротины не,оказывают влияния;на окраску гиподермы гусениц; Отмечена отрицательная корреляция содержания каротинов в теле гусениц и их массы; Гусеницы разных популяций и разных:микропопуляций одношпопуля-ции демонстрируют разную степень.настроенности изъятия каротинов из корма; При увеличении концентрации каротинов в корме, доля его изъятия не изменяется • либо изменяется слабо. При групповом воспитании гусениц на искусственной питательной среде отмечается выживание гусениц, ориентированных на более полное изъятие каротинов из корма.
В результате; лабораторных и полевых экспериментов установлено, что эффект от внесения кладок непарного шелкопряда в очаги массового размножения не связан с действием вносимых с кладками яйцеедов. Зафиксировано отсутствие эффекта гетерозиса по онтогенетическим и мор-фометрическим показателям при межпопуляционном скрещивании. Обнаружен этологический аспект повышенной смертности гусениц непарного шелкопряда при совместном выращивании гусениц разных популяций и микропопуляций; Показана ассортативность скрещивания имаго из гусениц разных фенотипов.
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в практике лесопатологического мониторинга. В частности, обнаруженные нами закономерности откладки яиц в зависимости от гидротермических условий позволяют проводить более точный осенний учет плотно сти популяции по кладкам. Учет фенотипических характеристик кладок и количественного соотношения старых и свежих кладок позволяет делать значительно более точный (в отличие от существующих лесопатологиче-ских таблиц) прогноз дефолиации древостоя. Данные о влиянии гидротермических условий и фенотипических характеристик гусениц на реализацию вспышки позволяют делать более длительные прогнозы возможных очагов, по сравнению с практикуемыми ныне.
Результаты проведенных нами полевых экспериментов по принудительному увеличению полиморфизма популяций для предотвращения либо ликвидации вспышки позволяют надеяться на разработку перспективного, экологически; чистого и низко затратного биологического метода борьбы со вспышками массового размножения насекомых-фитофагов.
Положения, выносимые на защиту.
1. Микропопуляции непарного шелкопряда на разных кормовых породах и в разных гидротермических условиях произрастания одной кормовой породы в пределах одной популяции в период депрессии и подъема численности значительно отличаются друг от друга, как по общим мор-фофизиологическим показателям, так и по их динамике в разные годы:
2. Эти различия обусловлены ориентацией в своем развитии основной массы, особей микропопуляции как на разные фазы органогенеза листа кормового древостоя, так и на разные классы анти- и прооксидантных соединений, регулирующих окислительно-восстановительную активность пищеварения гусениц;
3. В период кризиса вспышки отсутствуют какие-либо значимые отличия не только между разными микропопуляциями одной популяции, но и между достаточно отдаленными популяциями по морфометрическим и онтогенетическим показателям развития особей популяции.
4. Вспышку массового размножения непарного шелкопряда провоцирует не засуха, как таковая, а кратковременное изменение гидротермических условий после стабильного в течение нескольких лет гидротермического режима произрастания кормового древостоя. При этом вспышку может спровоцировать и засуха и более влажные условия.
5. Вспышка массового размножения является необходимым элементом существования популяции на данном ареале, призванным увеличить норму реакций популяции для выживания в периодически непредсказуемых условиях.
6. Существует реальная перспектива разработки биологического метода предотвращения вспышек массового размножения насекомых-филлофагов, в частности, непарного шелкопряда, основанного не на истребительной стратегии, а на изменении адаптационных характеристик популяции.
Непарный шелкопряд. Распространение, вспышки массового размножения
Непарный шелкопряд относится к семейству Lymantriidae, род Lymantria. Lymmantriidae распространены почти по всему свету, но численное распределение видов дает очень ясное указание на концентрацию их в тропиках Старого Света, а именно, на территории тропической Африки, Индостана; Индокитая? и Малайского архипелага. Род Lymantria;обширный- политипический, но в І общем целостный род, обильно представленный на; юге и юго-востоке Азии. Наибольшее число видов концентрируется в Гималаях, Индии и на Малайском архипелаге. Палеарктические виды связаны с древесными \ растениями и - преимущественно с широколиственными породами - сем: Fagales, Rosales и отчасти с Conifera. Широко распространенные в Палеарктике виды характеризуются массовым количеством особей и большим экономическим значением как вредители сельского и лесного хозяйства (Кожанчиков, 1950). Наибольшее экономическое значение имеют непарный шелкопряд и монашенка (L. monacha L.).
Ареал обитания- непарного шелкопряда охватывает почти всю Евразию, север Африки; часть Северо-Американского континента, на.котором; он продолжает расширяться. На большей части своего ареала этот вид дает периодические: вспышки массового размножения (Кожанчиков, 1950; Giese, Schneider,. 1979). Начало документального фиксирования вспышек массового размножения этого вида относится к XVII веку (Keremidchiev, 1972)
По характеру питания непарный шелкопряд относится к хвое-листогрызущим фитофагам. Отличается очень высоким уровнем; полифагии - способен питаться на более 600 видах кормовых растений из 98 семейств, травянистые растения поедаются неохотно (Бенкевич, 1984). В период депрессии полифагия наиболее широка в восточной части ареала и снижается в западной части (Кондаков, 1963; Бенкевич, 1984; Баранчиков, 1987). В период вспышки полифагия увеличивается во всех частях ареала (Кондаков, 1963; Бенкевич, 1984; Montgomery, Wallner, 1988; Villemant, Fravel; 1999).
Вид моновольтинный. Зимняя диапауза проходит в фазе яйца со сформировавшейся внутри гусеницей. Полы сильно диморфны. Самцы отличаются интенсивной окраской крыльев. Окраска варьирует от черной; темно-коричневой до серой; Самки значительно крупнее, крылья; белые или желтовато-белые, или, редко, коричневато белые. Размах крыльев самцов 40-50 мм; самок 60-90 мм; размеры \ обоих полов сильно изменчивы. Окраска- взрослых гусениц крайне разнообразна - от желтой до черной. (Кожанчиков, 1950). Питание гусениц весенне-летнее. Гусеницы в природе растут 50-80 суток. Температурный оптимум \ 22-25. Лет бабочек июль-август. Кладки яиц в виде крупных; кучек, покрытых сверху желтоватым пушком,.места откладок крайне разнообразны, в зависимости от состояния популяции; и абиотических условий (Кожанчиков, 1950; Падий, 1979). (Более подробно характеристика, различных фаз онтогенеза непарного шелкопряда рассматривается в соответствующих главах).
Вспышки массового размножения носят циклический характер. Частота вспышек различна в разных регионах ареала: Для Японии и Китая вспышки крайне редки (Montgomery, Wallner, 1988). В Восточной Сибири интервал между вспышками 20-25 лет (Рубцов, Рубцова, 1984). По данным A.G. Рожкова, Т.Г. Васильевой (1982) иГИі Туровой (1992), вспышки; как правило, довольно слабые, площади дефолиации небольшие, усыхание древостоев после дефолиации не отмечено. Вообще, в азиатской части ареала непарного шелкопряда наиболее часто и на наибольших: площадях вспышки происходят в лесах Южного Зауралья (Челябинская и Курганская области) (Гниненко, 2003). Средняя частота вспышек здесь 10-12 лет (Соколов, 1988). В то же время, самая крупная вспышка численности непарного шелкопряда (1,2 млн. га) в последней четвертиХХ века зафиксирована в 1991г в широколиственных лесах юга:Приморского края (Гниненко, 2003), но и она носила скоротечный характер. В европейской части частота вспышек интенсивнее (Италия - 5-6 и 8-9 лет, Франция (средние Перинеи иіКорсика) - 6-7, Германия - 7-8, Балканы - 6-8 лет), и они могут длиться до 15-24 лет (Испания). Площади дефолиации очень обширны - сотни тысяч : гектаров. После дефолиации на этих площадях отмечается массовое усыхание древостоев; То же самое отмечается на северо-востоке США, с той лишь разницей, что вспышки там еще более разрушительны. Их периодичность 10-12 лет, причем пл ощади очагов постоянно возрастают. В 80-90е годы XX века они достигали 1-1,5 млн. га (Колтунов, Пономарев, Федоренко; 2001).
Активное изучение непарного шелкопряда началось с конца XIX века. К настоящему времени он является одним; из наиболее хорошо изученных видов лесных насекомых-фитофагов. Изучение этого вида шло с разной интенсивностью. Всплески интереса к нему, как правило, наблюдались после наиболее широкомасштабных вспышек в европейской части ареала.
Значительный вклад в изучение экологии непарного шелкопряда в разное время внесли из отечественных; исследователей - П:А. Косминский (1929-1935), О.Г. Келус (1939), И.В. Кожанчиков (1950), Н.М. Эдельман (1953-1979), А.И: Ильинский (1939-1965), М:Г. Ханисламов и его сотруд-ники(Л. Н. Гирфанова, 3: Ш: Яфаева, С.Н; Амирханова и др:) (1958-1963), А.И. Воронцов (1963-1984), П.Мі Распопов и его сотрудники (Ю.И. Гниненко, Г.И. Соколов)(1961-1983), Ф.С. Кохманюк (1964-1978), ИМ: Ки-реева (1975-1990), AG. Коников (1972-1982), Турова Г.И. (1988-1992) и др. В настоящее время исследования по непарному шелкопряду проводятся в Красноярске (Ю.Н. Баранчиков, Т.А. Вшивкова), Новосибирске (С.А..Бахвал ов, А.В: Ильиных, В.В: Глупов), Екатеринбурге (Е.В. Колтунов, В:И. Пономарев, Е.М. Андреева), Твери (В.А. Марков),.Уфе (Д.В. Амирханов, Р.А. Турьянов, В.Н. Сироткин),.Москве (Ю.Н. Гниненко, Н.И. Лямцев ) и др.
Из зарубежных исследователей огромный вклад в изучение проблемы непарного шелкопряда внес Р. Гольдшмидт (1923-1934) - классические работы по экологии и генетике вида. Значительный вклад внесли американские: исследователи RiW. Campbell (1963-1981), P. Barbosa (1979-1986), М; Keena (1994-1997), D.E. Leonard 1967-1995), M.E. Montgomery (1982-1995), P.W. Schaefer (1979-1999), J.S: Schultz (1982-1993), W.E.Wallner (1987-1995), AM; Liebhold( 1989-1999) и др. В Европе в разное время проводились активные:исследования по непарному шелкопряду в Югославии (Ml Maksimovic, R. Marovic, V. Peric е.а), Германии(А. Reinke, C.P.W. Ze-bitz, H. Bogenschuts), Франции(Р. Herard; V. Fravel) и других странах.
Этот далеко не полный список исследователей; активно и длительное время изучавших И изучающих в настоящее время: экологию непарного шелкопряда показывает, актуальность проблемы этого вида.
Помимо чисто научных целей (изучение феномена вспышек массового размножения) - эти исследования преследуют и цель практическую -поиски путей борьбы со вспышками массового размножения. и шх последствиями.
Фенотипическая характеристика окраски крыльев имаго
Окраска крыльев имаго непарного шелкопряда характеризуется ярко выраженным половым диморфизмом. Самки - с белыми крыльями, в ряде случаев отмечается желтый оттенок, для японских популяций отмечается наличие самок с темными крыльями (Montgomery, Wallner, 1988; Schefer, Wallner, 1992); у самцов отмечены два основных фенотипа по окраске крыльев - темные или бурые и светлые или серые (Кожанчиков, 1950). Отмечается также переходная окраска. Р. Гольдшмидт (1923) показал наследуемость этого признака и подчинение его менделевским законам расщепления. И.В. Кожанчиков (1950) полагает, что темный цвет характерен для восточных районов Азии вплоть до Забайкалья, серый - для западных районов. Однако, Р. Гольдшмидт (1923) отмечает светлую окраску самцов популяции о-ва Хоккайдо, серо-коричневую для немецкой популяции (Шнейдемюль). В США самцы темно-коричневого цвета (Ascerno, Wawrzynski; 1994), популяция была интродуцирована из Европы. Т. е., четкой географической приуроченности разных фенотипов по окраске крыльев самцов нет.
Это подтверждают и данные А.Г. Бабуриной (автореф. к.б.н., 1999), разделяющей самцов, пойманных в феромонные ловушки при мониторинге дальневосточной популяции, на три фенотипа по окраске крыльев. Однако сам принцип выделения фенотипов (темные, серые, светлые) нам не очень понятен. Чем, например, отличаются серые от светлых? Под темными понимаются только бурые или темно-серые тоже? Возможен артефакт, связанный с тем, что проводился учет самцов, собранных в ловушках, при этом могла не учитываться разная степень оббитости пыльцы крыльев в зависимости от расстояния, которое пролетел самец. На этот факт указывал В: А. Марков (1996) при анализе окраски крыльев самцов шелкопряда-монашенки. Т.е., скорее всего, светлые и серые - один фенотип, на что указывает и отсутствие разницы в размахе крыльев. В то же время, бурых сложно спутать с серыми даже при высокой степени оббитости пыльцы крыльев, так как обычно у самцов с бурыми крыльями брюшко также бурое или светло-коричневое, у самцов с серыми и темно-серыми крыльями брюшко - серое, также как и у самцов с переходным типом окраски (серые либо темно-серые верхние крылья, и бурые либо светло-коричневые нижние). В соответствие с наблюдениями, проведенными в лаборатории при выращивании гусениц непарного шелкопряда из разных популяций в течение ряда лет, окраска крыльев самцов может варьировать от светлосерого до темно-серого и от светло-бурого до темно-бурого и даже черного цветов. При этом при серой или темно-серой окраске верхних крыльев возможно бурое окрашивание нижних; однако, нами никогда не наблюдалась серая либо темно-серая окраска нижних крыльев при бурой окраске верхних.
Мы повторили анализ, проведенный А.Г. Бабуриной по степени корреляции окраски и размаха крыльев самцов на самцах разных популяций, выращенных в лабораторных условиях в 1995 г. Наши данные (табл.3.2) подтвердили ее выводы, о том, что размах крыльев темных самцов (у нас -бурых и черных) достоверно выше, чем серых и светлых ( у нас - серых).
С целью выяснения встречаемости разных типов окраски в биотопах мы провели анализ окраски крыльев самцов, выращенных в лаборатории в 1995-99 гг. Анализировали встречаемость трех типов окраски: серые при серой окраске верхних и нижних крыльев; бурые - при бурой, темно-бурой или черной окраске верхних и нижних крыльев; серо-бурые при серой окраске верхних крыльев и бурой окраске - нижних.
Анализ показал, что частота встречаемости этих цветов различна при разном состоянии популяции (табл.3.3). Соотношение в окраске коррелирует с долей темного фенотипа гусениц в популяции - чем она выше, тем меньше преобладание того илииного фенотипа (коэффициент корреляции R - (-0,46) (P 0,05)). Особенно четко эта закономерность видна при сравнении различных микропопуляций одной популяции одного года выращивания. Изменение соотношения окраски крыльев в процессе вспышки известно для монашенки - близкого вида (Марков, 1996): по мере развития вспышки увеличивается разнообразие в окраске.
Мы не проводили специальных экспериментов по определению наследования окраски крыльев самцов, однако анализ этого признака у самцов, выращенных из кладок, полученных от скрещивания имаго в лаборатории подтверждает вывод Р. Гольдшмидта (1923) о менделевском наследовании этого признака. В двух кладках F1 Каменск-Уральской микропопуляции все самцы были с серыми крыльями; в одной - бурых 50%, серых - 14%, серо-бурых - 36%; еще в одной, соответственно - 30%, 40%, 30%. В F1 Сальской ивовой микропопуляции в одной кладке было 100% бурых самцов, в другой самцы разделились по окраске крыльев поровну - 48% бурых и 52% серых.
В то же время нет линейной зависимости между цветом гиподермы гусениц и окраски крыльев самцов (табл.3.4). В зауральской популяции наблюдается достоверное увеличение доли самцов со смешанной окраской крыльев при темном фенотипе гусениц, однако, в нижневолжской популяции эта тенденция статистически недостоверна.
Анализ биотопов, в которых преобладает та или иная окраска крыльев самцов, показал, что при низкой численности в древостоях со светлыми стволами (береза, тополь) преобладают самцы со светлыми крыльями Особенно сильно эта закономерность проявляется для березовых древостоев.
Связь длительности диапаузы с биоценотическими условиями
Период диапаузы, связанный с неблагоприятными климатическими условиями; непарный шелкопряд проходит, в фазе яйца, в котором находится в состоянии диапаузы вполне сформировавшаяся гусеница (Кожанчиков, 1950). В западной литературе существует термин для; этой фазы «farat larvae» (Lee, Valaitis, Denlinger, 1997). Сигналом выхода гусеницы из хориона яйца является возврат тепла после холодного периода.
Период диапаузы, ее длительность, время выхода гусениц из нее являются очень важными моментами в жизненном цикле этого вида, так как определяют условия, в которые попадут гусеницы после отрождения.
Для нормального прохождения диапаузы необходимо получение эмбрионами определенной суммы температур до наступления холодов и после начала теплого периода: Классически считается (Кожанчиков, 1950; Ильинский; 1965), что осеннее развитие яичек требует до 300 С суммы среднесуточных температур, начиная с 7 С, весеннее доразвитие требует до 110 С, начиная с 6 С. Однако, для разных популяций эта сумма может отличаться. Так, Г.И.Турова (1992) приводит для Дальневосточной популяции 650-750 С и; 105 С соответственно осенних и весенних сумм. Кроме того, известно, что процент отродившихся гусениц и сумма эффективных температур при наступлении . теплого периода зависит от времени воздействия на яйца отрицательных или пониженных температур (Кожанчиков, 1950; Злотий, Тремль, 1964).
В то же время известно, что длительность холодового периода диапаузы зависит от географического происхождения популяции (Кожанчиков, 1950; Кеепа, 1994с) и имеет тенденцию к снижению у популяции с более суровыми зимами.
Известно; что часть гусениц во многих популяциях отрождается из яиц без диапаузы (Кожанчиков, 1950;Турова, 1992), однако, неоднократные попытки выведения: устойчивой бездиапаузной линии неизменно терпели крах (Marovic, 1981; Ноу, Кпор, 1978). C.B.Lynch,.М. А; Ноу (1978) пришли, к выводу, что бездиапаузный выход - рецессивный признак. М:А. Кеепа (1991) полагает, что диапауза скорее всего определяется несколькими генами, длительная общая диапауза доминирует. В то же время скрещивание североамериканской и дальневосточной, популяций показало, что в F1 длительность холодового периода диапаузы ближе к короткому периоду дальневосточной популяции (Кеепа, 1994с).
Таким образом, сам факт диапаузы и его длительность находятся под воздействием как генетических, так и абиотических факторов. Генетические факторы. Воздействие генетических факторов на длительность диапаузы неизбежно должно отражаться на характере отрождае-мости гусениц в; разные периоды градационного цикла непарного шелкопряда. В соответствие с популяционно-гентической;.концепцией (Пономарев, 1994) в период вспышки и кризиса, при высоком уровне полиморфизма синхронность отрождаемости должна снижаться.
Действительно, по данным A; Hunter (1991) в Канаде (Квебек) синхронность отрождения кладок была выше на подъеме (1989) - 4 дня, чем на спаде (1991) численности — 12 дней; По данным Р.С. Johnson е.а: (1983), сумма, положительных температур, необходимая для отрождения гусениц непарного шелкопряда, определенная в 1980г (подъем численности) подтверждалась, в 1981 г, однако, в. 1982г (кризис) отрождение началось на 6 дней раньше.
Более того, В.А. Марков (1997) отмечает появление в; период пика вспышки- яйцекладок с длительной диапаузой (до; 2 лет), а данные М.А. Кеепа, Т.М; O Dell (1994) по отрождаемости кладок дикой популяции; (Коннектикут, 1988г, латентная фаза) и лабораторной культуры NJSS - FS, F33 однозначно подтверждают наш вывод. Все использованные в эксперименте кладки NJSS — FS отрождались за 5 дней (с 4 по 9й день), пик (52%) на 6й день реактивации. У «диких» - за. 10 дней (с 5 по 15 день), пик (28%) - на 9й день. Отдельные, кладки у JNSS - FS отрождались за 2 дня, у «диких» - за 5 дней. Линия JNSS - FS характеризуется очень высокой степенью однородности (Кеепа, О ЭеЩ 1994).
Характер отрождения связан с фенологией кормовых растений. По данным Н:М: Деревянко (1980), в Нижнем Приднепровье отрождение кладок синхронизировано с распусканием листвы кормовых пород. Раньше всего в ивняках, через 5-7 дней - в дубняках, через 10-12 дней — в акациевых насаждениях. Ритмика; выявленная в природных условиях, сохранялась в лабораторных.
Такие различия в характере отрождения гусениц неизбежно должны сказываться на морфометрических и онтогенетических характеристиках гусениц с разной ритмикой отрождения. В-1989 г. в собранных» в районе вспышки массового размножения (Еткульский район, Челябинская область) кладках было обнаружено без-диапаузное отрождение гусениц. Их выращивание и сравнение результатов с результатами выращивания гусениц, отродившихся из кладок с нормальной диапаузой, показало следующие различия (табл.4Л);
В этих данных обращает на себя внимание то, чтоу бездиапаузных гусениц полностью г доминировал; темный фенотипj а,. учитывая, что все рыжие гусеницы оказались самцами, (то есть здесь мы с очень высокой степенью вероятности имеем дело с пенетрантностью (см. выше)) практически все гусеницы являются гетерозиготами. по окраске гиподермы: Соответственно, смертность достоверно более высока, чем в выборке с нормальной диапаузой, синхронность окукливания ниже, но не достоверно. При недостоверных различиях в размахе крыльев обоих полов; вес куколок достоверно выше. Но он же выше у темного фенотипа, по сравнению с серым и у гусениц с нормальной диапаузой (табл.7.5).
Вспышки массового размножения непарного шелкопряда (как модельного объекта хвое-листогрызущих насекомых) - концептуальный аспект
В связи с тем, что существование любого вида неотделимо от среды, в которой он/ обитает, анализ причин; вспышек массового размножения; хвое-листогрызущих насекомых на примере непарного шелкопряда необходимо проводить с учетом их биоценотических связей:
Наиболее простое экологическое видение проблемы вспышек массового размножения?насекомых было предложено в свое время ГА. Викторовым (1965). Вспышка массового размножения - временный выход из под пресса регулирующих биоценотических связей; Однако, он-же, вызывая напряжение в этих связях, приводит к возврату численности к исходной по принципу колебательного процесса.
То есть проводится аналогия; с физическими динамическими процессами. Но, по законам динамики; такой колебательный процесс должен подпитываться дополнительной (потенциальной) энергией, накапливаемой внутри популяции.
В: том; что виды, дающие вспышки І массового размножения, имеют какие-то генетические отличия от видов, не дающих вспышек, сходятся почти все авторы, анализирующие разные гипотезы причин вспышек.
В то же время, известно, что у разных популяций одного и того же вида вспышки могут существовать или отсутствовать. То есть, необходимо говорить не о генетических, аіо популяционно-генетических: отличиях. По предположению И;А. Шилова (1997), «вероятнее всего роль.генетической структуры реализуется через средовые влияния и определенные внутрипо-пуляционные процессы». То есть, автор выделяет две составляющие причин вспышек массового размножения. Если учитывать, что в «средовых влияниях» у хвое-листогрызущих насекомых львиную долю составляет влияние кормового объекта, то это именно те составляющие, которые были положены нами в основу популяционно-генетической концепции вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Пономарев, 1994).
Выделяют несколько типов динамики численности популяций. По схеме. С.А. Єеверцова, крайние типы — стабильный: (численность почти:не меняется) и эфемерный (численность возрастает в сотни и тысячи раз) (цит. по Шилову, 1997). Этим крайним типам динамики численности соответствуют виды с К - (стабильный) иг- (эфемерный) жизненными стратегиями. Мнение, что вспышки массового размножения дают именно г -стратеги; в настоящее время широко распространено (Wallner 1987).
Стабильный тип динамики свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости ш низкой плодовитостью. Отмечается высокая эффективность механизмов индивидуальной адаптации к действию неблагоприятных факторов. К -стратегия означает «отбор на качество» — повышение адаптивности и устойчивости; Под популяциями; подверженными К-отбору подразумевают существующие либо в неизменных, либо в предсказуемых сезонных местообитаниях.
Эфемерный тип динамики характерен для видов с несовершенными механизмами, индивидуальной адаптации и соответственно с высокой плодовитостью и нормой гибели. Виды с г - стратегией, характеризующиеся эфемерным типом динамики численности легко осваивают местообитания с нестабильными (непредсказуемыми или эфемерными) условиями и отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию. Высокий репродуктивный потенциал позволяет быстро восстанавливать любые потери в популяции (Шилов, 1997).
Известно, что разные популяции одного вида проявляют разную степень г - стратегии. Вообще, г/К - концепция исходит из существования; двух противоположных типов местообитания (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).
Из этих классических экологических положений следует, что в непредсказуемых условиях популяцию одного вида могут проявлять ярко выраженную г- стратегию; в неизменных, либо в предсказуемых сезонных условиях у популяций тех же видов; более высока вероятность«проявления3 элементов К-стратегии.
В результате возникает путаница в терминах, а соответственно, и понимании происходящих процессов. С одной стороны, пишут о видах К-, либо г- стратегах (Шилов, 1997), с другой стороны, подчеркивают, что г/К -концепция исходит из существования двух противоположных типов местообитания (Бигон; Харпер; Таунсенд, 1989). С третьей, делают выводы о ТОМІ что разные популяции одного видаt и даже разные микропопуляции; одной популяции в одних условиях ведут себя как К- стратеги, в других -как г- стратеги (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Коробов; 2001; и др.);
Во избежание возникающих разночтений, основанных как на концептуальном формулировании наблюдаемых эффектов динамики численности и характерных особенностях видов, относящихся к тому или иному типу динамикичисленности, так и на5 следствиях, вытекающих из концепции, мы полагаем, что необходимо различать виды с преобладанием индивидуальной формы (но не стратегии) адаптации к среде и преобладанием популяционной формы. При таком подходе к классификации видов снимаются возникающие противоречия; г/К - концепция становится действительно концепцией! стратегии: В5 случае преобладания индивидуальной! формы адаптации вида к среде вид не может быть г- стратегом по определению. В случае преобладания популяционной формы, когда: несовершенство индивидуальной адаптации предполагает наличие в; популяции широкого спектра особей с разнонаправленными адаптационными характеристиками, в зависимости от. внешних условий вид может проявлять либо К-, либо г- стратегию. В этом случае действительно можно говорить о противоположных типах местообитания.
Дальнейшее обсуждение будет относиться к видам с популяцион-ной: формой І адаптации т. к среде, так как оно плохо применимо к видам І с. индивидуальной формой адаптации в силу малой плодовитости? таких видов.
В соответствие со схемой характера; изменчивости»в популяции; ге-нотипическое разнообразие в популяциях велико для зигот т ранних стадий І развития: Это разнообразие уменьшается затем вследствие преимущественнойі элиминации особей с; определенным генотипом;, причем это уменьшение не обязательно связано с изменением частот генов: В:зиготах следующего поколения;разнообразие вновь,увеличивается за счет рекомбинации? и перекрестного оплодотворения: Изменение: интенсивности, стабилизирующего отбора может привести к большему или меньшему «сжатию» генотипической и і отвечающей ей фенотипической изменч и во-сти в репродуктивной части популяции (Животовский- 1988). Существует огромное количество -- данных, свидетельствующих о различных, адаптационных возможностях разных фенотипов (морфотипов) особей популяции:
Отсюда следует, что популяции, характеризующиеся большим уровнем5 полиморфизма,1, находятся: в более благоприятныхусловиях: Действительно; если: выживают особи с разной адаптационной; направленностью, тем более виды, характеризующиеся: несовершенными механизмами; индивидуальной : адаптации, это является свидетельством і относительно слабого давления лимитирующих факторов:.
