Введение к работе
Актуальность исследования. Современное естествознание, пережив эпохи классических исследований, проведенных в лаборатории, сегодня все в большей степени приобретает экологические черты. Осознается необходимость, формулируется методологическое обоснование, появляются технические и методические подходы, позволяющие исследовать биологические объекты в естественных условиях их обитания. Очевидна актуальность этих работ с точки зрения их фундаментальной значимости в плане понимания системных отношений в сообществах живых существ, в динамике их филогенеза в конкретных климатогеографических условиях.
Длительная эволюция группы морских млекопитающих -вторичноводных животных, к которой относятся виды отряда китообразных и ластоногих, в условиях водной среды обитания позволила сформировать ряд уникальных морфологических и функциональных свойств, которые позволяют реализовывать комплекс реакций, обеспечивающий этим гомойотермным, дышащим кислородом животным, активное и продолжительное функционирование в толще воды без доступа к кислороду воздуха. Кроме отсутствия оперативного доступа к кислороду морские млекопитающие вынуждены существовать в условиях высоких гидродинамических давлений, в частности, в условиях арктических морей -при экстремально низких температурах воздуха и воды.
Таким образом, именно физические и химические свойства мирового океана, взаимодействие в системе литосфера-гидросфера-атмосфера были основными факторами, определившими облик современных китообразных и ластоногих.
Одним из существенных адаптационных признаков морских млекопитающих, по нашему мнению, является наличие выраженных аритмичных проявлений в цикличном функционировании сердечнососудистой, дыхательной систем и поведения, наблюдаемых не только при погружениях под воду, но и на поверхности воды, и на берегу - при постоянном доступе к кислороду воздуха. Ранее отдельные факты, главным образом в отношении периодичности сокращений сердца, были получены для отдельных видов ластоногих: V.S. de Kleer (1975) - для гренландского тюленя; A. Pasche, J. Krog (1980) - для обыкновенных тюленей; А.Г. Купин с соавторами (1982), В.П. Галанцев с соавторами (1989) - для байкальского и каспийского тюленей, R. Williams, М.М. Bryden (2005) - для морского леопарда.
Современный этап исследования человеком океана и использования его в качестве объекта хозяйственной деятельности связан не только с интенсификацией использования сложных программно-аппаратных комплексов, но и созданием биотехнических систем, компонентом которых являются морские млекопитающие. Отлов, приручение, обучение тюленей и дельфинов невозможно без развернутого научного сопровождения. В том числе, важнейшим направлением обеспечения работоспособности животных, прогноза ухудшения их здоровья является разработка систем мониторинга ведущихся систем организма: дыхания, сердечно-сосудистой, центральной
(
нервной и т.д. Это направление связано с целым рядом методических трудностей, в том числе, с необходимостью минимизировать вредящий и мешающий эффект аппаратуры, со сложностью получения объективной биоветеринарной информации.
Цель работы.
Исследование параметров сердечно-сосудистой и дыхательной систем и поведения настоящих тюленей при смене функциональных состояний в условиях неволи.
Задачи исследования.
Разработать методические подходы для описания состояния и поведения тюленей в условиях вольерного содержания, для оценки деятельности сердечно-сосудистой и респираторной систем.
Изучить кардиореспираторную функцию и ритмические проявления двигательной активности в состоянии спокойного и активного бодрствования тюленей, адаптированных к условиям неволи.
Исследовать роль кардиореспираторной функции, как физиологической основы филогенетического обеспечения адаптации гренландских и серых тюленей к условиям обитания.
Научная новизна результатов исследования.
Описаны особенности поведения и режима дыхания представителей видов серого и гренландского тюленей, как примеры идиоадаптации видов к океанологическим и климатическим условиям обитания. Показана большая адаптивная пластичность серых тюленей, выражающаяся в большей изменчивости продолжительности апноэ и кардиоинтервалов.
Описаны зависимости двигательной активности и продолжительности апноэ тюленей от наличия значимых для животных факторов (кормление, период суток и т.д.). Для всех исследованных животных характерна волнообразная динамика функционального состояния, на фоне формирующегося состояния покоя фиксируются признаки повышения активности, проявляющиеся в более кратких апноэ, агрессивных проявлениях и т.д.
Уточнены формы проявления «самопроизвольного рефлекса погружения» (de Kleer, 1975), который проявляется при нахождении животных на поверхности суши в апноэ, брадикардии, характерном изменении поведенческой активности. Показано, что самопроизвольный рефлекс погружения реализуется случайным образом. Аритмические феномены в кардиоритме впервые описаны для серых тюленей {Halichoerus grypus, Fabricius, 1791), повторены результаты, ранее полученные в отношении гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777).
Впервые описаны параметры перестроек ритма сердечных сокращений и компонентов кардиокомплекса настоящих тюленей, характерные для перехода животного от более спокойного к активному состоянию. В первую
очередь, это: повышение изменчивости кардиоинтервалов - рост индекса напряжения Баевского, укорочение электрической диастолы -продолжительности интервала Т-Р, рост амплитуды S-зубца, тенденция к снижению R и Т-зубцов и к укорочению длительности Р-волны и PQ-интервала.
Разработаны новые методические подходы к мониторингу функционального состояния и здоровья тюленей как компонентов создаваемых биотехнических систем.
Основные положения, выносимые на защиту:
Показатели деятельности кардиореспираторной системы в сочетании с оценками поведения при смене спокойного на активное бодрствование позволяют оценивать диапазон и глубину приспособительных реакций животных в условиях неволи.
Выявленные отличия поведения и функционирования кардиореспираторной системы, а также вскрытые механизмы раскрывают адаптационные особенности видов настоящих тюленей: серого (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791) и гренландского тюленей (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777). Благодаря этому они обитают в различных океанологических условиях и используют различные стратегии адаптации к сезонным изменениям условий обитания - адаптационную пластичность при оседлом образе жизни или дальние миграции.
Расширение диапазона и увеличение глубины приспособительных реакций серых тюленей осуществляется за счет большей пластичности адаптивного поведения, благодаря преобладанию симпатических влияний нервной системы в регуляции кардиореспираторной функции, в частности, на примере реализации «самопроизвольного рефлекса погружения».
Судя по всему, одним из основных механизмов адаптации морских млекопитающих к ныряющему образу жизни является выраженный аритмический характер циклических процессов поведения и функционирования кардиореспираторной системы.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Обоснованы физиологические механизмы приспособления за счет кардиореспираторной функции морских млекопитающих к ныряющему образу жизни как вторичноводных животных.
Описанные физиологические закономерности позволяют понять поведенческие феномены, лежащие в основе видовой специализации (идиоадаптации) ластоногих к условиям арктических морей.
На примере сравнительного анализа физиологических основ адаптации к среде обитания обоснована высокая пластичность приспособительных реакций серого по сравнению с гренландским тюленем.
Вскрытые физиологические механизмы создают основу для разработки нормативной базы функционирования систем организма ластоногих как компонента биосистемы Северных морей. А это в свою очередь может иметь практическое значение для разработки тест-систем мониторинга экологической ситуации в Баренцевом море.
Апробация работы.
Материалы диссертационной работы представлялись на следующих научных форумах:
Первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов
базовых кафедр Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону,
2005;
Всероссийская научно-практическая конференция «Морские
физиологические и биотехнические системы двойного назначения»,
Ростов-на-Дону, 2005;
Вторая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов
базовых кафедр Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону,
2006;
IV Международная конференция Морские млекопитающие
Голарктики, Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006 г.;
Международная научно-практическая конференция «Морские
биотехнические системы. Биологические и технические аспекты»,
Ростов-на-Дону, 10-11 сентября 2008 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ. Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики исследования, главы «Результаты и обсуждение», заключения, выводов и списка литературы, включающего 265 источника (из них отечественных -125, иностранных - 140). Общий объём работы составляет 149 листов машинописного текста, включает 19 рисунков и 11 таблиц.
