Содержание к диссертации
Введение
Гл .1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 10
I.I. Характеристика ответов нейронов зрительной коры на диффузные вспышки: света II
1.2.Характеристики: реакций нейронов зрительной коры и других проекционных зон коры на электрическую: стимуляцию 16
1.3.Модуляция ответов нейронов зрительной коры на свет и на электрический ток незрителькыми стимулами 24
1.4.Межполушарные влияния на н.ейроня зрительной коры 28
1.5.Психофизические характеристики, фосфенов 30
1.6.Заключение 38
Гл.2.0БЬЕКТ I МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 40
2.1.Объект исследования и операция 40
2.2.Регистрация и стимуляция 42
2.3.Программа опыта 45
2.4.Обработка результатов 46
2.5. Основные показатели оценки параметров ответа 47
Гл .3. РЕЗУЛЬТАТЫ 51
3.1. Общая характеристика фоновой и вызванной активности нейронов зрительной коры кролика 51
3.1.1.Фоновая активность и глубина регистрации 51
3.1.2.Вызванная активность нейронов зрительной коры на электрические, световые и звуковые стимулы 55
3.1.3.Вероятности появления отдельных фаз в ответе нейронов зрительной коры на электрические,световые, звуковые и комплексные стимулы 66
3.1.4.Стабильность ответов в ходе опыта 73
3.2.Зависимость ответов нейронов зрительной коры кролика от интенсивности электрического стимула 76
3.2.1.Влияние силы тока в ответах нейронов на ближнее ипсилатеральное раздражение (БИР) 76
3.2.2.Влияние силы, тока в ответах нейронов на дальнее ипсилатеральное раздражение (ДИР) 80
3.2.3.Влияние силы тока в ответах нейронов на раздражение контралатерального полушария (КР) 82
3.3.Интермодальное взаимодействие на уровне нейронов зрительной коры кролика 84
3.3.1.Взаимодействие ответов нейронов на ближнее ипсилатеральное раздражение (БИР),свет и звук 84
3.3.2.Взаимодействие ответов нейронов на дальнее ипсилатеральное раздражение (ДИР),свет и звук 89
3.3.3.Взаимодействие ответов на контралатеральное раздражение (КР) электрическим током,свет и звук 95
3.4.Циклы восстановления (ЦВ) нейронов зрительной коры кролика на. световые и электрокорковые стимулы 100
3.4.1.Циклы восстановления (ЦВ) нейронов зрительной коры типа свет-свет .100
3.4.1.1.0бщая характеристика циклов восстановления (ЦВ)..Ю0
3.4.1.2.Циклы восстановления (ЦВ) контралатеральных нейронов 102
3.4.1.3.Циклы восстановления (ЦВ) бинокулярных нейронов..105 3.4.2.Циклы'восстановления (ЦВ) нейронов зрительной коры кролика типа ток-ток 112
3.4.2.1.Циклы восстановления (ЦВ) нейронов зрительной коры на парные электрические стимулы типа БИР-Б PIP 112
3.4.2.2.Циклы восстановления (ЦБ) нейронов зрительной коры на парные электрические стимулы типа ДИР-ДИР.ІІ8
3.4.2.3.Циклы восстановления (ЦВ) нейронов зрительной коры на парные электрические стимулы типа КР-КР.'. .120
3.4.3.Смешанные циклы восстановления (ЦВ) нейронов зрительной коры на парные стимулы типа свет-ток и ток-свет122
3.4.3.1.Циклы восстановления (ЦВ) нейронов на парные стимулы типа БИР-свет и свег-БИР 122
3.4.3.2.Циклы восстановления (ЦВ) ответов нейронов на парные стимулы типа ДИР-свет. и свет-ДИР 127
3.4.3.3.Циклы восстановления (ЦВ) н.ейронов зрительной коры на парные стимулы КР-свет и. свет-КР 131
Гл.4.ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 137
4.1. Общие подходы к сравнению ответов клеток зрительной коры на световые и. электрические стимулы 137
4.2.Сравнение групп нейронов,реагирующих на свет и электрическое раздражение коры 139
4.3.Сравнение паттернов ответов нейронов зрительной коры на световые и электрокорковые стимулы 141
4.4.Зависимость характеристик ответов нейронов зрительной коры на ток от расстояния до раздражающих электродов..151
4.5.Модулирующее влияние звука в ответах нейронов зрительной коры на световые и электрические стимулы 154
4.б.Нейрофизиологическая модель фосфен.а.- 157
4.7.Психофизические характеристики фосфена,основанные на предсказаниях модели 166
ВЫВОДЫ 170
ЛИТЕРАТУРА 171
- Характеристика ответов нейронов зрительной коры на диффузные вспышки: света
- Основные показатели оценки параметров ответа
- Общая характеристика фоновой и вызванной активности нейронов зрительной коры кролика
- Общие подходы к сравнению ответов клеток зрительной коры на световые и. электрические стимулы
Характеристика ответов нейронов зрительной коры на диффузные вспышки: света
Хотя в современных исследованиях нейронов зрительной коры в качестве оптимальных стимулов используются оформленные световые раздражители,применение диффузных вспышек света кажется в ряде случаев оправданным,а иногда даже более предпочтительным,чем локальных, оформленных световых стимулов. .
Известно,что у нейронов зрительной коры кошки,как и у других животных сохраняется способность отвечать, на диффузные вспышки света из-за неполной компенсации возбуждающих и тормозных влияний на нейроны (Супин,1981;уеи е,№&0 ,13Ь9;).По мнению Е Н. Соколова. (1970) ответ нейрона на диффузную вспышку света определяется разбалансом возбуждающих и тормозных влияний,характеризующих детекторные свойства нейрона.
Некоторое преимущество диффузной вспышки перед локальными оформленными стимулами состоит,во-первых,в том,что диффузный стимул v-затрагивает множество клеток зрительной.коры и поэтому ответ на него является интегрированным.Во-вторых,как считают Л.Й.Мкртыче-ва и В.Г.Самсонова (1970),применение.диффузных вспышек позволяет легче изучить.временные,силовые и другие-характеристики нейронов зрительной коры.Наконец,диффузные вспышки света часто употребляются в психофизических исследованиях,в том числе при сравнении двигательных реакций на них с реакциями на появление фосфена.
По данным разных авторов на диффузный свет отвечает только часть нейронов зрительной коры.По свидетельству Р.Юнга (1964) в зрительной коре кролика на свет отвечает около 50$ клеток,в зрительной коре кролика по данным. И Н.Кондратьевой (1964) - 68% клеток, а по данным. В»Г. Скреб никого (1971) - 59$.
Поскольку подробные характеристики ответов на вспышки света можно найти в ряде работ (Кондратьева,1964;Полянский,1965;Супин, 1970,І98І;Скребицкий,І97І,1977;Якупова, 1982),мы приведем лишь ос-новные характеристики этих ответов.
Как показывают многочисленные-исследования,ответы нейронов зрительной коры состоят-из чередующихся фаз возбуждения и торможения (Кондратьева, 1964;Полянский, 1967;Багдонас, 1969 ;Супин, 1970 б ;Скребицкий,1977;Гусев,1980; Уиоё1о(1.Д Х-,и др.).По явление отдельных фаз в ответе нейронов на вспышку света объясняется включением, механизмов возвратного торможения (Кондратьева и др.,1966; Полянский, 1967;Супин, 1970а;Мкртычева и Самсонова,1970) и возбуждения (Полянский,1967;Супин,1970в,1981).
Основные показатели оценки параметров ответа
Для оценки взаимодействия стимулов и влияния силы тока на ответ нейронов использовали следующие показатели :
[[Длительность первой фазы возбуждения в ответе и вероятность ее появления Длительность фазы измеряли на ПСГ,вероятность ее появления определяли как отношение числа нейронов,у которых она была,к общему числу нейронов в данной группе.
2.Длительность первой фазы торможения,вероятность ее появления и выраженность.Начало тормозной паузы устанавливали при помощи растров.Конец тормозной паузы определяли по ПСГ до момента появления первых спайков фона или следующей фазы ответа.Вероятность ее появления определяли так же,как и для первой фазы воз - Ц8 -буждения .Выраженность устанавливали при помощи метода экспертной оценки по трехбальной шкале на основе анализа растров. Оценкиставились следующим образом : если: тормозная пауза за 20 предъявлений была "чиста" - 3 балла,если там появляется 1-2 спайка - 2 балла,а если 3-6 спаиков - I балл. «Длительность посттормозной отдачи (ПТО или второй фазы возбуждения в ответе на свет или зву к), вероятность ее появления и выраженность.Длительность этой фазы определяли по ПСГ,вероятность появления- как и в случае первой фазы возбуждения.Выраженность устанавливали при помощи метода экспертной оценки на основе анализа ПСГ.Если субъективно оцениваемая площадь,которую занимала ПТО на ПСГ была в 2 раза больше по сравнению, с фоном за такое же время,то оценивали выраженность в I балл,если в 3 раза болыпе,то 2 балла и т.д.Результаты этих оценок проверили на нескольких нейронах при подсчете числа спаиков за время развития ПТО.Оценки в основном совпадали.
.Вероятность появления второй фазы торможения определялась также,как и для первой фазы возбуждения.
Среднюю выраженность отдельной фазы ответа в группе нейронов находили при помощи подсчёта среднего арифметического значения. Прямой подсчёт средней арифметической для длительности фаз давал очень большие дисперсии,поэтому,для каждого нейрона индивидуально мы применяли процедуру нормирования - длительность отдельной фазы измеряли не в абсолютных величинах,а в относительных - по отношению к продолжительности одноименной фазы в ответах на одиночные стимулы максимальной амплитуды,т.е. выбирали эталон и. все ответы на другие стимулы нормировали по отношению к нему.После процедуры нормирования в группе нейронов находили, среднее арифметическое значение и таким образом получали среднюю продолжительность нормированной фазы ответа,которая и представлена на графиках и гистограммах.
Циклы восстановления (ЦВ) подсчитывались также на основе нормированных данных.Нормирование производилось при всех меж-стимульных интервалах по отношению, к соответствующим характеристикам ответа на серии: одиночных тестовых стимулов.После процедуры нормирования в группе нейронов для каждого межстимульно-го интервала отдельно вычислялось среднее арифметическое значение и таким образом получали суммарные усредненные ЦВ.
Общая характеристика фоновой и вызванной активности нейронов зрительной коры кролика
В двух сериях опыта на 23 кроликах зарегистрированы фоновая и вызванная активность 163 нейронов.Остальные нейроны,у которых в ходе опыта были обнаружены существенные изменения фона,ответов или их статистических параметров под воздействием неконтролируемых факторов,из анализа были исключены.
В первой серии опыта,посвященной анализу эффектов электрической стимуляции,зарегистрированы 84 нейрона.У 44 клеток (52, 4$) была обнаружена реакция на электрическую- стимуляцию,они и подверглись дальнейшему анализу.Хотя .число отвечающих нейронов не велико,однако,они: исследованы по обширной программе и поэтому могут дать представление о реакциях клеток зрительной коры.
В начале опыта фоновая активность этих 44 нейронов колебалась у разных клеток от 0,1 до 12,4 имп/сек.На рис.2,А гистограмма распределения фоновой активности показывает,что большинство нейронов имели частоту спонтанной активности ОД - 6,0 имп/сек.Среднее значение его (рис.2,Б) оставалось относительно стабильным на протяжении всего опыта.Средние значения дисперсии (рис.2,Б) явно выраженных изменений в ходе опыта не проявлял и. Коэффициент вариации в среднем также оставался относительно постоянням.Таким образом можно предположить,что кратковременная (около 5 часов) электрическая стимуляция на фон исследованных нейронов не влияет.
Все нейроны,представленные на рис.2,А,Б имели фоновую активность и располагались в основном на глубине 1,5-2,5 мм от поверхности: коры (рис,2,В).Следует также отметить,что в этой группе не удалась обнаружить нейронов с фоном высше 14 имп/сек (рис.2,А),что встречается в группе клеток,отвечающих на вспышку света (рис.3,А).
Аналогичную картину распределения фоновой активности можно наблюдать в другой серии; опытов,посвященной анализу циклов восстановления типа свет-свет (см.гл.3.4. .Зарегистрировано 79 нейронов,из которых 50 (63,3$) отвечали на контралатераль-ную или билатеральную вспышку света.В начале опыта средняя величина фоновой активности для всех реагирующих нейронов составляла 8,92+1,21 имп/сек,а в конце - 10,01-1,33 имп/сек.Изменения дисперсии и коэффициента вариации также были: незначительными. Эти данные указывают на стабильность фоновой активности; в ходе опыта.На рис.З,А гистограмма распределения начальной фоновой активности показывает,что подавляющее большинство нейронов имеют средний фон,не превышающий 15 имп/сек,Отвечающие на свет нейроны распределены по всей толщине коры,однако,их плотность в средних слоях самая высокая (рис.3,Б).Следует отметить тот факт,что в самих глубоких слоях коры,тде ещё встречаются нейроны,отвечающие на свет,количество нейронов,реагирующих на электрический ток уменьшено (рис.2,В;рис.3,Б).Таким образом, корковые нейроны,реагирующие на свет и на ток,имеют сходные характеристики фоновой активности и расположены в основном на глубине 1,5-2,5 мм.
Общие подходы к сравнению ответов клеток зрительной коры на световые и. электрические стимулы
Исследованиями уже достаточно большой группы авторов установлено появление искусственных зрительных образов - фосфенов при электрическом раздражении поля 17 зрительной коры мозга человека и животных Следовательно,нет сомнения в том,что ток затрагивает те клетки и клеточные группы, которые формируют элементарные зрительные ощущения.Однако,остается фундаментальный вопрос - как именно ток действует на нейроны коры,какие клетки и системы затрагиваются в первую очередь, какова последовательность развития возбуждения в зрительной коре?
Эти вопросы могут, быть решены только при анализе реакции отдельных нейронов зрительной коры на электрический ток, имеющий такие параметры,как и ток,вызывающий появление фосфенов у людей.
Следует отметить,что анализ нейрофизиологического механизма возникновения фосфенов в зрительной коре мозга ведет,в сущности, к решению, тех же проблем,что стоят во главе угла исследований реакций нейронов коры на различного рода световые стимулы,а именно - анализа возникновения,формирования зрительного образа, только подходы,методы решения здесь. отличаюФся.Конечно,при электрической стимуляции зрительной коры,стимуляции на сегодняшний день достаточно грубой (раздражаю.тся тысячи и десятки тысяч нейронов), возникает довольно униформный зрительный образ в виде пятен, солнц, линий, и т.д. - образ примитивный,пока далекий от того совершенного паттерна,который получается в результате адекватного действия световых раздражителей.Но можно думать,что знание о возникновении даже такого "грубого" образа даст очень много в плане приближения к пониманий1 механизма переработки информации в зрительной коре мозга.Поэтому подобный аспект изучения принципов работы реток зрительной коры, применяется в крупнейших нейрофизиологических лабораториях мира (Шуран.ова,І977;Заркешев,І980;&аУІ-Ш a. oi 9#0;?oQW ДЗ}5Д%Роп»е\ е\ ОІ.І380Д9Я1 ftorw v, \Ъ2Ъ ).
Направления исследований в различных лабораториях отличаются. Так,например,в работах Д.А Поллена и С.Ф.Роннера и др.( о??еА, 4ЭД; Uownev г\ oQ.,:1980,i9SI;йоппе\ ДШ;) внимание фокусируется на поиск тех клеток в -зрительной коре (простые,сложные,гиперсложные), которые играют ключевую роль в" возникновении фосфенов.Пока здесь не получено однозначного результата,какие именно клетки запускаются электрическим стимулом в первую; очередь .Близко к этим работам примыкает и исследование Бартлетта и Доти (ВоА1 оЙ61мД9#0;) на обезьянах .Авторы предполагают, что самые низкие пороги для раздражения коры находятся в тех слоях,где раздражаются гигантские клетки Майнерта,которые запускают в действие цепи других клеток и в итоге возникает ощущение фосфена.
