Содержание к диссертации
Введение 9
1. Актуальность проблемы 9
2. Цель и задачи исследования 12
Обзор литературы 13
1. ЭЭГ и ВП как методики, чувствительные к различным аспектам функционирования мозга человека 13
1.1. Возможности ЭЭГ как методики оценки психофизиологических данных 13
1.1.1 Альфа-диапазон ЭЭГ и его связь с когнитивными функциями мозга.. 14
1.1.2 Тета-диапазон ЭЭГ и его связь с когнитивными функциями мозга... 17
1.2 Применение ВП для анализа психофизиологических данных
1.2.1 Представления о генерации ВП 21
1.2.2 Компоненты ВП и их измерение
1.2.2.1 Физиологический подход к выделению компонент 22
1.2.2.2 Функциональный подход к выделению компонент 23
1.2.3 Компонентный состав зрительных ВП. Компоненты ВП как отражение
психических процессов 25
1.2.3.1 Ранние компоненты зрительного ВП 25
1.2.3.2 Поздние компоненты зрительного ВП 27
1.2.3.2.1 Группа компонентов N2 27
1.2.3.2.1.1 Негативность рассогласования (Mismatch Negativity - MMN)...27
1.2.3.2.1.2 Процессная негативность (Nd/processing negativity) 28
1.2.3.2.2 Р300 31
1.2.3.2.2.1 РЗа - компонент зрительных ВП, связанный с новизной и знакомостью стимулов 33
1.2.3.2.3 N400 34
1.2.3.3 Влияние уровня зрительного внимания на компонентный состав ВП 37
1.2.3.3.1 Влияние уровня внимания на ранние, преимущественно сенсорные
компоненты зрительного ВП. Зрительно-пространственное внимание 38
1.2.3.3.2 Влияние непространственного зрительного внимания на компоненты зрительного ВП 40
2. ЭЭГ и ВП как методики изучения зрительного восприятия и формирования зрительного образа 42
2.1 Случайно-точечные автостереограммы как стимул, подходящий для изучения процесса формирования целостного зрительного образа...42
2.2 Вызванные потенциалы и распознавание свойств изображения 45
Методика 49
1. Методика регистрации ЭЭГ в условиях распознавания испытуемым случайно-точечных автостереограмм 49
1.1 Испытуемые 52
1.2 Регистрация ЭЭГ 52
1.3 Общая схема тестирования 53
1.3.1 Стимульный материал 53
1.3.2 Минимизация различий физических характеристик предъявляемых изображений с помощью программной предобработки 57
1.3.2.1 Программа для вычисления средней яркости изображений 57
1.3.2.2 Программа для усреднения яркости изображений 58
1.3.3 Условия тестирования 59
1.4 Психометрическое обследование 61
1.6 Анализ ЭЭГ 61
2. Методика регистрации ВП на зрительные стимулы-паттерны. Формирование свойств знакомости и новизны предъявляемых стимулов 66
2.1 Испытуемые 68
2.2 Регистрация ЭЭГ 68
2.3 Общая схема тестирования 69
2.3.1 Стимульный материал з
2.3.2 Условия тестирования 73
2.3.3 Регламент эксперимента 74
2.4 Определение времени, достаточного для распознавания предъявляемых стимулов 75
2.5. Психометрическое обследование 76
2.6 Анализ данных 77
2.6.1 Сравнение амплитуды разных типов ВП между собой, внутри каждой из двух серий (то есть, отдельно анализировались ВП на стимулы разных размеров) 78
2.6.2 Сравнение значений амплитуд ВП на картинки разного размера, но идентичных по форме, между аналогичными записями двух серий, внутри каждого из 5ти типов ВП (повторный, тестовый и 3 контрольных) 79
2.7 Определение влияния интенсивности стимула на форму ВП 80
3. Методика регистрации ВП на зрительные стимулы-паттерны в условиях изменения уровня внимания испытуемого к стимулам 81
3.1 Испытуемые 83
3.2 Регистрация ЭЭГ 83
3.3 Общая схема тестирования
3.3.1 Стимульный материал 85
3.3.2 Регламент эксперимента 86
3.3.3 Программа стимуляции
3.3.3.1 Серия 1 (отвлечение внимания от стимулов) 88
3.3.3.2 Серия 2 (привлечение внимания к стимулам) 3.4 Психометрическое обследование 91
3.5 Анализ данных 91
3.5.1 Сравнения ВП на редкие и частые стимулы в каждой из двенадцати записей, отдельно для каждого из 13 испытуемых. Оценка влияния уровня внимания испытуемого к предъявляемым стимулам на характеристики ВП 92
3.5.2 Сравнение ВП на редкие стимулы между записями в зависимости от формы и размера предъявляемых стимулов. Оценка влияния формы и размера предъявляемого стимула на характеристики ВП 94
Результаты и их обсуждение 96
1. Изменение характеристик ЭЭГ при восприятии 20-изображений и случайно-точечных автостереограмм 96
1.1 Результаты сравнения усредненных огибающих ЭЭГ на фоне предъявления испытуемому правильно ориентированных случайно точечных автостереограмм с парными и непарными им
перевернутыми случайно-точечными автостереограммами 98
1.1.1 Альфа-диапазон частот, 7,5-13 Гц 99
1.1.1.1 Нижний альфа-поддиапазон,7,5-9 Гц 99
1.1.1.2 Средний альфа-поддиапазон, 9,5-11 Гц 102
1.1.1.3 Верхний альфа-поддиапазон, 11,5-13 Гц 105
1.1.2 Тета-диапазон частот, 4-7 Гц 107
1.1.2.1 Нижний тета-поддиапазон, 4-5,5 Гц 107
1.1.2.2 Верхний тета-поддиапазон, 6-7 Гц ПО
1.1.2 Результаты сравнения усредненных огибающих ЭЭГ в передних и задних отведениях 113
1.2 Выводы 114
2. Результаты анализа компонентного состава ВП на зрительные стимулы паттерны в условиях формирования свойств знакомости и новизны предъявляемых стимулов 116
2.1 Проблема изменчивости паттерна ВП при низких интенсивностях и малых длительностях стимулов 117
2.2 Характеристики зрительных вызванных потенциалов, чувствительные к
свойствам знакомости и новизны стимулов, проявляемые при пассивном восприятии стимулов. Результаты сравнения ВП на
стимулы разных типов (повторные, тестовые, контрольные) 122
2.2.1 Амплитудные и топографические отличия ВП на повторные стимулы
от ВП на тестовые и контрольные стимулы 123
2.2.1.1 Различия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы в интервале 100-180 мс после предъявления стимула 130
2.2.1.2 Различия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы в интервале 180-220 мс после предъявления стимула 131
2.2.1.3 Отличия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы в интервале 260-340 мс после предъявления стимула 133
2.2.1.4 Отличия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы в интервале 360-400 мс после предъявления стимула 135
2.2.1.5 Обобщение результатов, полученных при сравнении ВП на повторные стимулы с ВП на тестовые и контрольные стимулы 137
2.2.2 Амплитудные и топографические особенности ВП на тестовые стимулы в сравнении с ВП на контрольные стимулы 139
2.2.2.1 Результаты сравнения амплитуд ВП на тестовые стимулы и ВП на контрольные стимулы в интервале 100-180 мс после предъявления стимула 142
2.2.2.2 Результаты сравнения амплитуд ВП на тестовые стимулы и ВП на контрольные стимулы в интервале 260-340 мс после предъявления стимула 142
2.2.3 Обобщение результатов сравнения ВП на стимулы разных типов (повторные, тестовые, контрольные). Влияние свойств новизны и знакомости стимулов на компонентный состав ВП 144
2.3 Результаты сравнения ВП на стимулы разного размера в двухпоследовательных сериях записей, разделенных интервалом в 20 минут 146
2.3.1 Негативное отклонение ВП на стимулы большого размера по сравнению с маленькими в правой затылочно-нижневисочной области (отведения Т6 и 02) в интервале 120-200 мс от момента предъявления стимула 150
2.3.2 Негативное отклонение ВП на стимулы большого размера по сравнению с маленькими в правых и левых центральных, теменных и височных областях (отведения Т4, ТЗ, F4, С4, Cz, РЗ и Р4) в интервале 180-260 мс после предъявления стимула 154
2.3.3 Позитивное отклонение ВП на стимулы большого размера по сравнению с маленькими, широко распределенное и встречающееся в затылочно-нижневисочных, теменных, центральных и нижневисочно-лобных областях (отведения Т5, Т6, РЗ, Р4, 01, 02, F3, С4, СЗ, Cz) в интервале 240-400 мс после предъявления стимула 157
2.3.4 Обобщение результатов сравнения ВП на стимулы разного размера в двух последовательных сериях записей, разделенных интервалом в 20 минут 164
2.4 Выводы 171
3. Результаты анализа компонентного состава ВП на зрительные стимулы паттерны при изменении их характеристик (формы и размера), и определение влияния уровня внимания к стимулам на восприятие характеристик стимула, отражающихся в форме ВП 172
3.1 Результаты сравнения зрительных ВП на частые и редкие стимулы.
Оценка влияния уровня внимания на компонентный состав ВП 176
3.1.1 Анализ ВП на редкие и частые зрительные стимулы в условиях привлечения внимания к редким стимулам (счет стимулов) 177
3.1.1.1 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 80-180 мс, встречающееся в теменно-затылочно-нижневисочной области, в отведениях 01,02, РЗ, Р4, Т5, Т6 183
3.1.1.2 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180-300 мс, встречающееся в теменно-затылочно-нижневисочной области, в отведениях 01,02, РЗ,Р4,Т5,Т6 185 3.1.1.3 Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180-330 мс, встречающееся в центральных и лобных областях, в отведениях СЗ, С4, Cz, F3, F4, F7, F8 188
3.1.1.4 Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 300-500 мс, распределенное по всем отведениям, но наиболее выраженное в центральных, теменных и затылочных областях 1
3.1.1.4.1 Оценка влияния длительности предъявления стимула на форму ВП
3.1.1.4.2 Результаты контрольной серии по проверке влияния длительности предъявления стимула на форму ВП 195
3.1.1.5 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 500 700 мс, максимальное в левых лобном и центральном отведениях и в вертексе 196
3.1.2 Анализ ВП на редкие и частые зрительные стимулы в условиях отвлечения внимания от стимулов (счет миганий центрального светодиода) 198
3.1.2.1 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 80-180 мс, встречающееся в теменно-затылочно-нижневисочной области, преимущественно в отведениях 01,02, РЗ, Р4, Т5, Т6 200
3.1.2.2 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180-300 мс, в отведениях 01, 02, Т5, Т6, РЗ, Р4 206
3.1.2.3 Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180-300 мс, встречающееся в центральных и лобных областях, в отведениях СЗ, С4, Cz, F3, F4, F7, F8 207
3.1.2.4 Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 300-500 мс, наиболее выраженное в центральных и теменных областях, заметное в записи 01 209
3.1.3 Оценка различий компонентов, выявленных в условиях привлечения внимания испытуемого к редкому стимулу и в условиях отвлечения внимания испытуемого от стимулов 211
3.1.3.1 Р135 212 3.1.3.2 P250 212
3.1.3.3 N200 214
3.1.3.4 N400 215
3.1.3.5 P600 217
3.2 Сравнение зрительных ВП на стимулы, различающиеся по топологии и
размерам. Оценка особенностей ВП, зависящих от восприятия топологии и размера стимулов 218
3.2.1 Анализ влияния оценки испытуемым размера стимула на зрительные ВП 221
3.2.1.1 Различия амплитуды и латентности ВП в области 80-180 мс 221
(пик Р135) в ответ на изменение размера стимулов 223
3.2.1.2 Различия амплитуды и латентности ВП в области 180-450 мс (пики
P300-N400) в ответ на изменение размера стимулов 224
3.2.2 Анализ влияния оценки испытуемым топологии стимула на
зрительные ВП 228
3.2.3 Обобщение данных об особенностях ВП, зависящих от восприятия
топологии и размера стимулов 231
3.3 Выводы 233
4. Сопоставление данных, полученных при изучении ВП на зрительные стимулы-паттерны в парадигмах «пассивного запоминания» и «odd ball» 235
4.1 Сопоставление результатов, полученных с использованием парадигм «пассивного запоминания» и «odd-ball». Оценка влияния различий уровня внимания на компонентный состав ВП 235
4.2 Сопоставление результатов, полученных с использованием парадигм
«пассивного запоминания» и «odd-ball». Оценка влияния физических
размеров стимула на компонентный состав ВП 240
4.3 Выводы 241
Выводы 243
Список литературы 2
Введение к работе
Зрительный образ — это, прежде всего, психологическая категория, определяемая как субъективная представленность предметов окружающего мира в сознании человека. На протяжении всей истории попыток исследователей понять работу мозга проблемы сущности и порождения образа оставались краеугольным камнем для построения единой теории. Этой проблемой в свое время занимались самые именитые философы, психологи и физиологи, Ф. Бэкон, Р. Декарт, Б. Спиноза, И. Мюллер, Г. Гельмгольц, И. М. Сеченов и другие.
В настоящее время уже очевидно, что содержание субъективного образа реального объекта обусловливается как воспринимаемыми органами чувств признаками этого объекта, так и уже предсуществующими, хранящимися в памяти, гипотетическими представлениями субъекта о подобных объектах, а также текущими мотивационными и прагматическими установками субъекта (см. обзоры: [В.А. Барабанщиков, 1990; Yantis S., 2000]). Таким образом, переводя эту тему в плоскость нейрофизиологического анализа, можно утверждать, что конкретные процессы восприятия непрерывно находятся под контролем прежнего опыта и текущих функциональных состояний субъекта (см. обзоры: [A.M. Иваницкий и др. 1984; Е.Н. Соколов и др. 2006, В.Б. Дорохов 2005 и др.]). В середине прошлого века были получены первые экспериментальные данные о существовании специализированных нейрофизиологических механизмов центрифугального контроля процессов восприятия [Hagbarth & Kerr, 1954; Hernandez-Peon R, et al., 1961]. Позднее были разработаны детальные модели центрального управления сенсорными потоками с участием ретикулярных структур таламуса, префронтальных и других отделов неокортекса [М.В. Кирзон и А.Я. Каплан, 1977; Kirzon and Kaplan, 1978; В.Т. Miller et al, 2005; G.Ganis et al., 2007 и др.]. В современной научной литературе накоплены свидетельства о том, что центральным звеном адаптивного восприятия являются механизмы взаимодействия «восходящего» сенсорного потока с «нисходящими» преднастроечными влияниями, что в результате и приводит к формированию собственно психических образов [Brian Т. et al., 2005; Trehub А. 2006].
Однако до настоящего времени остаются невыясненными многие вопросы формирования зрительных образов, в частности, на уровне коры больших полушарий мозга. Спорным, например, остается вопрос об участии первичных сенсорных областей коры в активации памятного следа сенсорных образов [S. Kosslyn et al., 2001 и др.]. Нечеткими являются современные представления о корковых структурах, участвующих в процессах сопоставления извлекаемых из памяти образов с формирующимися на основе текущего восприятия сенсорными концептами [G. Ganis et al., 2004 и др.]. Наконец, остается недостаточно прозрачной сама временная динамика процесса порождения зрительных образов, как результата взаимодействия преднастроечных влияний с текущим сенсорным притоком [В. Miller & M.D Esposito, 2005 и др.]. Все это открывает широкое поле для новых исследований в области изучения корковых механизмов формирования разномодальных образов.
В настоящее время наиболее развитой методической парадигмой для исследования нейрофизиологических механизмов модуляции процессов восприятия в зависимости от преднастроек восприятия, мотивационных установок и текущих когнитивных нагрузок является методика вызванных потенциалов (ВП) [Naatanen R., 1975]. В компонентах ВП отражаются различные этапы процесса восприятия, от первичных ощущений до семантических трактовок и формирования психических образов. За последние два десятилетия были выполнены сотни исследований, в которых показана закономерная динамика определенных компонентов корковых вызванных потенциалов в ответ на стимулы разной модальности в зависимости от текущих памятных следов и от характера когнитивной деятельности субъекта (см. обзоры: [Kotchoubey В., 2005; Reinvang I., 1999; Hillyard et al., 1998]). Однако в подавляющем большинстве работ для исследования процессов формирования образов в качестве стимульного материала используются оформленные фигуры, картины или вербальные стимулы, т.е. - сенсорные комплексы, в той или иной степени требующие семантического анализа. Полученные в таких исследованиях данные зачастую трудно интерпретируются, в частности, из-за невозможности вычленить вклад семантического компонента. Кроме того, до настоящего времени одним из самых трудных методических вопросов является создание условий для контролируемого формирования субъективного образа, когда испытуемый мог бы буквально нажатием кнопки свидетельствовать о появлении во внутреннем взоре конкретного зрительного образа. Во многих случаях неконтролируемым оказывался и уровень внимания к воспринимаемым объектам, динамика которого коренным образом может перестраивать процессы восприятия [Naatanen R., 1975].
В рамках настоящего исследования нам удалось существенно продвинуться в решении перечисленных выше методических проблем, что позволило получить новые данные о нейрофизиологических механизмах процессов формирования зрительных образов.
