Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 8
1.1. Строение нейромышечного соединения и передача нервного импульса 8
1.2. Типы мышечных волокон и взаимосвязь строения нейромышечного синапса от типов мышечных волокон 22
1.3. Гистохимическое изучение ацетилхолинэстеразы в исчерченной мускулатуре 30
Глава II. Материал и методы исследования 36
Глава III. Результаты собственных исследований 41
3.1. Общая характеристика ферментоактивной зоны нейромышечного синапса скелетной мышцы 41
3.2. Гистохимическая характеристика области нейромышечного синапса скелетных мышц головы и шеи с различной иннервацией и функцией 43
Приложение к главе III 68
Глава IV. Обсуждение полученных результатов 78
Выводы 91
Список литературы 93
- Типы мышечных волокон и взаимосвязь строения нейромышечного синапса от типов мышечных волокон
- Гистохимическое изучение ацетилхолинэстеразы в исчерченной мускулатуре
- Общая характеристика ферментоактивной зоны нейромышечного синапса скелетной мышцы
- Гистохимическая характеристика области нейромышечного синапса скелетных мышц головы и шеи с различной иннервацией и функцией
Типы мышечных волокон и взаимосвязь строения нейромышечного синапса от типов мышечных волокон
Факты наличия морфологически выраженных контактов нервных элементов с мышечными, появление ХЭ-активности в области НМС совпадают по времени с началом первых движений плода. На концах нервных волокон обнаруживаются небольшие утолщения, контактирующие с мышечными трубочками, и выявляется холинэстеразная активность в мышцах в области расположения НМС (Мавринская Л.Ф., 1961, 19626). Исследования мышц кисти плодов человека (Аскеров Р.А., Дамиров А.Г., 2000) показали, что в 6 месяцев начинают появляться контуры исчерченности. У новорожденных MB имеют хорошо выраженную поперечную исчерченность и значительное число тонких нервных волокон. В мышцах плода крысы MB на всем своем протяжении одинаково чувствительно к ацетилхолину. После рождения наблюдается уменьшение чувствительной зоны и спустя несколько недель она ограничивается областью нервного окончания и прилежащими участками (Diamond J., MilediR., 1962).
В эмбриогенезе мышцы млекопитающих закладываются с полинейрональным типом иннервации. После рождения происходит элиминация части НМС, в результате чего полинейрональный тип меняется на мононейрональный (Van Essen B.C., 1982; Callaway E. et al, 1989; Colman H, Lichtman J., 1993; Grinnell A., 1995; Данилов P.K., 1996). Возможно возникновение полинейронального типа иннервации как временное явление при регенерации нерва, адаптации мышцы к новым условиям функционирования (Гудзь П.З., 1968; Филимонов В.И., 1992; Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1996а, б, 1997а; Manolov S., 1980; Werle М, Herrera А., 1988; Bewick G., Tonge D., 1991; Sartini S. et al., 1991; Boylan K. et al., 1995; Kawabuchi M. et al., 1995).
Типы мышечных волокон и взаимосвязь строения нейромышечного синапса от типов мышечных волокон. Если рассмотреть вопрос по скорости двигательного сокращения, то MB разделяют на быстрые и медленные, а по способности распространять волну возбуждения - тонические и фазные (нетонические) (Sommerkamp Н., 1928; KrugerP., 1952).
Мышечные элементы в период первоначального формирования одинаковы по морфологическим (Ommer Р.А., 1971), функциональным (Shear Ch. R., Goldspink G., 1971), биохимическим (Перцева M.H., Желудкова З.П., 1969), гистохимическим (Щепеткин В.А., 1969) и другим характеристикам. Последовательность возникновения красных и белых MB в эмбриогенезе, по-видимому, видоспецифична. Так, в миогенезе кур (Ashmore C.R. et al., 1973), кошек и крыс (Engel W.K. а. Karpati G., 1968; Engel W., 1974) красные MB возникают, как правило, раньше белых.
Время возникновения гетерогенности волокон зависит от вида животного, а сроки ее выявления - от применяемого метода; данные литературы, в силу этих причин, противоречивы. Электронно-микроскопические отличия между типами MB можно уловить уже у 7-дневных куриных эмбрионов (Gutmann Е. et al., 1969, 1970). У эмбриона мыши между 16 и 19 днями развития отмечено появление трех типов MB (Wirsen С. a. Larsson K.S., 1964). Имеются указания на появление типов MB лишь в постнатальном онтогенезе, например у крысы (Свидерская Г.Е., Бурсман А.В., 1974) и свиньи (Dalrymple R.H. et al., 1974). У животных, рождающихся более зрелыми, гетерогенность MB возникает в эмбриональном периоде развития (Ommer Р.А., 1971). В специальном исследовании В.А. Щепеткин (1969) показал, что три типа MB можно различить по степени активности окислительно-восстановительных ферментов, ферментов гликолиза, АТФ-азы и содержанию гликогена в межреберных мышцах и двуглавой мышце плеча у эмбрионов человека 6-8 недель, а у 13 - 17-недельных плодов типы волокон идентифицируются совершенно четко. По другим данным у 13-ти недельного плода человека идентифицируются только два типа MB - темные и светлые (Giacanelli М. et al., 1968).
Ряд ученых обнаружил (Kuffler S.W., 1946; Padykula Н., Gauthier G.F., 1970; Сагдеев Р.Б., 1971), что разные типы MB иннервируются разными типами нервных волокон. Опытами (Жуков Е.К., 1969) на одиночном двигательном нервном волокне было доказано наличие специализированных тонических и тетанических MB и существование «тонических нервных волокон» и «тетанических нервных волокон». Е.К. Жуков установил еще одну дополнительную функциональную группу волокон, так называемые переходные MB, которые способны давать смешанные сокращения, состоящие из фазного и тонического компонентов, в различных количественных соотношениях. Три группы MB были обнаружены также на основе их отношения к действию ацетилхолина: 1-ая группа волокон возбуждается ацетилхолнном только в области нервного окончания и реагирует на это быстрыми вздрагиваниями; 2-ая способна к контрактуроподобному укорочению при действии ацетилхолина на всем протяжении MB. К 3-ей группе относятся волокна, обладающие одновременно обоими возбудимыми механизмами (Brecht К., Epple О., 1952). А.Г. Гинецинский (1970) предположил, что все мышцы, обладающие тоническими свойствами, включая денервированные и эмбриональные, должны содержать внутримышечные ацетилхолин и ХЭ и обладать диффузной холинорецепцией. Он считал, что тоническое волокно обладает диффузной хеморецепцией, а нетоническое чувствительно к ацетилхолину только в области синапса (Гинецинский А.Г., 1947, 1970). На основании всех этих данных А.Г. Гинецинский выдвинул гипотезу об эволюции НМС с точки зрения развития холинорецептивных структур MB. Физиологическое значение ацетилхолина, по мнению А.Г. Гинецинского (19476), сводится к роли медиатора, передающего возбуждение. У низших позвоночных, кроме того, участвует в формирование сократительного акта.
Было установлено (Kuffler S.W., 1952; Жуков Е.К., 1969), что фазные MB несут, как правило, одно, реже - два, двигательных окончания (одиночная иннервация). Тонические же MB имеют много НМС, разбросанных по всей длине волокна (множественная иннервация). Несмотря на локальность возбуждения и сокращения, тоническое MB благодаря множественной его иннервации может возбуждаться и сокращаться все целиком. Е.К. Жуков (1969) в мышцах лягушки выделяет переходные MB. Подобно фазным MB переходные имеют одиночную иннервацию. Но на одиночный нервный импульс они реагируют локальным синаптическим потенициалом, как тонические MB. В отличие от типичных тонических MB переходные могут генерировать и распространяющийся потенциал действия; для этого необходима многократная стимуляция волокна. Тенденция трансформации жевательных мышц крысы (подбородочно-подъязычная, поверхностно жевательная и двубрюшная) в постнатальном онтогенезе заключается в дифференцировке специализированных MB двух гистохимических типов - окислительных (R) и гликолитических (W). MB универсального окислительно-гликолитического типа (1-волокна) являются резервом морфогенетической дифференциации специализированных R- и W-волокон (Рябченюк Н.А., Сыч В.Ф., 2000).
Гистохимическое изучение ацетилхолинэстеразы в исчерченной мускулатуре
В мышце наблюдается увеличение доли сложных ФАЗ НМС, начиная с 21 суток. Наибольшее процентное содержание сложных ФАЗ НМС отмечено в мышце 3-х месячного животного, а к 6-ти месяцам наблюдается некоторое уменьшение данного показателя, связанное с увеличением новых гомогенных глобул, расположенных на некотором расстоянии от более крупных ФАЗ НМС. Метрические параметры сложных конструкций удается определить только у месячных животных. В последующем наблюдается стабильное увеличение мерных показателей, характеризующих сложные конструкции. В частности увеличивается площадь ФНЗ, о чем свидетельствует показатель соотношения площади ФАЗ к площади всего НМС. Метрические характеристики гомогенных ФАЗ НМС с возрастом также увеличиваются, что указывает на увеличение размеров НМС с простой организацией ХЭ-позитивной зоны. Недостоверное увеличение площади НМС с простой ФАЗ в период с 3 по 6 месяцы жизни также свидетельствует об увеличении числа вновь образованных глобул. Интересным представляется динамика параметров, характеризующих систему «двигательное окончание - мышечное волокно». Диаметр MB увеличивается к 21 суткам, к моменту открытия глаз у крысят. К месячному возрасту отмечено некоторое уменьшение диаметра MB, что связано с уменьшением межволоконного пространства, исчезновения извилистого положения волокон и стабилизации морфологии MB, о чем свидетельствует более четкая поперечная исчерченность. Степень иннервированности MB, выражающаяся в количестве НМС, приходящимся на одно MB и их совокупной площади, отражается в обратной динамике указанных показателей: в период с 15 суток до 6 месяцев уменьшается количество ФАЗ НМС, приходящихся на одно волокно при увеличении их совокупной площади. V пара черепных нервов (тройничный нерв). Медиальная крыловидная мышца.
Гистотопография. Двигательные окончания расположены широкой цепочкой по изогнутой линии в средней части мышцы. В молочном периоде плотность расположения НМС на стандартной площади среза достаточно высокая - от 10 до 40 конструкций. В последующих возрастных группах наблюдается отдаление конструкций друг от друга вследствие увеличения параметров MB.
15 суток постнатального онтогенеза. Простые ФАЗ НМС преимущественно представлены овальными и округлыми формами, реже встречаются палочковидные конструкции. Контур как четкий, так и несколько размытый (рис. 7, стр. 69). Насыщенность конечного продукта реакции в области НМС не всегда равномерная. Можно наблюдать формирование некоторого просветления в центральной части ряда конструкций. Сложных ФАЗ НМС в мышце животного данного возраста нет. Иногда встречается внесинаптическая активность АХЭ.
21 сутки постнатального онтогенеза. Среди гомогенных конструкций преобладают вытянутые и неправильные по форме ФАЗ с четким контуром и насыщенной коричневой окраской конечного продукта реакции. В области некоторых НМС отмечается снижение активности АХЭ (рис. 8, стр. 69). Встречаются переходные ФАЗ НМС с более слабым окрашиванием ХЭ-позитивной зоной и некоторым просветлением по центру конструкции. Внесинаптической активности фермента за пределами области НМС нет. месяц постнатального онтогенеза. Простые ФАЗ НМС характеризуются овальной, округлой и палочковидной формами с четкими контурами, насыщенной коричневой окраской конечного продукта реакции (рис. 9, стр. 70). Можно видеть переходные конструкции с некоторым просветлением в центре ХЭ-позитивного участка. Активность АХЭ в области НМС с переходным типом ФАЗ, как правило, несколь 49 ко ниже. Сложных трабекулярных ФАЗ НМС не наблюдается. Внеси-наптическая активность фермента в мышце отсутствует. 3 месяца постнатального онтогенеза. Простые ФАЗ НМС имеют овальную, палочковидную и округлую формы, ровный контур, насыщенную коричневую окраску конечного продукта реакции (рис. 10, стр. 70). Можно видеть большое число переходных конструкций, характеризующихся намечающимся в центральной части ХЭ-позитивного участка некоторым просветлением.
Сложные ФАЗ НМС отличаются округлыми формами, незначительной по площади ФНЗ в виде 1 - 2 просветлений, иногда с разорванным наружным контуром ФАЗ. Типичных трабекулярных конструкций в данном возрасте не встречается. 6 месяцев постнатального онтогенеза. Среди гомогенных ФАЗ можно видеть палочковидные и овальные конструкции, встречаются гомогенные палочки и глобулы малых размеров (рис. 11, стр. 70). Контур ровный, активность продукта реакции высокая. Сложные ФАЗ НМС образуют две основные формы отложения конечного продукта реакции. Одну форму составляют трабекулярные конструкции с замкнутым или разорванным контуром и трабекулами равной толщины. Вторая форма сложных ФАЗ - скопление ХЭ-позитивных глобул различной формы и размеров, чередующихся с ХЭ-негативными участками. ФНЗ в области НМС со сложными конструкциями редко бывает выраженной по площади (рис. 12, стр. 70). Параметры системы «двигательное окончание - мышечное волокно» медиальной крыловидной мышцы крысы в постнатальном онтогенезе представлены в таблице 2.
Общая характеристика ферментоактивной зоны нейромышечного синапса скелетной мышцы
Область нейромышечного синапса скелетных мышц характеризуется общими гистохимическими признаками. Конечный продукт реакции в мышцах интактных животных локализован в пределах ФАЗ синапса, имеет насыщенную коричневую окраску и мелкодисперстныи характер. Наличие внесинаптическои активности АХЭ, проявляющейся в окрашивании участка MB за пределами НМС и в околосинаптиче-ской активности фермента в виде мелких гранул и зерен продукта реакции вблизи от ФАЗ, свидетельствует либо о возрастных преобразованиях области синапса, либо является характерной особенностью конкретной скелетной мышцы (например - дорсальная прямая мышца глаза и щечная мышца). Насыщенность окраски продукта гистохимической реакции может являться следствием возрастной перестройки (как отражение процесса перехода от полинейронального типа иннервации к мононерональному на первом месяце жизни и элиминации ряда синапсов - неравномерная активность АХЭ и как проявление возрастной дегенерации - неравномерное снижение активности АХЭ с последующим исчезновением НМС) или быть характерной особенностью мышцы (в собственных мышцах языка активность АХЭ в области НМС сравнительно не высока, что проявляется в более светлом окрашивании продукта реакции). Для проведения гистохимической реакции достаточно 15-20 минут инкубации срезов в рабочем растворе, что указывает на высокую активность определяемого фермента.
В области НМС отложение продукта реакции распределяется по двум основным типам - образование простых, гомогенных ХЭ-позитивных конструкций, не имеющих ФНЗ и сложных ФАЗ, у которых присутствует ФНЗ. Переходные конструкции относились к простым или к сложным ФАЗ по выраженности ХЭ-негативных участков в области НМС. В постнатальном онтогенезе система «двигательное окончание -мышечное волокно» проходит определенные этапы развития. Первый этап - становление области нейромышечного синапса. Данный этап характеризуется исчезновением выраженной внесинаптической активностью АХЭ, локализацией конечного продукта реакции в пределах НМС с формированием гомогенных ФАЗ НМС, имеющих четкие контуры. В процессе становления наблюдается исчезновение ряда НМС после 21 суток, о чем свидетельствует уменьшение количества ФАЗ НМС, приходящихся на одно MB (рис. 44). В процессе становления области нервно-мышечного контакта формируются переходные конструкции с центральным просветлением, ведущим к формированию в дальнейшем ФНЗ.
В возрасте 1 - 3 месяцев начинается этап стабилизации гистохимических и морфометрических параметров системы «двигательное окончание - мышечное волокно». Происходит усложнение ФАЗ НМС с образованием типичных для каждой мышцы сложных конструкций в виде трабекулярных или глобулярных сложных ФАЗ НМС. К пубертатному периоду наблюдается дальнейшее усложнение конструкций. Гомогенные конструкции в указанный период увеличиваются в размерах и характеризуются преимущественно вытянутой конфигурацией.
Следующий этап возрастной перестройки системы «двигательное окончание - мышечное волокно» характеризуется появлением естественных возрастных дегенеративных изменений (четкообразный характер трабекул сложных ФАЗ, их истончение и фрагментация, увеличение ФНЗ, снижение активности АХЭ, наличие околосинаптической активности АХЭ). Наряду с дегенеративными изменениями отмечаются и естественные процессы регенерации (усложнении гомогенных ФАЗ за счет формирования боковых ответвлений, приводящих к замыканию некоторой ФНЗ или образования в центре конструкции некоторого ХЭ 80 негативного просветления, формирование новых гомогенных глобул с высокой активностью АХЭ).
Полученные данные свидетельствуют о том, что помимо общих гистохимических признаков, характеризующих область НМС скелетных мышц и этапов возрастных преобразований системы «двигательное окончание - мышечное волокно», можно выявить и ряд специфических особенностей. С чем могут быть связаны специфические черты организации ФАЗ НМС? Было установлено (Чучков В.М. с соавт., 2004), что по активности СДГ щечная и дорсальная прямая мышца глаза характеризуются высоким процентным содержанием MB оксида-тивного типа. Волокна других типов в данных мышцах практически отсутствуют. Жевательная и грудино-ключично-сосцевидная мышца отличаются преобладанием промежуточных, оксидативно-гликолитических MB. Однако, в жевательной мышце помимо промежуточных волокон (около 70%) содержится 30% оксидативных MB, а грудино-ключично-сосцевидная мышца характеризуется достаточно высоким (около 35%) содержанием гликолитических волокон, что приближает ее по характеристикам к типичным скелетным локомоторным мышцам. Распределение типов MB в мышцах языка и глотки не проводилось, однако с большой степенью уверенности можно предполагать преобладание в данных мышцах оксидативно-гликолитических и в меньшей степени - оксидативных MB. На это, в частности, указывает небольшой диаметр MB (рис. 43), а также редко встречающиеся трабе-кулярные сложные ФАЗ, характерные для гликолитических волокон. Г.В. Шумихина (2000) в мышцах гортани также наблюдала значительное преобладание оксидативно-гликолитических волокон.
Распределением типов MB можно объяснить преобладание в каждой мышце тех или иных форм сложных ФАЗ НМС. Для грудино-ключично-сосцевидной мышцы характерными являются сложные тра-бекулярные конструкции с четко определяемыми трабекулами, замы 81 кающими ФНЗ. Помимо трабекулярных конструкций можно видеть большое количество глобулярных сложных ФАЗ, представленных скоплением ХЭ-позитивных глобул различных размеров и формы с насыщенным коричневым окрашиванием продукта реакции и четко определяемой ФНЗ без явлений околосинаптической активности АХЭ. В жевательной медиальной крыловидной мышце преобладают глобулярные сложные, реже - трабекулярные, ФАЗ НМС с незначительно выраженной ФНЗ. Щечная и дорсальная прямая мышца глаза помимо глобулярных сложных ФАЗ, отличающихся скоплением ХЭ-позитивных глобул малых размеров, выраженной олокосинаптической активностью фермента и нечеткими контурами ФНЗ, характеризуются формированием ФАЗ НМС по типу грозди - ХЭ-позитивные участки представлены отложением продукта реакции в виде гранул и зерен с неравномерным окрашиванием и прокрашиванием прилежащих участков MB. Висцеральные исчерченные мышцы внутренних органов (собственные мышцы языка и мышцы-констрикторы глотки) отличаются частым формированием глобулярных сложных ФАЗ НМС малых размеров с неравномерным, светлым окрашиванием продукта реакции и нечеткой ФНЗ. Гомогенные ФАЗ НМС во всех изученных мышцах отражают контакт нервной терминали без дополнительной арборизации и являются предшественниками сложных ФАЗ НМС, на что указывает возможность их дальнейшей трансформации вследствие образования боковых ответвлений или центрального просветления.
Гистохимическая характеристика области нейромышечного синапса скелетных мышц головы и шеи с различной иннервацией и функцией
Помимо трабекулярных конструкций можно видеть большое количество глобулярных сложных ФАЗ, представленных скоплением ХЭ-позитивных глобул различных размеров и формы с насыщенным коричневым окрашиванием продукта реакции и четко определяемой ФНЗ без явлений околосинаптической активности АХЭ. В жевательной медиальной крыловидной мышце преобладают глобулярные сложные, реже - трабекулярные, ФАЗ НМС с незначительно выраженной ФНЗ. Щечная и дорсальная прямая мышца глаза помимо глобулярных сложных ФАЗ, отличающихся скоплением ХЭ-позитивных глобул малых размеров, выраженной олокосинаптической активностью фермента и нечеткими контурами ФНЗ, характеризуются формированием ФАЗ НМС по типу грозди - ХЭ-позитивные участки представлены отложением продукта реакции в виде гранул и зерен с неравномерным окрашиванием и прокрашиванием прилежащих участков MB. Висцеральные исчерченные мышцы внутренних органов (собственные мышцы языка и мышцы-констрикторы глотки) отличаются частым формированием глобулярных сложных ФАЗ НМС малых размеров с неравномерным, светлым окрашиванием продукта реакции и нечеткой ФНЗ. Гомогенные ФАЗ НМС во всех изученных мышцах отражают контакт нервной терминали без дополнительной арборизации и являются предшественниками сложных ФАЗ НМС, на что указывает возможность их дальнейшей трансформации вследствие образования боковых ответвлений или центрального просветления.
На организацию области НМС по-видимому также влияют различные источники иннервации. Так, Matesz С. et al. (1999) определили, что существует мышечно-топографическая организация в подъязычном ядре лягушки и что мотонейроны отвечающие за различные функции в движении языка обладают характерными морфологическими различиями. Собственные мышцы могут быть расцененными как слоистая сегментальная система с сильно упакованными слоями поперечных, продольных и вертикальных MB (Hiiemae К.М., Palmer J.B., 2003). Каждая доля получает отдельную иннервацию от ветвей подъязычного нерва. Возрастное уменьшение диаметра MB мышцы языка в известной степени может быть объяснено возрастной потерей мотонейронов, уменьшением моторных единиц, изменениями в НМС и селективной денервацией MB второго типа (Буржинский А.А., 2003).
Однако формообразующим фактором области НМС мышц головы и шеи следует признать их функциональную загруженность и степень активности. Такие изученные нами мышцы, как собственные мышцы языка, мышцы-констрикторы глотки и щечная мышца начинают активно функционировать уже с момента рождения. При изучении мышц языка человека (Iskander A., Sanders I., 2003) было установлено, что в языке новорожденного относительно гипертрофирована наружная мускулатура; менее развита верхняя продольная мышца, заканчивающаяся по плоскости дорсальной поверхности; соединения между наружными мышцами и поперечной мышцы, которые не были идентифицированы во взрослом языке. Специфическая структура языка новорожденного предлагает, что язык специализирован для кормления грудью. Три собственных мышцы языка были переплетены друг с другом и сильно связаны в продольной мышце (Saito Н., Itoh I., 2003). Эта структура позволяет укрепиться спинке языка при приеме твердой пищи и продвижения ее в глотку. Мы видим формирование достаточно крупных сложных ФАЗ НМС в собственных мышцах языка уже на первом месяце жизни животных, начиная с 15-21 суток. В мышцах глотки сложные конструкции определяются уже в возрасте 21 суток. Щечная мышца на первом месяце жизни характеризуется достаточно большой площадью ФАЗ НМС (рис. 45). Формирование сложных конструкций активно начинается с конца первого месяца. В последующих возрастных группах морфометрические характеристики области НМС данных мышц меняются незначительно, уступая размерами ФАЗ НМС других изученных мышц (рис. 42 - 45). Таким образом, можно сделать вывод о раннем становлении и стабилизации системы «двигательное окончание - мышечное волокно» щечной, глоточных и язычных мышц.
Приблизительно к 21 суткам (в позднем молочном периоде) у крысят открываются глаза. С этим моментом связано начало активных движений головы животного, то есть возрастает нагрузка на дорсальную прямую мышцу глаза и грудино-ключично-сосцевидную мышцу. С этим связано резкое увеличение переходных и сложных ФАЗ НМС начиная с 1 по 6 месяцы жизни животного (рис. 41), что влечет к пропорциональному увеличению морфометрических параметров системы «двигательное окончание - мышечное волокно» (рис. 42, 43, 45). В этих мышцах отмечается наибольшее процентное содержание сложных ФАЗ (рис. 41). Кроме этого, грудино-ключично-сосцевидная мышца характеризуется достаточно большим диаметром MB (рис. 43) и самой высокой степенью иннервированности MB (рис. 45) при наименьшем количестве НМС, приходящемся на одно волокно (рис. 44).
При исследовании жевательных мышц в различных условиях функциональной активности (Сыч В.Ф. с соавт., 2005) были установлены значительные изменения гистохимических и морфометрических параметров области НМС в зависимости от степени физической нагрузки на мышцу вследствие изменения качества корма. Медиальная крыловидная мышца отличается меньшей внесинаптической активностью фермента, некоторой задержкой формирования переходных и сложных ФАЗ НМС. Из рисунка 41 видно, что медиальная крыловидная мышца характеризуется задержкой формирования сложных ФАЗ НМС. Сформированные сложные конструкции в возрасте 1 и последующих месяцев отличаются незначительной площадью (рис. 42) и плохо выраженной ФНЗ. Однако с 3 по 6 месяцы наблюдается значительное резкое увеличение диаметра MB (рис. 43) и степени иннервированности MB (рис. 45).
