Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 14
1.1. Общие сведения о физиологической и патологической пластичности нервной и нервно-мышечной систем 14
1.2. Пластичность центральной и периферической нервной системы и ее двигательных структур при различных функциональных состояниях 22
1.2.1. Классические и современные взгляды на концепцию нейропластичности. 22
1.2.2. Пластичность синапсов центральной и периферической нервной системы в нормальных физиологических условиях и при неврологических дисфункциях. 29
1.2.3. Проявление признаков пластичности нейронов и их отростков при различных функциональных состояниях нервной системы . 36
1.2.4. Пластичность мышечных волокон при повышенной и пониженной сократительной активности. 53
1.2.5. Методы электрофизиологического исследования пластичности нейромышечного аппарата.. 67
Заключение 69
ГЛАВА II. Организация и методы исследования 71
2.1. Организация исследования 71
2.2. Методика исследования 76
ГЛАВА III. Исследование двигательной пластичности нейромоторного аппарата человека как результата долговременной адаптации к спортивной деятельности 85
3.1. Изучение ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц верхних и нижних конечностей у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью 87
3.2. Электростимуляция нервных корешков шейных сегментов спинного мозга и анализ параметров вызванных потенциалов мышц верхних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом 95
3.3. Электростимуляция нервных корешков пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга и анализ параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом 130
Заключение 160
ГЛАВА IV. Электростимуляция нервных корешков пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга и анализ параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов с травматическими повреждениями коленного сустава 163
Заключение 188
ГЛАВА V. Анализ энмг-параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у здоровых людей и лиц с признаками компрессии пояснично-крестцовых спинномозговых корешков 189
Заключение 210
ГЛАВА VI. Обсуждение полученных результатов 212
Общее заключение 295
Выводы 297
Список литературы 300
Приложения 357
- Пластичность центральной и периферической нервной системы и ее двигательных структур при различных функциональных состояниях
- Проявление признаков пластичности нейронов и их отростков при различных функциональных состояниях нервной системы
- Изучение ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц верхних и нижних конечностей у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью
- Электростимуляция нервных корешков пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга и анализ параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом
Введение к работе
Актуальность исследования. В настоящее время одним из интенсивно исследуемых направлений нейробиологии является проблема пластичности центральной нервной и нервно-мышечной систем как в нормальных физиологических условиях, так и при патологии. Во многих работах российских и зарубежных специалистов в области нейрофизиологии и медицины представлены сведения о механизмах пластичности, разворачивающихся, например, в процессе освоения двигательных навыков или в ответ на повреждения (G. Courtine et al., 2007; K. Minassian et al., 2007; А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008; Y. Gerasimenko et al., 2008, 2010; Т.В. Балтина, 2011; T.M. Jessell et al., 2011; Ю.П. Герасименко с соавт., 2012; Е.Ю. Шапкова с соавт., 2012; A.A. Eremeev et al., 2012). Имеется обширный клинический и экспериментальный материал о нейропластичности при центральном и периферическом поражении нервной системы, её двигательных структур, а также в процессе восстановления функций (Е.Ю. Андриянова, 2006, 2010; Н.А. Чухарева, 2007; K. Kitano, D.M. Koceja, 2009; А.Н. Боголепова, Е.И. Чуканова, 2010; C.J. Dy, Y.P. Gerasimenko, V.R. Edgerton et al., 2010; S. Harkema et al., 2011; А.П. Шеин, Г.А. Криворучко, 2012; Е.Ю. Шапкова, 2012). При этом основное внимание исследователей направлено на изучение изменений, выявляющих пластичность центральной нервной системы (ЦНС) на молекулярном, клеточном, синаптическом и анатомическом уровнях.
Однако, несмотря на усилия нейрофизиологов и клиницистов, на наличие большого количества клинико-физиологических исследований, многие вопросы, касающиеся реализации процессов пластичности в ЦНС, остаются не до конца изученными (А.С. Андреасян, 2011). Так, объем сведений о нейрональной пластичности структур головного мозга в ряде случаев значительно превышает таковой для невральных элементов спинного мозга, осуществляющих, в частности, контроль функционального состояния скелетных мышц. Известно, что повышенная или пониженная сократительная активность мышц существенно изменяет деятельность центральных и периферических отделов нервной системы. В связи с этим важное значение имеет изучение пластичности спинного мозга на фоне специфической спортивной деятельности, а также при нарушении функционирования структурных элементов нейромоторной системы.
Объект исследования: физиологические механизмы функциональной пластичности нейромоторного аппарата человека как результат специфической спортивной деятельности и неврологических расстройств.
Предмет исследования: количественная выраженность и направленность изменений электронейромиографических параметров рефлекторных двигательных ответов скелетных мышц на фоне спортивной деятельности, травм и в ответ на неврологические расстройства.
Гипотеза исследования. Предполагалось, что изменение режима двигательной активности и условий функционирования моторной системы человека под влиянием занятий спортом и при повреждении нервно-мышечных структур будет сопровождаться специфическими признаками функциональной пластичности сетей спинного мозга, осуществляющих двигательный контроль.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выявлении механизмов функциональной пластичности спинальных моторных центров под влиянием долговременной двигательной активности различного характера и повреждений структур опорно-двигательной системы разной локализации.
Эта цель предусматривала решение следующих задач:
-
Сравнить электронейромиографические параметры заднекорешково-мышечных ответов мышц верхних и нижних конечностей у спортсменов различных специализаций, имеющих сопоставимый и различающийся вклад мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат на примере групп спортсменов, специализирующихся в видах спорта со стереотипной и ситуационной структурой двигательной деятельности.
-
Посредством регистрации и анализа электронейромиографических параметров изучить направленность функциональных пластических перестроек сегментарных и нервно-мышечных структур верхних и нижних конечностей у спортсменов циклического и игрового видов спорта.
-
Изучить влияние специфики спортивной деятельности циклического и игрового видов спорта на степень выраженности электронейромиографических признаков функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля.
-
Установить особенности функциональной пластичности спинальных двигательных структур, вызываемые травматическими повреждениями опорно-двигательного аппарата.
-
Выявить электронейромиографические признаки функциональной пластичности билатеральных спинальных систем двигательного контроля на фоне односторонней травматизации коленного сустава.
-
Выявить механизмы функциональной пластичности спинномозговых центров, осуществляющих нервную регуляцию билатеральных мышц нижних конечностей, на фоне односторонней компрессии пояснично-крестцовых корешков.
Научная новизна. В процессе работы получены новые сведения об электронейромиографической пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля в результате долговременной спортивной деятельности различной направленности. Изучена выраженность пластических преобразований в функционировании нейронных популяций, формирующих спинальные моторные центры контроля активности мышц верхних и нижних конечностей, у спортсменов в зависимости от характера физических нагрузок.
Получены новые данные о том, что долговременные систематические занятия видами спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью, в которых имеет место сопоставимый вклад мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат (на примере игровых видов спорта), сопровождаются общими признаками функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных моторных центров. При различном вкладе спортсмены, адаптированные к выполнению близких по характеру физических нагрузок, демонстрируют явные различия в функциональном состоянии на уровне тех спинальных двигательных структур, которые различаются по степени активации и влияния на спортивный результат (на примере циклических видов спорта).
Доказано, что длительная циклическая мышечная работа умеренной мощности характеризуется более выраженным усилением функциональной активности центральных и периферических элементов нейромоторной системы и значительным модулированием рефлексов мышц верхних и нижних конечностей по сравнению со смешанной спортивной деятельностью переменной мощности.
Впервые установлено, что хроническая травматизация коленного сустава у спортсменов сопровождается снижением рефлексов проксимальных и дистальных мышц как поврежденной, так и условно здоровой нижней конечности, что указывает на изменения интегративной рефлекторной деятельности нервной системы на фоне одностороннего повреждения опорно-двигательных структур.
В работе представлены новые сведения об особенностях функциональной пластичности соответствующих спинномозговых структур на фоне компрессии пояснично-крестцовых корешков. Получены факты, свидетельствующие о билатеральных механизмах поражения спинальных двигательных центров проксимальных и дистальных мышц ипси- и контралатеральной нижних конечностей в этих условиях, что выражается в ослаблении рефлекторной возбудимости мотонейронов пояснично-крестцового утолщения спинного мозга и увеличении времени рефлекторных ответов мышц бедра, голени и стопы.
В результате проведенных исследований впервые выявлено, что типовым признаком пластичности спинальных систем двигательного контроля, имеющим относительно устойчивый характер и наблюдающимся как на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности, так и в ответ на повреждения различного характера, является расширение или смещение площади наиболее рефлекторно возбудимого представительства мотонейронов скелетных мышц конечностей.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
При оценке функционального состояния шейного отдела спинного мозга может использоваться метод регистрации моторных ответов с билатеральных мышц плеча и предплечья, вызываемых чрескожной сегментарной электрической стимуляцией спинномозговых корешков шейного утолщения последовательно на уровнях позвонков с С2 по С7.
-
Выраженность признаков функциональной пластичности спинально-мотонейронных пулов мышц верхних и нижних конечностей, характерных для долговременной адаптации к физическим нагрузкам, определяется спецификой спортивной деятельности.
-
Вклад деятельности мышц верхних и нижних конечностей в соревновательную результативность у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью определяет выраженность нейрофизиологических признаков пластичности спинальных двигательных структур шейной и пояснично-крестцовой области.
-
Длительная циклическая работа умеренной мощности сопровождается наиболее выраженными электронейромиографическими признаками пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля по сравнению со смешанной мышечной деятельностью переменной мощности.
-
Травматические повреждения коленного сустава сопровождаются снижением функциональной активности спинальных двигательных центров пояснично-крестцового утолщения, иннервирующих билатеральные мышцы нижних конечностей.
-
Компрессия корешков пояснично-крестцовых спинномозговых нервов приводит к пластическим изменениям в функционировании сегментарного и нервно-мышечного аппарата, характеризующимся ослаблением активности -мотонейронов пояснично-крестцового утолщения, а также снижением функционального состояния соответствующих спинальных афферентов нижних конечностей.
-
Общим признаком функциональной пластичности пояснично-крестцового отдела спинного мозга на фоне повреждений как проксимальных, так и дистальных структур опорно-двигательного аппарата является смещение в каудальном направлении спинальной зоны с наибольшей рефлекторной возбудимостью мотонейронов мышц нижних конечностей.
Научно-теоретическое и практическое значение. Полученные данные существенно расширяют современные представления о возможных механизмах пластичности спинномозговых структур и соответствующих периферических отделов нервно-мышечной системы. Показано, что характер спортивных тренировок привносит специфические признаки в пластические перестройки спинальных структур двигательного контроля. Установлено, что у представителей игровых видов спорта, выполняющих близкую по структуре двигательную деятельность, при условии, что их соревновательный результат определяется сопоставимой активацией мышц как верхних, так и нижних конечностей, не выявлено выраженных различий в функционировании шейных и пояснично-крестцовых спинальных двигательных центров. Различный же вклад деятельности мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат у спортсменов, специализирующихся в циклических видах, обнаруживает явные отличия в нейрофизиологических признаках пластичности соответствующих спинальных двигательных структур. Установлено большее усиление активности сегментарного и соответствующего нервно-мышечного аппарата у спортсменов под влиянием долговременных циклических физических нагрузок по сравнению со смешанными. В свою очередь, выявлены признаки дефицита нейромоторной иннервации скелетных мышц при хронической травматизации опорно-двигательного аппарата, а также в условиях компрессионного воздействия на корешки спинномозговых нервов.
Использованный метод чрескожной стимуляции задних корешков спинного мозга, являющийся эффективным для вызова рефлексов во многих мышцах как верхних, так и нижних конечностей, расширяет неинвазивный спектр методик для оценки функционального состояния спинальных и периферических элементов двигательной системы как у здоровых лиц, так и у людей с нарушенными функциями нервно-мышечного аппарата.
Полученные результаты могут быть использованы в практике спортивной физиологии, спортивной медицины, а также клинической практике для пациентов с различными неврологическими расстройствами с целью диагностики их выраженности со стороны нейромышечной системы.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на: ежегодных профессорско-преподавательских конференциях ВЛГАФК (2008-2014); VI, VII Всероссийских с международным участием Школах-конференциях по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011, 2013); V Международном конгрессе «Человек, спорт, здоровье» (Санкт-Петербург, 2011); III, IV Международных научно-практических конференциях «Физическая культура и спорт – основа здорового образа жизни» (Тамбов, 2011, 2012); III Международной научно-практической конференции «Здоровье для всех» (Пинск, Республика Беларусь, 2011); II Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции (Сочи, 2011); Descrierea CIP a Camerei Naionale a Crii «Sportul Olimpic i sportul pentru toi», congres t. Intern. (Chiinu, Moldova; 2011); 16th Annual Congress of the European College of Sport Science (Liverpool, United Kingdom, 2011); Межрегиональной научно-практической конференции «Физическая культура и спорт на современном этапе: проблемы, поиски, решения» (Томск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура, здравоохранение и образование» (Томск, 2011); IV Международном молодежном медицинском Конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения - 2011» (Санкт-Петербург, 2011); I Международной Школе-конференции молодых учёных «Спорт: медицина, генетика, физиология, биохимия, педагогика, психология и социология» (Уфа, 2011); Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Развитие физической культуры и спорта: социокультурный, психолого-педагогический и медицинский аспекты» (Самара, 2011); 41st Annual meeting Neuroscience (Washington, DC, United States of America, 2011); VII Сибирском съезде физиологов (Красноярск, 2012); Международной научно-методической конференции «Проблемы совершенствования физического воспитания студентов» (Москва, 2012); International Convention on Science, Education and Medicine in Sport (Glasgow, United Kingdom, 2012); II Всероссийской заочной научно-практической конференции «Спорт, олимпизм, олимпийский край: навстречу XXII Олимпийским зимним играм и XI Паралимпийским зимним играм 2014 года в городе Сочи» (Москва-Краснодар-Сочи, 2012); IV Международной научно-практической конференции «Физическая культура и спорт – основа здорового образа жизни» (Тамбов, 2012); Международной научно-практической конференции «Психолого-педагогические и медико-биологические, социально-экономические и социокультурные проблемы физической культуры, спорта и туризма» (Челябинск, 2011, 2012); Международной научно-практической конференции «Физиологические и биохимические основы и педагогические технологии адаптации к разным по величине физическим нагрузкам» (Казань, 2012); VI и VII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровье – основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения» (Санкт-Петербург, 2011, 2012); VII Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Новые подходы к изучению классических проблем» (Москва, 2013); VIII и IX Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура и здоровье студентов ВУЗОВ» (Санкт-Петербург, 2012, 2013); Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии повышения спортивной работоспособности» (Великие Луки, 2013); 18th Annual Congress of the European College of Sport Science «Unifying Sport Science» (Barselona, Spain, 2013); ХХII Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Волгоград, 2013); IV и V Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Москва, 2012; Петрозаводск, 2014).
Диссертация апробирована на заседании секции Ученого совета ГНЦ РФ – ИМБП РАН «Космическая физиология и биология» 10.06.2014 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 научных работ, включая 14 статей в рецензируемых журналах. Материалы диссертационного исследования легли в основу изданных монографий: 1) «Физиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля при занятиях спортом» (2013); 2) «Функциональная пластичность спинальных двигательных центров на фоне компрессии пояснично-крестцовых нервных корешков» (2014).
Личный вклад диссертанта. Все результаты, представленные на защиту, получены лично диссертантом. Автор выполнял постановку целей и задач, организацию и проведение исследований, обработку и интерпретацию результатов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из шести глав, включающих обзор литературы, изложение результатов собственных исследований, их обсуждение, выводы, список литературы, и дополнена приложением. Диссертация изложена на 356 страницах печатного текста, иллюстрирована 17 таблицами и 35 рисунками. Список литературы включает 523 источника, из которых 236 отечественных и 287 иностранных.
Пластичность центральной и периферической нервной системы и ее двигательных структур при различных функциональных состояниях
Нервная система играет важнейшую роль в процессе взаимодействия между живыми организмами и средой их обитания. В основе такого взаимодействия лежит способность нервной системы приобретать, хранить и воспроизводить информацию о прошлом опыте. Нервная система рассматривается как ведущая интегрирующая система организма, обеспечивающая высшие психические функции: сознание, память, мышление и регулирующая функциональный статус органов и систем. Эти и другие возможности обеспечиваются благодаря такому свойству нервной системы как пластичность. Обычно, в ходе рассмотрения морфо-функциональной организации ЦНС оперируют следующими уровнями (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011): минимальной структурно-функциональной единицей рассматривают нейрон, группы нервных клеток, в свою очередь, кооперируются в нейронные ансамбли, совокупность которых образует нервный центр. Функция нервных центров определяется морфологической и функциональной специализацией нейронов. Важную роль играют межнейронные взаимодействия, осуществляемые с помощью специальных контактов – синапсов, и способность нервных клеток формировать различные нейронные ансамбли. Нейроглия (глия, глиоциты), в свою очередь, представляет собой полиморфное и гетерогенное по составу семейство клеток, которые искусственно объединены по признаку вспомогательной функции по отношению к нейронам. Глиоциты, или глиальные клетки, формируют весьма сложное и крайне важное микроокружение для нейронов, без которого собственно специфическая деятельность ведущей популяции клеток нервной ткани весьма затруднительна, если вообще возможна (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Нейроглия формирует соответствующие условия для формирования потенциала действия и его последующей передачи на значительное удаление, контролирует процессы трофического обеспечения. В ЦНС выделяют макроглию (к ней относятся различные разновидности астроцитов; олигодендроциты, которые связывают как с белым, так и с серым веществом мозга, но большее их представительство наблюдается в зоне локализации нервных волокон, по функции и положению они более близки к леммоцитам периферической нервной системы), микроглию (глиальные макрофаги, образуется из моноцитов крови) и эпендимную глию (выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга). В периферической нервной системе выделяют шванновские клетки и сателлитную глию периферических нервных ганглиев. В основе индивидуальной адаптации организма лежит пластичность нервной системы, под которой, в частности, подразумевают способность нейронов изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений рецептивных органов. Необходимо отметить, что в литературе приводятся также и другие определения нейропластичности. Так, например, под данным термином понимается способность нервной системы восстанавливать свою функцию посредством качественных и количественных нейрональных перестроек, изменения нейрональных связей и глиальных элементов (World Health Organization, 1983; M. Niеto-Sampedro, M. Nieto-Dias, 2005). Вместе с тем нейропластичность может трактоваться и как способность нервной системы в ответ на эндогенные и экзогенные стимулы адаптироваться путем оптимальной структурно-функциональной перестройки. Биологическая изменчивость нейронных цепей на клеточном уровне проявляется в пластичности синаптических контактов. Характер метаболической активности нейрона и свойства проницаемости синаптической мембраны могут меняться в ответ на длительную активизацию или торможение нейрона. Синаптический контакт «тренируется» в ответ на условия функционирования. Изменчивость на уровне сети связана со спецификой нейронов. Нервная ткань практически лишена характерной для некоторых других типов тканей способности к регенерации путем деления клеток. Однако нейроны демонстрируют способность к формированию новых отростков и новых синаптических контактов, что в целом обеспечивает устойчивость нейронных сетей при различных условиях их функционирования. Такие и смежные с ними аспекты проанализированы в многочисленных работах как отечественных (Л.О. Бадалян, И.А. Скворцов, 1986; Г.Н. Крыжановский, 1997; Д.А. Дзебан, 2004; Т.А. Запара, О.Г. Симонова с соавт., 2004; А.Л. Зефиров, 2004; В.В. Семченко, С.С. Степанов, Н.Н. Боголепов, 2008; П.Д. Брежестовский, 2010; Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011), так и зарубежных специалистов (A. Pascual-Leone, E. Wassermann, N. Sadato, M. Hallett, 1995; J. Penney et al., 2007; A. Gorlewicz et al., 2007; M.V. Sale et al., 2007; M. Armbruster, T.A Ryan, 2011; P. Dang et al. 2012; F.A. Dunn et al. 2012; K. Katayama et al. 2012). Достижения исследователей по некоторым из них будут представлены далее при обзоре литературных сведений, а также при обсуждении собственного материала. Однако, прежде всего, следует рассмотреть сведения, касающиеся развития концепции нейропластичности.
В разработке основных положений нейронной теории принимали участие А.С. Догель (1895), С. Рамон-и-Кахаль (S. Ramn y Cajal, 1928), Б.И. Лаврентьев (1939). Согласно классическим представлениям, нейроны составляют цепи и сети, в которых осуществляется обработка информации и обеспечиваются ответы, в том числе, определяющие поведение животного и человека. Каждый нейрон, наряду с обычными для всех клеток свойствами, обладает не только способностью к переработке, но и передаче информации к другим клеткам посредством отростков и синапсов. Стоит подчеркнуть, что современные концептуальные сведения касательно информации о нервной системе привнесли много нового к имеющимся классическим представлениям в этой области. Уже согласно мнению Г. Шаперда (1987), в нейроне, наряду с единственным вариантом входа и выхода информации через химические синапсы, обнаруживаются и иные способы ее передачи – щелевидные контакты. W.R. Loewenstein (1981) предлагал считать элементарной пространственной единицей не отдельную клетку, а ансамбль связанных между собой нейронов. В связи с этим возрастало осознание роли не только нейронов, но и прилежащего глиального и сосудистого окружения. Современные данные позволяют расширить это представление, указывая на возможность внесинаптических взаимодействий. Такое влияние оказывается не только на низкомолекулярные органические и неорганические монометры, но и на часть полимерных образований, с включением в систему узких межклеточных пространств как путей распространения веществ и весьма значимого элемента контроля нейронной активности. Таким образом, при изучении особенностей клеточных механизмов пластичности различных областей мозга необходимо учитывать не только нейронную организацию, но и все окружение, осуществляющее поддержание гомеостаза и способное существенно изменять функцию.
Проявление признаков пластичности нейронов и их отростков при различных функциональных состояниях нервной системы
. В ранее представленном материале были приведены некоторые литературные сведения, в которых раскрывались проявления нейрональной пластичности в тех или иных условиях функционирования нервной системы. Однако эти данные могут быть дополнены и другими примерами. Прежде, чем перейти к их изложению, следует отметить, что признаки проявления нейропластичности обусловлены либо физиологическими, либо патологическими изменениями. В связи с чем, нейропластичность может рассматриваться как процесс постоянной регенерации в случае естественного или патологического повреждения, адаптирующий нервную клетку к новым функциональным условиям (Д.Ф. Мурешану, 2007). Вместе с тем нейропластичность представляется как постоянная адаптация клетки к различным условиям функционирования, в том числе, к нормальным физиологическим, например, при вовлечении нервной ткани в процессы обучения или формирования навыков. В свою очередь, наряду с нейропластичностью к наиболее значимым нейробиологическим процессам относят нейротрофику, нейропротекцию и нейрогенез. Они формируют эндогенную защитную активность, призванную противостоять патофизиологическим процессам. В частности, нейротрофика – это естественный процесс, подразумевающий пролиферацию, миграцию, дифференциацию и выживание нервных клеток. Нейропротекция – комплекс механизмов, противодействующих повреждающим факторам. Нейрогенез – формирование из стволовых клеток новых клеток нервной ткани (нейронов, астроцитов и олигодендроцитов). Конечным назначением нейрогенеза является образование новых нейронов. Такие фундаментальные биологические процессы не имеют четко различимых границ, их механизмы сходны и взаимосвязаны. Следует отметить, что при каждом повреждении нервной системы после определенного латентного периода запускаются эндогенные нейропротективные реакции. Целью нейропротекции является предотвращение смерти нейронов, клеток глии и эндотелиальных клеток, то есть нейроваскулярной единицы (Д. Демьяненко, 2010). Локальное повреждение ткани мозга также приводит к активации механизмов реактивной и репаративной нейропластичности. Первая является непосредственным ответом на патологическое воздействие сохранившихся нейронов, в то время как при репаративной включаются компенсаторно-восстановительные механизмы (D.F. Marrone et al., 2004). Процессы нейропротекции и нейропластичности, регулирующиеся нейротрофическими факторами, во многом являются последовательными реакциями (D.F. Muresanu, 2009). Пластичность нейрона и нервной ткани предполагает различные механизмы сохранения информации. В их числе и пластичность нейроглиальных взаимоотношений. В частности, по аналогии с другими тканями возможны реципрокные взаимодействия. В такой модели предполагается, что динамика активности нейрона в соответствии с изменением его стимуляции может существенно варьировать его взаимодействие с окружающими глиальными структурами, что вторично меняет их активность, стимулируя синтетические процессы, выработку биологически активных факторов, аналогичную в ходе нейрогенеза. Это может быть фактором, обеспечивающим формирование новых межнейронных контактов и функциональных связей нервных клеток, обеспечивающих следовую память (E.N. Benveniste, 1995; O.C. Colgan et al., 2008). Нейроглиальные взаимоотношения чрезвычайно важны для нормальной функции ЦНС. Модуляция нейроглии в центральной и периферической нервной системе динамична в ходе индивидуального развития, формирует разнообразные эффекты, в том числе пластичность. Важной неврологической проблемой является влияние стрессовых воздействий на развитие и функционирование нервной системы. Сильное повреждение (в том числе и опосредованное через периферические органы) может вести к функциональным и структурным изменениям не только головного мозга, но и нервной системы в целом. Физиологические стрессорные воздействия, тем не менее, в целом активизируют деятельность и развитие мозга, и стресс может служить гомеостатическим фоном для повышения нейрональной функции (B.K. Harveya et al., 2003). Глиальные клетки влияют на нормальную синаптическую передачу и на ее нарушения при нервных заболеваниях. За ними закреплена функция повышения пластичности при нарушениях в нервной системе (R.B. Banati, 2003; X. Zhao et al., 2003; M. Nieto-Sampedro, M. Nieto-Dias, 2005; И.В. Дамулин, 2009; С.А. Живолупов, И.Н. Самарцев, 2009). Отдаленные сроки после экстремальных воздействий и при непосредственных повреждениях мозга характеризуются динамикой в первую очередь именно глиально-трофического окружения. Реакции собственно самих нейронов проявляются в поздние сроки, в виде очаговой гибели нервных клеток и компенсаторной гипертрофии с гиперплазией отростков оставшихся клеток. Ранее упоминалось, что идея пластичности легла в основу теории, определяющей роль обучения в формировании синаптических связей в коре больших полушарий и объясняющей морфологические особенности обучения. Получение информации влечет за собой модуляцию синаптических контактов. Посредством суммирования совпадающих по времени входных сигналов нейроны связываются друг с другом, образуя функциональные динамические системы, причем контакты между входными и выходными нейронами усиливаются дублирующимися волокнами и обратными связями. Благодаря этим ассоциативным процессам клетки связываются в функциональные единицы памяти - «клеточные ансамбли» (Ю.Г. Васильев с соавт., 1998; Ю.Г. Васильев, В.М. Чучков, 2003).
Изучение ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц верхних и нижних конечностей у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью
Первая часть настоящего исследования была направлена на изучение особенностей нейрофизиологических механизмов функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля у представителей спортивных игр (баскетболистов, волейболистов), с одной стороны, и циклических видов спорта (бегунов на средние дистанции, лыжников-гонщиков) - с другой. Статистический анализ полученных результатов исследования в подавляющем количестве случаев не обнаружил достоверно значимых отличий между показателями изучаемых ЭНМГ-параметров тестируемых мышц при стимуляции на уровнях позвонков с С2 по С7 и с Т11 по L3 у представителей спортивных игр, о чем свидетельствуют данные, представленные в приложении к работе (см. приложение: таблицы №1-№8). Это позволяет заключить, у спортсменов, специализирующихся в баскетболе и волейболе, то есть в близких по структуре двигательной деятельности видах спорта, не выявлено существенных различий в рефлекторной деятельности шейных и пояснично-крестцовых спинальных двигательных центров и времени рефлекторных ответов билатеральных проксимальных и дистальных мышц верхних и нижних конечностей. Вместе с тем, как у баскетболистов, так и волейболистов наиболее низкие показатели порогов (см. приложение: таблица №1), наибольшие значения амплитуды (см. приложение: таблица №2) и более низкие значения силы тока максимальных по амплитуде ВМО мышц верхних конечностей (см. приложение: таблица №3) регистрировались при стимуляции на уровнях позвонков с С4 по С7 по сравнению с вышележащими стимулируемыми точками. Таким образом, у всех обследованных спортсменов-игровиков обнаружена сопоставимая, практически одинаковая площадь представительства -мотонейронов с высокой рефлекторной возбудимостью, иннервирующих билатеральные мышцы плеча и предплечья, границы которой включали участок спинного мозга на уровне позвонков с С4 по С7. У обследованных представителей спортивных игр также не обнаружено различий в сосредоточении спинальной проекционной области с высоким уровнем рефлекторной возбудимости -мотонейронов, иннервирующих билатеральные мышцы бедра, голени и стопы, которая соответствовала уровню позвонка Т11. Об этом свидетельствует тот факт, что у баскетболистов и волейболистов самые низкие пороги (см. приложение: таблица №5), самая высокая амплитуда (см. приложение: таблица №6) и наименьшие значения силы тока максимальных по амплитуде ВМО мышц нижних конечностей (см. приложение: таблица №7) были получены при стимуляции на уровне Т11 позвонка по сравнению с нижележащими точками стимуляции. Далее были изучены ЭНМГ-параметры мышц верхних и нижних конечностей у спортсменов, специализирующихся в легкой атлетике (бегунов на средние дистанции) и в лыжных гонках. В результате статистического анализа в отдельных случаях было обнаружено, что у лыжников показатели порогов ВМО левой и правой трехглавых мышц плеча при стимуляции на уровнях С3-С4 (см. рисунок 3.1.1; приложение: таблица 9), латентности билатеральных плечелучевых и разгибателей пальцев кисти при стимуляции соответственно на уровнях позвонков С4 и С3 (см. рисунок 3.1.2; приложение: таблица 12) и силы тока для вызова максимальных по амплитуде ВМО с правой трехглавой плеча и левой плечелучевой при стимуляции в точке С2 (см. рисунок 3.1.3; приложение: таблица 11) были значительно ниже, а значения максимальной амплитуды ВМО билатеральных плечелучевых мышц при стимуляции на уровне позвонка С2 (см. рисунок 3.1.4; приложение: таблица 10) выше по сравнению с группой бегунов на средние дистанции. Во всех остальных случаях у лыжников-гонщиков и легкоатлетов-бегунов показатели изучаемых параметров ВМО тестируемых мышц плеча и предплечья существенно между собой не отличались. При этом одинаково как у легкоатлетов, так и лыжников-гонщиков наиболее низкие показатели порогов, наибольшие значения амплитуды и более низкие значения силы тока максимальных по амплитуде ВМО тестируемых мышц верхних конечностей регистрировались преимущественно при стимуляции на уровнях позвонков с С4 по С7 по сравнению с вышележащими точками. При изучении параметров ВМО мышц нижних конечностей у представителей циклических видов спорта в ряде случаев были обнаружены существенные различия в их величинах (см. приложение: таблицы №13-№16). Так, в частности, при стимуляции на уровне позвонка L1 показатели порогов ВМО левой и правой медиальных икроножных мышц у лыжников были значительно ниже, чем у бегунов (p 0,02; p 0,03) (см. рисунок 3.1.5; приложение: таблица №13).Вместе с тем было установлено, что значения максимальной амплитуды ВМО правой медиальной икроножной и левой камбаловидной мышц при стимуляции на уровне L2 позвонка у лыжников-гонщиков существенно превышали таковые у бегунов (p 0,007; p 0,006) (см. рисунок 3.1.6; приложение: таблица №14). Во всех остальных случаях у лыжников-гонщиков и легкоатлетов-бегунов показатели порогов и максимальной амплитуды ВМО тестируемых мышц бедра, голени и стопы существенно между собой не отличались (см. приложение: таблицы №13, №14). У представителей циклических видов спорта не обнаружено достоверных различий и в показателях латентности, а также силы тока максимальных ВМО тестируемых мышц нижних конечностей при стимуляции на уровнях позвонков Т11-L3 (см. приложение: таблицы №15, №16).
Электростимуляция нервных корешков пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга и анализ параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом
Электростимуляция нервных корешков пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга и анализ параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом
В данной серии исследований также приняли участие 13 баскетболистов, 13 лыжников-гонщиков и 18 нетренированных испытуемых. У представителей этих групп осуществляли регистрацию ВМО с билатеральных мышц нижних конечностей при чрескожном электростимуляционном раздражении нервных корешков пояснично-крестцовых спинномозговых сегментов на уровнях позвонков Т11, Т12 и L1, L2, L3. В таблице 3.3.1 представлены пороговые значения ВМО мышц бедра, голени и стопы у представителей разных спортивных специализаций и лиц, не занимающихся спортом. Сравнительный анализ показал, что у спортсменов, специализирующихся в баскетболе, практически на всех изучаемых уровнях стимуляции пороги для активации большинства тестируемых мышц нижних конечностей оказались несколько ниже соответствующих величин, зарегистрированных у лиц, не адаптированных к спорту. Однако, только при стимуляции на уровне позвонка Т11 выявлены достоверно значимые отличия порогов ВМО билатеральных двуглавых мышц и камбаловидных у баскетболистов от соответствующих параметров, полученных в группе лиц, не занимающихся спортом. Выявлено, что в группе лыжников-гонщиков показатели латентного периода ВМО мышц верхних конечностей, в основном, мышц предплечья в ряде случаев были значительно меньше соответствующих величин, зарегистрированных в группе лиц, не адаптированных к систематическим физическим нагрузкам (таблица 3.2.4; рисунок 3.2.7).
Статистический анализ показал, что значения латентного периода ВМО мышц плеча и предплечья у лыжников-гонщиков значительно изменяются в зависимости от уровня стимуляции. Так, у представителей данной группы при стимуляции на уровне С3 показатели латентного периода ВМО билатеральных двуглавых и трехглавых мышц плеча были достоверно ниже величин, зарегистрированных на уровне изучаемых выше- и нижележащих точек. Наряду с этим, у данных спортсменов меньшие значения латентности двигательных рефлексов мышц предплечья в основном регистрировались при стимуляции на уровне позвонка С7. При этом среднегрупповые показатели данного параметра левой и правой плечелучевых мышц, которые при стимуляции на уровне С7 составляли соответственно 12,82±0,49 мс и 12,47±0,48 мс, были достоверно ниже их величин (15,15±0,92 мс – для левой и 16,41±1,02 мс – для правой плечелучевых), полученных в точке С6.
Сравнительный анализ показателей латентного периода ВМО тестируемых мышц верхних конечностей у представителей разных спортивных специализаций (таблица 3.2.4) установил, что у лыжников-гонщиков латентный период ВМО мышц предплечья, особенно, разгибателей II-V пальцев кисти при стимуляции дорсальных корешков ШУ СМ, в ряде случаев, был значительно меньше, чем у баскетболистов. Об этом свидетельствовали меньшие значения латентности рефлекторных двигательных ответов мышц-сгибателей и разгибателей предплечья у лыжников по сравнению с соответствующими величинами, полученными в группе баскетболистов. В свою очередь, значения латентных периодов ВМО тестируемых мышц плеча между исследуемыми группами спортсменов существенных отличий не имели.
Статистический анализ позволил установить, что уровень стимуляции оказывает существенное влияние на показатели порогов рефлекторных ответов проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей у лиц, не занимающихся спортом, и баскетболистов. У представителей этих групп в ряде случаев были выявлены достоверно значимые отличия пороговых величин ВМО мышц бедра и голени, зарегистрированных на вышележащих уровнях (Т11, Т12 и L1), от таковых, но полученных при стимуляции в точках L2, L3. При этом у баскетболистов наименьшие пороговые значения мышц бедра, голени и стопы регистрировались, в основном, при стимуляции на уровне позвонка Т11, а в группе неспортсменов - при стимуляции на Т12 (таблица 3.3.1). Полученные данные позволяют предполагать, что у игроков баскетбольной команды наибольшая рефлекторная возбудимость низкопороговых -МН, иннервирующих тестируемые мышцы нижних конечностей, наблюдалась при электрической активации чувствительных корешков спинного мозга на уровне позвоночника Т11, а у участников исследования, не адаптированных к систематическим физическим нагрузкам, - на уровне Т12 по сравнению с другими стимулирующими точками.
Проведен сравнительный анализ показателей порогов ВМО тестируемых мышц бедра, голени и стопы у обычных людей и лыжников-гонщиков (таблица 3.3.1). В результате установлено, что в группе данных спортсменов в подавляющем большинстве случаев пороги ВМО мышц нижних конечностей были ниже, чем у лиц, не занимающихся спортом. При этом в большинстве случаев были выявлены достоверные различия в показателях. В свою очередь, как у неспортсменов, так и у лыжников-гонщиков установлено значительное влияние уровня стимуляции на показатели порогов ВМО мышц нижних конечностей. В ряде случаев обнаружены существенные отличия пороговых значений двигательных ответов мышц бедра, голени и стопы, полученных при стимуляции на уровнях Т11, Т12 и L1 от их величин, зарегистрированных при стимуляции в точках L2, L3 (таблица 3.3.1). При этом наименьшие величины порогов ВМО тестируемых мышц нижних конечностей у представителей лыжного спорта, также как и у обычных людей, были получены при стимуляции преимущественно на уровне позвонка Т12 (таблица 3.3.1).
