Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Абдуллаев Ренат Абдуллаевич

Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам
<
Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Абдуллаев Ренат Абдуллаевич. Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам: диссертация ... кандидата биологических наук: 03.02.07 / Абдуллаев Ренат Абдуллаевич;[Место защиты: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им.Н.И.Вавилова - ГНЦ РФ].- Санкт-Петербург, 2015.- 126 с.

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1 Наследственный потенциал изменчивости ячменя по адаптивно важным признакам (обзор литературы) 9

1.1 Скороспелость и фотопериодическая чувствительность ячменя ю

1.2 Устойчивость ячменя к фитопатогенным грибам и насекомым із

1.3 Устойчивость ячменя к неблагоприятным эдафическим факторам 36

Глава 2 Условия, материал и методы исследований 45

2.1 Условия и климатические особенности районов проведения полевых экспериментов 45

2.2 Экспериментальный материал 49

2.3 Методы исследований 51

2.3.1 Изучение биологических признаков дагестанских ячменей 51

2.3.2. Оценка устойчивости ячменя к облигатным паразитам 53

2.3.3. Оценка устойчивости ячменя к гемибиотрофным грибам 56

2.3.4. Оценка устойчивости ячменя к насекомым 59

2.3.5. Оценка устойчивости ячменя к засолению почвы и токсичным ионам алюминия 60

2.3.6 Молекулярно-генетические методы 61

Глава 3 Результаты исследований 65

3.1 Полиморфизм ДНК дагестанских ячменей 65

3.2 Скороспелость и фотопериодическая чувствительность дагестанских ячменей 68

3.2.1 Скороспелость 68

3.2.2 Чувствительность к фотопериоду 72

3.3 Устойчивость дагестанских ячменей к вредным организмам и абиотическим стрессорам 78

3.3.1 Устойчивость ячменя к облигатным паразитам 78

3.3.2 Устойчивость ячменя к гемибиотрофным грибам g6

3.3.3 Устойчивость ячменя к насекомым 90

3.3.4 Устойчивость ячменя к абиотическим стрессорам 94 Заключение 96 Выводы 98

Практические рекомендации 100

Список литературы

Устойчивость ячменя к фитопатогенным грибам и насекомым

Успехи мировой селекции ячменя связаны с экологической пластичностью культуры и ее высокой адаптивностью к местным условиям. Н.И. Вавилов (1957) отмечал, что вегетационный период является важнейшим сортовым экологическим свойством и во многом зависит от влияния на сорт климатических факторов. Выявлены различия сортов по скороспелости среди экологических групп ячменя, что связывается с разной степенью адаптации к природно-климатическим факторам (Лукьянова, 1958). Исследования генетических ресурсов ячменя в последнее время показывают, что ультраскороспелые и скороспелые формы сосредоточены в Центральном и Северо-Западном регионах России, в Сибири, странах Балтии, Скандинавии, Турции, Эфиопии, Индии (например, Батакова, 2009; Заушинцена, 2009).

Время колошения у ячменя в основном определяется тремя факторами: прежде всего, это гены, контролирующие тип развития, нечувствительность к фотопериоду и собственно скороспелость. Скороспелость контролируется четырьмя генами: Eaml {Ed), еат7 {еаТ), еат9 {еа,,с) и eamlO {easp), локализованными соответственно в хромосомах 2, 6, 4 и 3 (Franckowiak, Lundqvist, 2011).

Тип развития детерминируется тремя парами генов: sh, Sh2 и Sh3 (впоследствии обозначены как VRN-H1, VRN-H2, VRN-H3); любое сочетание этих генов ответственно за яровой тип развития. Гены Sh2 и Sh3 эпистатичны по отношению к доминантному аллелю Sh, а аллель sh имеет аналогичное влияние на рецессивные аллели озимого типа sh2 и sh3. Гены Sh, Sh2 и Sh3 локализованы в хромосомах 4 (4Н), 7 (5н) и 5 (Ш) соответственно. Рецессив по трем локусам под влиянием я/г-аллеля обусловливает развитие растений-двуручек. В локусе Sh2 существует серия аллелей {Sh2\ Sh2", Sh2"\ Sh2[V, Sh2v, Sh2VI), которая контролирует различные градации ярового типа развития от типично ярового до крайне озимого; в отсутствие генов sh и Sh3 последние имеют более слабый эффект на длину вегетации (Takahashi, Yasuda, 1956; 1971). Гены Vrn контролируют потребность растений в яровизации для перехода к колошению и, следовательно, принимают участие в регуляции скорости развития ячменя.

D.A. Laurie с соавторами (1994, 1995) идентифицировали 5 главных генов и 8 локусов количественных признаков (quantitative trait loci - QTL), контролирующих время колошения у ячменя. Среди них гены Ppd-Hl и Ppd-Hl (photoperiod response), локализованные в хромосомах 2 (2Н) и 5 (Ш) соответственно, а также контролирующие реакцию на яровизацию гены VRN-Ш и VRN-H2, локализация которых совпадает с положением идентифицированных ранее генов Sh и Sh2. В возделываемых сортах идентифицируют VRN-H1 и VRN-H2, аллель VRN-H3 редка.

Доминантный аллель Ppd-Hl контролирует быструю реакцию на удлинение фотопериода и раннее колошение в условиях длинного дня. Задержка колошения на длинном дне обусловлена рецессивным аллелем ppd-Hl (Laurie et al., 1995; Cockram et al., 2007; Casao et al, 2011). В результате сравнения последовательностей гена Ppd-Hl у различающихся по фотопериодической чувствительности образцов ячменя выявили 23 SNP (single nucleotide polymorphism), среди которых 7 меняли аминокислотный состав кодируемого регуляторного белка (Turner et al., 2005). Исследовали связь сроков колошения у 87 местных сортов ячменя из Европы при длинном и коротком дне с аллельным полиморфизмом Ppd-Hl. Для одной из 40 выявленных нуклеотидных замен (SNP48) была выявлена достоверная связь с исследовавшимся фенотипом ячменя. SNP15 (С/Т) обусловливает замену аминокислоты пролин (Ppd-Hl) на серии (ppd-Hl). На основе полученных данных авторы разработали аллель-специфичные праймеры для идентификации Ppd-Hl (Jones et al., 2008).

При коротком фотопериоде более раннее колошение контролирует доминантный ген Ppd-H2. Наиболее вероятным геном-кандидатом для локуса Ppd-H2 является HvFT3 (Faure et al., 2007; Kikuchi et al., 2009). Описаны доминантный и рецессивный аллели HvFT3; причем последний представляет собой усеченный и нефункциональный вариант структуры гена, фактически псевдоген. Доминантный аллель Ppd-H2 в условиях короткого дня ускоряет наступление колошения, рецессивный аллель обусловливает задержку колошения. Показано, что сорт Могех содержит интактный ген HvFT3 (доминантный аллель), включающий 4 экзона и 3 интрона, a HvFT3 у сорта Steptoe утратил почти всю структурную часть, кроме фрагмента одного из экзонов.

Сотрудниками ВИР у 91 сорта ярового ячменя, допущенного к использованию на территории России и Беларуси, с помощью аллель-специфичных молекулярных маркеров проанализировано аллельное состояние генов Vrn-Hl, Vrn-H2, Vrn-H3, Ppd-Hl и Ppd-H2. Показано, что сорта ячменя, имеющие доминантный аллель гена Ppd-Hl, достоверно опережают другие генотипы по скорости развития (колошению) и являются более скороспелыми при возделывании в условиях длинного светового дня. Среди изученного отечественного сортимента ячменей носители доминантного аллеля Ppd-Hl составили всего 9%. Аллели генов Vrn также оказывают достоверное влияние на продолжительность периода «всходы-колошение» изученных сортов. Среди генотипов, несущих одинаковые аллели генов Ppd-Hl и Ppd-H2, носители аллельной комбинации Vrn-Hlvrn-H2Vrn-H3 переходят к колошению достоверно раньше генотипов с другим сочетанием аллелей генов Vrn (Злотина и др., 2013).

Изучение биологических признаков дагестанских ячменей

Экспериментальная работа выполнена в 2012 - 2015 гг. в Пушкинских лабораториях ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова (ПЛ ВИР) и на Дагестанской опытной станции ВИР (ДОС ВИР).

Дагестанская опытная станция ВИР расположена в южной плоскостной зоне Дагестана у Каспийского моря, в 10 км южнее от г. Дербента. Станция находится ниже уровня моря на 17 м. Почвы каштановые, светло-каштановые; слабо и среднесолонцеватые; тяжело суглинистые.

Климат характеризуется мягкой и непродолжительной зимой (средняя температура января 1,4С), ранней затяжной весной, умеренно-жарким и сухим летом (средняя температура июля 24,9С) и теплой влажной осенью. Осадки выпадают преимущественно в осенне-зимний период, конец весны и летние месяцы сухие. Для осени и зимы характерны сильные северные ветры, весной преобладают приморско-береговые ветры. По средним многолетним данным, за год выпадает 400-500 мм мм осадков, а испарение составляет около 1000 мм. Близость моря, искусственное орошение обусловливают постоянно высокую относительную влажность воздуха, которая в самом жарком месяце - июле, как правило, не ниже 67% Сумма активных температур за год составляет 3400-4500С.

Климатические условия в годы исследований различались как по температурному режиму, так и по влагообеспеченности. В целом они благоприятствовали возделыванию ячменя, но в ряде случаев отмечены аномалии (рис. 2.1.1., 2.1.2). Так, зимой 2012 - 2013 гг. выпало рекордное количество осадков, а весной 2012 гг. отмечена сильная засуха. Температурный режим значительно более выровнен в сравнении с суммой осадков. ;:

Сумма осадков на ДОС ВИР в 2012-2014 гг. Пушкинские лаборатории ВИР, которые являются одной из основных научно-экспериментальных баз института, расположены в г. Пушкине, в 30 км от Санкт-Петербурга. Почвы дерново-подзолистые, легкосуглинистые, супесчаные, хорошо или среднеокультуренные, с глубиной перегнойного горизонта 23-47 см. Являясь легкими по механическому составу, эти почвы имеют хорошую влаго- и воздухопроницаемость и низкую влагоемкость. Органические вещества в них быстро минерализуются, а питательные вещества вымываются и уносятся с водой. Содержание гумуса 3-4%. На большей части площадей почвы имеют нейтральную и слабокислую реакцию.

Благодаря влиянию Финского залива и Ладожского озера, климатические условия региона характеризуются переходом морского климата в слабо континентальный. Зима умеренно-холодная, лето умеренно-теплое и влажное. Сумма активных температур 1600-2000С.

Среднегодовое количество осадков 500-600 мм, 65-75% из которых выпадает в теплое время года. В теплый период, с мая по сентябрь, выпадает 425 мм, или 70% годового количества осадков. Обычно в мае и июне осадков бывает недостаточно, а к концу лета идет их увеличение.

Зимой снеговой покров доходит до 31-80 см, но бывают как многоснежные, так и малоснежные зимы. В то время как в октябре-ноябре температура может снижаться до -20С-23С, толщина снежного покрова колеблется в пределах 10-17 см. Такое же положение наблюдается в апреле, когда снег почти сходит, а температура нередко снижается до -21 С. В этих условиях нередко наблюдается выпирание и вымерзание посевов и насаждений.

В течение 2012-2014 гг. температура воздуха была выше в сравнении со среднемноголетней, относительная влажность воздуха - также несколько повышенная (рис. 2.1.3, 2.1.5), варьирование этих признаков незначительно. В то же время сумма осадков варьировала существенно (рис. 2.1.4). Так, в июне 2014 г. сумма выпавших осадков значительно превышала норму, в июле отмечена засуха. В июле 2012 г. также наблюдали засуху, тогда как июль 2013 г. характеризовался существенным превышением среднемноголетней нормы осадков. Таким образом, период экспериментальной работы охватил годы с различной динамикой гидротермического режима.

Материал для исследований получен из отдела генетических ресурсов овса, ржи и ячменя ВИР. Исследовали 282 образца из Дагестана (200 -яровых, 81 - озимых, 1 - двуручка), среди которых преобладали местные формы (239 образца); сорта и селекционные линии были представлены 43 образцами. Образцы местного ячменя собраны в экспедициях по Дагестану, которые проводились в 1901-1917 гг. (7 образцов), 1918-1941 гг. (103 образца) и 1946-1981 гг. (129 образцов). Собранные формы относятся к двум подвидам: ячмень шестирядный (subsp. vulgare) и двурядный (subsp. distichori), представлены 29 разновидностями. Ряд образцов при регистрации их в коллекции ВИР представляли собой популяции, которые включали до 5 разновидностей.

Большинство образцов (106) собрано в горном территориальном округе республики (рис. 2.2.1), значительно меньше - в южном (44), центральном (10) и северном (11) округах. Сведения о месте сбора 68 образцов отсутствуют. Селекционный материал представлен 23 линиями и 20 сортами, среди которых лишь 3 стародавних сорта отобраны исключительно из местных ячменей. Изучили также 39 линий ячменя, несущих ранее идентифицированные гены устойчивости к мучнистой росе, 37 линий, защищенных известными генами устойчивости к возбудителю карликовой ржавчины, а также 15 почти изогенных линий с генами устойчивости к ринхоспориозу и универсально восприимчивый сорт Cambrinus из Голландии.

При изучении коллекции на полях ДОС ВИР в качестве стандартов использовали районированные в республике сорта ярового - Темп (к-22055, Краснодарский край) и озимого - Дагестанский 239 (к-15240, Дагестан), Циклон (к-26049, Краснодарский край), Завет 3 (к-21905, Краснодарский край), Виктория (к-26894, Румыния) ячменя. В ПЛ ВИР стандартом служил сорт ярового ячменя Белогорский. Кроме того, при изучении устойчивости хозяйственно ценных признаков дагестанских ячменей в лабораторных экспериментах использовали контрольные сорта, которые упомянуты в разделе 2.3. В «Методах исследований» приводятся исследовавшиеся популяции вредных организмов, а также выделенные из них изоляты.

Оценка устойчивости ячменя к засолению почвы и токсичным ионам алюминия

На ДОС ВИР оценили также 39 линий ячменя, несущих ранее идентифицированные гены устойчивости к мучнистой росе. Среди них образцы к-30225, несущий ген mloll, и к-31011 {Міа і) характеризовались наиболее высокой устойчивостью в 2013 г. (9 баллов); поражение 13 линий составило 7 баллов (табл. 3.3.1.2).

В лаборатории при искусственном заражении интактных растений оценили ювенильную устойчивость к северо-западной популяции гриба двух выделенных форм и 47 линий с известными генами устойчивости. Оба образца оказались гетерогенны по изучаемому признаку. Поражение устойчивых растений (88% от числа изученных) образца к-28212 составляло 7-9 баллов, уровень экспрессии устойчивого компонента (80% растений) образца к-23787 несколько ниже: 5-7 баллов. Практически не поражались грибом 11 линий с известными генами устойчивости к грибу, 2 формы оказались гетерогенными (табл. 3.3.1.2).

С помощью молекулярных маркеров, разработанных P. Piffanelli с соавторами (2004), у образцов к-23787 и к-28212 обнаружили растения, несущие рецессивные (функциональные) аллели mloll (рис. 7). Семнадцать из 26 проанализированных растений образца к-28212 были гомозиготны по рецессивному аллелю mloll, 9 растений несли доминантные аллели в гомозиготном состоянии. Среди 34 растений образца к-23787 обнаружили одно гетерозиготное по аллелям локуса mloll растение. Тем не менее, это растение и ряд других характеризовались устойчивостью к грибу, т.е. образец к-23787 защищен другим (другими) генами устойчивости.

Ген mloll был обнаружен у местных форм ячменя из Эфиопии и в настоящее время широко распространен в современных сортах (Piffanellietal., 2004). По сведениям отдела генетических ресурсов овса, ржи и ячменя ВИР, линия к-28212 получена с участием ярового ячменя из Эфиопии к-17554, а родословная образца к-23787 неизвестна. С помощью праймеров ADUP7, М1о6 и MlolO у образца к-17554 были обнаружены растения, несущие рецессивный аллель mloll, т.е. эта форма, вероятно, использовалась как донор при отборе линии к-28212 (рис. 3.3.1.2).

P. Piffanelli с соавторами (2004) провели анализ гаплотипов местных и современных сортов ячменя, а также образцов H.spontaneum, используя различные молекулярные маркеры, в том числе SNP смысловой части локуса Mlo. Эти авторы показали, что все современные европейские сорта, несущие рецессивный аллель mloll почти идентичны по исследованным признакам. Мы сравнили образец к-28212 и изогенную линию - носителя аллеля mloll. С помощью праймеров MloF и MloR амплифицировали фрагменты смысловой последовательности локуса. У изогенной линии с аллелем mloll (3 растения) и устойчивого дагестанского образца к-28212 (7 растений), секвенировали фрагмент длиной 530 пн. В последовательностях секвенированных фрагментов обнаружили различия по двум полиморфным сайтам (рис. 3.3.1.3). Были выявлены две замены нуклеотидов (Т-С и С-Т), а также полиморфизм между отдельными растениями, причем некоторые замены ранее в литературе не обсуждались

Семена инокулировали суспензией хламидоспор возбудителя каменной головни (Ustilago hordei (Pers.) Kell. et Swing.) за две недели до посева. Устойчивость оценивали в период выколашивания по шкале от 0 до 4 (поражено более 40% колосьев). На полях ПЛ ВИР в 2012 и 2014 гг. исследовали устойчивость к патогену 103 образцов ярового ячменя. Выделили 1 высокоустойчивый образец (к-23823), все колосья которого не были поражены грибом, слабо (до 20%) поражались 20 изученных форм. Устойчивость к патогену 81 образца озимого ячменя исследовали в Дербенте на искусственном инфекционном фоне. Выделили 45 образцов, колосья которых не были поражены грибом, 9 образцов проявили себя как устойчивые (поражение до 5%), слабо (до 20%) поражались 24 формы.

На фоне искусственного заражения в ПЛ ВИР изучили устойчивость 88 форм ячменя к возбудителю пыльной головни (Ustilago nuda (Jens) Kell. et Swing). Наиболее устойчив образец к-23830, у которого было поражено 7-9% растений (табл. 3.3.1.5), слабовосприимчивыми оказались 5 образцов. Поражение грибом восприимчивого контроля составило 100%.

Ринхоспориоз, или окаймленная пятнистость листьев (возбудитель -гемибиотрофный гриб Rhynchosporium secalis (Oudem.) J.J. Davis) - болезнь ячменя, широко распространенная во всех основных районах выращивания культуры. В результате лабораторных исследований выделили 44 устойчивых либо гетерогенных по этому признаку образца ячменя, которые оценили на инфекционном фоне в поле. Использовали смешанную споровую суспензию из 58 изолятов, выделенных из 3-х популяций R. secalis. Развитие болезни оценивали по шкале, где поражение до 2-х баллов соответствует реакции устойчивости, 3-5 - восприимчивости. Выделили 7 гетерогенных по устойчивости образцов (табл. 3.3.2.1).

Устойчивость ячменя к облигатным паразитам

В лаборатории изучили устойчивость 278 образцов ячменя к возбудителям сетчатой (Pyrenophora teres f. teres Drechsl.) и темно-бурой (Cochliobolus sativus Ito and Kurib.) пятнистостей. Наиболее высоким уровнем устойчивости (до 4-х баллов) к смеси изолятов С. sativus из северо-западной (С.-Петербург) популяции характеризовались 5 образцов, (табл. 3.3.2.2), 17 отнесены к ере днеу стойчивым.

В 2014 г. на полях ПЛ ВИР наблюдали естественную эпифитотию темно-бурой пятнистости (поражение восприимчивого контроля - 9 баллов). Оценили 204 образца ячменя, выделили 17 умеренно устойчивых образцов и 18 - умеренно восприимчивых. Устойчивостью в лабораторных и полевых условиях характеризовались 3 образца: к-15183, к-23822 и к-30084, у которых уровень экспрессии признака в лабораторных опытах выражался баллами 4,0 -4,5 (табл. 3.3.2.2).

В лабораторных опытах наиболее высокой устойчивостью к северозападной популяции P. teres teres обладали 7 форм (табл. 3.3.2.3), меньший уровень экспрессии признака выявлен у 18 образцов; к популяции гриба из Дагестана (г. Дербент) наиболее устойчивы 6 образцов (табл. 3.3.2.4), 8 образцов характеризовались несколько меньшим уровнем устойчивости. К обеим популяциям гриба устойчивы 3 образца ячменя (табл. 3.3.2.5).

Северо-западная и дагестанская популяции P. teres f. teres различаются по вирулентности и агрессивности (рис. 3.3.2.1). Так, образцы к-21760, к-25616, к-21816, к-21807, к-18180 устойчивы к северо-западной и восприимчивы к дагестанской популяции патогена, что свидетельствует о дифференциальном взаимодействии паразита и хозяина. Лишь 3 образца слабо поражаются двумя популяциями гриба. У 32-х образцов наблюдали различную экспрессию устойчивости. Например, образцы к-13232, к-18025, к-18171, к-18180, к-21807, к-25616 обладали высокой устойчивостью при заражении северо-западной популяцией гриба, однако при инокуляции дагестанской популяцией устойчивость была слабо выражена. «Более агрессивной» оказалась дагестанская популяция гриба. a

В результате исследований выделили 40 гетерогенных по устойчивости к обыкновенной злаковой тле образцов ячменя, поврежденность устойчивых компонентов у которых составляла 7-8 баллов. Образец местного ячменя к-21754 характеризовался несколько более высоким уровнем устойчивости к фитофагу (поврежденность растений 6-7 баллов). Выделившиеся формы могут иметь слабоэкспрессирующиеся гены устойчивости к обыкновенной злаковой тле либо в популяции фитофага присутствуют клоны с различной вирулентностью к изученным образцам ячменя.

Для проверки этого предположения изучили устойчивость шести выделившихся образцов (табл. 3.3.3.1) к 17 клонам тли из краснодарской популяции. Для этого опытные образцы и неустойчивый контроль (по 3-5 зерен) высевали в круговом порядке в сосуды с почвой и накрывали стеклянными изоляторами. В фазу второго листа проростки под изолятором заселяли данным клоном тли и при гибели контроля (сорт Белогорский) оценивали устойчивость по шкале. В силу ограниченного количества имевшихся в нашем распоряжении семян оценили поврежденность двух образцов лишь 11-ю клонами насекомого. Кроме того, 3 наиболее устойчивые формы заселили 20-ю клонами, выделенными из дагестанской (г. Дербент) популяции тли.

Оказалось, что верны оба предположения: наблюдали слабоэкспрессирующуюся устойчивость у всех образцов и отчетливо выраженную - у местного ячменя к-13232, причем оба типа устойчивости проявлялись лишь против части клонов тли (табл. 3.3.3.2). Три первых образца характеризуются устойчивостью примерно к 50% клонов из краснодарской популяции, однако при заселении этим форм дагестанской популяцией насекомого частоты вирулентности существенно меняются: образец к-13232 обладает устойчивостью к 70% клонов, а к-1067 и к-13992 -лишь к 35% и 22% соответственно. Таблица 3.3.3.2. Устойчивость образцов ячменя к клонам S. graminum

Образец Изученоклоновтли Частоты клонов, обусловливающих различную поврежденность (1-10 баллов)

Oscinella frit L. вредит на всходах и в период колошения. В первом случае повреждается стебель, во втором - колос. В Дагестане преобладает второй тип повреждения. При озимом и яровом посеве на естественном фоне изучили устойчивость 222 образцов ячменя к фитофагу. При озимом посеве в 2012-2013 гг. наиболее устойчивыми оказались образцы к-13988, к-1028, к-13233, к-13234, к-13991 (табл. 3.3.3.3).

В лаборатории оценили алюмоустойчивость 211 образцов ячменя. Длину зародышевых корней проростков, выращенных в растворе с содержанием 185 мкМ ионов алюминия (рН = 4,0), соотносили с длиной корней растений, выращенных в растворе без добавления солей алюминия (рН = 6,5). Наиболее высокие корневые индексы характерны для 9 образцов ярового ячменя (табл. 3.3.4.1). Для дагестанских ячменей характерен широкий спектр изменчивости по устойчивости, большинство (67%) образцов - среднеустойчивые формы. Использовали дополнительный тестовый признак - индекс длины ростка и также выявили значительную изменчивость по этому признаку. Образцы к-18172 и к-21808 имеют наиболее высокие индексы корня (0,92 и 0,97 соответственно) и ростка (0,97 и 0,98).

Похожие диссертации на Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам