Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1. Генетико-статистические методы 15
1.2. Генетический анализ количественных признаков 20
1.3. Механизмы поддержания генетической изменчивости в популяциях 8
1.4. Обсуждение и постановка задачи 32
ГЛАВА 2. ПОЛУЧЕНИЕ И АНАЛИЗ ЛИНИЙ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ЧИСЛУ АВДОМИНАЛЬШХ ЩЕТИНОК 35
2.1. Материал и методика 35
2.2. Результаты отбора 38
2.3.- Анализ изменчивости изогенных линий ..... .45
2.3.1. Проверка изогенности линий путем отбора . . .47
2.3.2. Влияние средовых факторов на среднее значение
и дисперсию признака 48
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ МЕЖШНЕЙНЫХ РАЗЛИЧИЙ ПО ЧИСЛУ АДДОМИНАЛЬШХ ЩЕТИНОК
3.1. Материал и методика 55
3.2. Хромосомный анализ межлинейных различий . ... 66
3.3. Рекомбинационный анализ 72
3.4. Обсуждение результатов го
ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ПОДДЕРЖАНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ПРИ СТАЕШШЗИРУЩЕМ ОТБОРЕ 85
4.1. Изменчивость в природных популяциях 85
4.2. Обоснование выбора модели 87
4.3. Описание модели 88
4.3.1. Моделирование рекомбинации 93
4.3.2. Формирование фенотипа и отбор 97
4.4. Результаты машинных экспериментов 99
4.5. Обсуждение результатов 107
ЗАКЛЮЧЕНИЕ и вывода
ЛИТЕРАТУРА 123
і
- Генетико-статистические методы
- Анализ изменчивости изогенных линий
- Хромосомный анализ межлинейных различий
- Изменчивость в природных популяциях
Генетико-статистические методы
Изложение современных генетико-статистических методов содержится в работах
В основе данного подхода лежит предположение, что непрерывная изменчивость обусловлена факторами, передающимися от родителей к потомкам, также как гены с большим действием. Описание действия генов производится в терминах компонентов среднего и дисперсии, представляющих аддитивное действие генов, доминирование, взаимодействие генов и взаимодействие типа генотип--среда. Эти компоненты являются составными, так как каждый представляет собой сумму эффектов всех генов, влияющих на признак.
В простейшем случае, то есть когда признак определяется одним локусом с двумя аллелями, возможны следующие генотипы: hh, AOL И UL . Все различия между ними могут быть описаны следующими двумя параметрами: d , который представляет собой вклад гена в аддитивную изменчивость и равен разности между двумя гомозиготами, и п. , который отражает доминантные свойства гена и равен отклонению величины признака у гетерозиготи Ad от среднеродительской величины. Во всех случаях является отклонением от начальной точки Лг , равной средней двух гомозигот, в определенном направлении шкалы измерений, обычно в (+) - направлении, то есть увеличении признака.
Анализ изменчивости изогенных линий
Источниками изменчивости в изогенных линиях является среда и мутационный процесс. В каждом поколении эта изменчивость может быть оценена с помощью дисперсии.
Неоднократные измерения числа щетинок, производимые на 100 самках показали, что средние значения и дисперсия в одних и тех же изогенных линиях в разных поколениях имеют достоверные различия, то есть проявляют нестабильность (табл. 2.2).
Большая величина дисперсии в линиях, обладающих большой степенью изогенности, является общим наблюдением. Почти всегда увеличение среднего значения признака связано с увеличением дисперсии.
Мазер проводил измерения в двух линиях, отселектированных на низкое и высокое число щетинок ( Н- линия (самки) - х = 67,3, S = 28,2, L- линия- X = 27,6, 5 =27,1) и у гибридов от скрещивания между ними, используя как логарифмическую, так и арифметическую шкалы и отдал предпочтение арифметической шкале [83 ] . Расмусон [123, 125J использовала логарифмическую шкалу, чтобы избежать между средним и дисперсией. Рив и Ро-бертсон [126 J вычислили коэффициенты регрессии между средним и дисперсией для логарифмической и арифметической шкалы. Оказалось, что в среднем коэффициент регрессии меньше для арифметической шкалы. На основании этих результатов они сделали вывод, что стандартное отклонение возрастает гораздо медленнее, чем среднее, и поэтому нет необходимости в использовании логарифмической шкалы [126 ] . Клейтон и Робертсон предполагают, что средовая дисперсия различных генотипов по числу абдоминальных щетинок обычно не связана с их средней величиной и считают, что выбор шкалы желателен, когда коэффициент изменчивости выше 40$ [52J .
Так как для наших линий коэффициент изменчивости равен 6-10$ и корреляция между средним числом щетинок и дисперсией невелика, то все измерения и вычисления мы проводили в арифметической шкале.
Наблюдаемую в линиях изменчивость параметров можно объяснить как действием средовых факторов, так и нарушением изоген-ности линий, поэтому был проведен ряд экспериментов, чтобы исследовать причины нестабильности этих параметров.
Хромосомный анализ межлинейных различий
Полученный набор линий позволяет оценить величину вкладов в изучаемый признак гомологичных хромосом, принадлежащих различным базисным линиям дисперсионный анализ, проведенный только на изогенных линиях, показал, что для всех комбинаций рассматриваемых линий характерно отсутствие влияния Х-хромосомы. Влияние на генотипи-чеекую изменчивость признака 2-й и 3-й хромосом достоверно на уровне значимости р 0,01. Межхромосомные взаимодействия редки и недостоверны. Анализ генотипической изменчивости признака осуществлялся в терминах главных эффектов. В терминологии статистической генетики главные эффекты выражены как аддитивный и доминантный эффекты. Эффекты взаимодействия, такие как аддитивно-аддитивное, аддитивно- доминантное и более высоких порядков взаимодействия не рассматривались, ввиду их недостоверности в дисперсионном анализе.
class4 ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ПОДДЕРЖАНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ПРИ СТАЕШШЗИРУЩЕМ ОТБОРЕ class4
Изменчивость в природных популяциях
На протяжении ряда лет нами проводились наблюдения за распределением числа абдоминальных щетинок у плодовой мушки в географически разобщенных популяциях Крыма ( завод "Магарач"), Еревана (завод "Арарат") и Дилижана. Эти популяции различаются по численности, условиям обитания и степени изоляции [з] .В таблице 4.1 представлены средние значения и дисперсия признака. Несмотря на то, что эти параметры характеризуют географически разобщенные популяции на протяжении 7 лет, они обнаруживают значительное сходство. Некоторое увеличение среднего числа щетинок в І973-74ГГ., по-видимому, связано с температурными условиями. Мы предполагаем, что стабильность популяционных характеристик и сохранение генетической изменчивости обусловлено действием і естественного отбора. В ряде работ показано, что жизнеспособность непосредственно связана с метрическими признаками, и наибольшую приспособленность имеют особи со средним значением признака [1,35,40, 41, 50, 105, II2J .
На основании генетического анализа контрасных по числу абдоминальных щетинок линий дрозофилы предполагается, что различия между ними по изучаемому признаку обусловлены пятью факторами, локализованными в двух аутосомах [l8 J . Мы считаем, что межлинейные различия отражают большую часть изменчивости по рассматриваемому признаку в природной популяции, из которой отобраны данные линии. На модели мы исследовали роль генетической архитектуры количественного признака в поддержании изменчивости при действии стабилизирующего отбора.
