Содержание к диссертации
стр.
ВЕДЕНИЕ в 3
'лава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 7
деть I.
'лава П. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЛОЖНОГО ГЛАЗА РА
КООБРАЗНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 14
'лава Ш. СТРОЕНИЕ ОММАТВДИЯ ТРАВЯНОГО ЧИЛИМА В СОСТОЯНИИ
ТЕМНОВОЙ АДАПТАЦИИ (РЕЗУЛЬТАТЫ) 42
плава ІУ. СТРОЕНИЕ ОММАТВДИЯ ТРАВЯНОГО ЧИЛИМА В СОСТОЯ -
НИИ СВЕТОВОЙ АДАПТАЦИИ (РЕЗУЛЬТАТІ) 50
."'лава У. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ (ММАТИДИЯ ПРИБРЕЖ
НОГО КРАБА В СОСТОЯНИИ ТЕМНОВОЙ И СВЕТОВОЙ
АДАПТАЦИИ (РЕЗУЛЬТАТЫ) 58
Глава ІУ. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 67
Засть П.
Глава УП. ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕ -
РАТУРЫ) 72
Глава УШ. СПЕКТРАЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ЗРИТЕЛЬНЫЕ
ПИГМЕНТЫ ГЛАЗ ТРАВЯНОГО ЧИЛИМА. И ПРИБРЕЖНОГО
КРАБА (РЕЗУЛЬТАТЫ) 102
Глава IX. ОБСУВДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 117
Часть Ш.
Глава X. ОТРАЖАЩИЕ И ЭКРАНИРУЮЩИЕ ПИГМЕНШ ГЛАЗА РАКО
ОБРАЗНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 125
Глава XI. ЭКРАНИРУЩИЕ ПИПУІЕНТЬІ ГЛАЗА НЕКОТОРЫХ ДЕСЯТИ -
НОГИХ РАКООБРАЗНЫХ (РЕЗУЛЬТАТЫ) 134
Глава Ш. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 156
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 163
ВЫВОДЫ 165
ЛИТЕРАТУРА 1б7
Введение к работе
Актуальность темы. Зрительное восприятие - основной вид сен -сорной рецепции, с помощью которого животные получают информацию о внешнем мире. Основными объектами при исследовании зрительного восприятия служат позвоночные. Из беспозвоночных наиболее интенсивно изучаются насекомые. В гораздо меньшей степени изучена зрительная система ракообразных, причем в первую очередь это относится к зрительным пигментам. Исследование особенностей зрения ракообразных, которые, по сравнению с насекомыми, являются более древней группой, существенно для понимания некоторых общих принципов эволюции аппарата зрительного восприятия.
Для глаз ракообразных, помимо зрительных пигментов, характерно наличие большого количества экранирующих пигментов различной природы. Их функции ясны еще не до конца. Экрани ^рующие пигменты обладают способностью к миграциям внутри глаза, что влияет на его абсолютную и спектральную чувствительность. Механизмы, лежащие в основе таких миграций, изучены еще недостаточно. Лишь единичные работы имеются и по биохимии экранирующих пигментов. Остается неясной их функциональная связь со зрительными пигментами, которая, в конечном итоге, и определяет спектральную чувствительность глаза. Исследование морфологии глаза ракообразных более многочисленны, однако лишь в единичных работах наряду с морфологической ха -рактеристикой экранирующих пигментов рассматривается и их хими -ческая природа. Необходимо также отметить, что имеющиеся в литературе данные об ультраструктуре глаз ракообразных и о свойствах зрительных и экранирующих пигментов получены для видов, отсутствующих в отечественной фауне. Поэтому, комплексное морфологическое, биохимическое и электрофизиологическое исследование тонкой структуры глаза, зрительных и экранирующих пигментов ракообразных - 4 -,альнего Востока особенно актуально.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в ^следовании зрительных, экранирующих пигментов и тонкой структуры глаза у ракообразных, отличающихся условиями обитания и шологией. При этом главное внимание было обращено на изучение ївойств, локализации, химической природы и функций экранирующих тагментов в глазах ракообразных. Конкретными задачами работы были: I) изучение морфологической организации омматидиев у двух представителей десятиногих ракообразных Японского моря - прибрежного краба и травяного чилима, один из которых обладает фотопи -ческим (работающим при ярком освещении), а другой - скотопическим (функционирующим при слабом сумеречном освещении) типом глаза; 2) выявление фотоиндуцируемых изменений в тонкой структуре омматидиев; 3) исследование свойств их зрительных пигментов при ПОМІ-щи биохимических и электрофизиологических методов; 4) изучение химической природы, локализации и характера движения экранирующих пигментов у нескольких видов ракообразных Японского моря; 5) оценка влияния экранирующих пигментов на спектральную чувствитель -ность глаз изученных животных.
Основные результаты и их научная новизна. Впервые проведено исследование морфологии омматидия, свойств зрительных и экранирующих пигментов ракообразных Японского моря. Изучена тонкая структура омматидия, распределение пигментных клеток, содержащих разные по структуре пигментные гранулы. Показано, что на свету у изученных животных изменяется тонкая структура фоторецепторов и других клеток омматидия. На примере травяного чилима впервые показано, что среди морских ракообразных могут встречаться виды, обладающие цветовым зрением. У чилима обнаружены сине- и желто -чувствительные цветовые приемники с максимумом спектральной чувствительности при 440 и 550 нм соответственно, причем последний тличается высокой лабильностью (быстрое угасание ответа во вре- :ени). Глаз прибрежного краба состоит из рецепторов одного типа \ двумя пиками чувствительности в ультрафиолетовой (360 нм) и зидимой (490 нм) областях спектра. В то же время, в дигитонино - юм экстракте глаза травяного чилима и прибрежного краба обнару жен один зрительный пигмент с X 520 и 490 нм соответствен- то. Освещение дигитониновых экстрактов глаз обоих видов приводи ло к появлению стабильного метародопсина (1 500 нм) и рети- наля (Лиакс 380 нм) соответственно. Таким образом, свойства зрительных пигментов у представителей одного отряда существенно различны.
Показано, что экранирующие пигменты глаза изученных ракообразных представлены оранжево-красными каротиноидами (главным обра -зом - астаксантином) и черно-коричневыми оммохромами (омматинами и омминами). Экранирующие пигменты локализуются в области рабдо-мов и в других частях омматидиев. Содержание каротиноидов нахо -дится в обратной зависимости от содержания оммохромов и опреде -ляется глубиной обитания животных. Установлен характер движения оммохромных пигментов в темноте и на свету, показана роль зри -тельных пигментов в их светоиндуцируемом движении. Установлено, что сужение кривых спектральной чувствительности и смещение Лмакс У ракообразных обусловлено экранирующим влиянием оммо -хромов. Наличие дополнительного пика чувствительности у глаза прибрежного краба в ультрафиолетовом свете предположительно объясняется влиянием каротиноидов. Показано, что экранирующие пигменты обоих типов могут выполнять наряду с функциями антиок-сидантов (оммохромы) и сенсибилизаторов (каротиноиды), как это показано другими исследователями, также функции фильтров - более плотный, оммохромный - на малой глубине, менее плотный, кароти -ноидный - на большой глубине. - б -
Научно-практическая ценность. Проведенное исследование расши-яет представление о специфике работы зрительного анализатора ленистоногих и вносит определенный вклад в понимание проблемы заимодействия зрительных и экранирующих пигментов. Данные о ункциональнои связи зрительных и экранирующих пигментов у рако-бразных могут быть использованы в бионике при конструировании оделей искусственного фасеточного глаза. Знание особенностей труктурно-функциональной организации глаза ракообразных может ыть полезным для эволюционной морфологии, физиологии и биохимии рительного анализатора.
