Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА І. Геногеограшческая изменчиюсть (обзор литературы)... 8
1.1 Краткое описание истории развития методов анализа геногеографической изменчивости 8
1.2 Картины географической изменчивости отдельных признаков 12
1.3 Микрогеографическая изменчивость 19
1.4 Геногеография островных популяций 21
1.5 Геногеография континентальных популяций 25
1.6 Многолокусный анализ генетической близости
популяций ^ 30
1.7 Предпосылки изучения геногеографической изменчивости длиннохвостого и берингийского
сусликов 51
ГЛАВА 2. Материалы и методы 56
2.1 Материалы 56
2.2 Методы 61'
ГЛАВА 3. Длиннохвостый суслик и его географическая изменчиюсть 79
'3.1 Ареал длиннохвостого суслика 80
3.2 Географическая изменчивость морфологических признаков 85
3.3 Результаты первых работ по геногеографической изменчивости длиннохвостого суслика 92
3.4 Особенности исследования белков крови длиннохвостого суслика 95
3.5 Мономорфные белковые системы 97
3.6 Геногеография трансферринов (результаты исследования 103
3.7 Гєногеография трансферринов (обсуждение результатов исследования) 117
3.8 Результаты анализа изменчивости других полиморфных систем 122
3.9 Закономерности географической изменчивости длиннохвостого суслика 132
ГЛАВА 4. Берингийский суслик и его географическая изменчивость 141
4.1 Ареал берингийского суслика 143.
4.2 Морфологическая изменчивость палеарктических популяций берингийского суслика 145
4.3 Результаты первых работ по биохимической изменчивости С.раггуі Палеарктики 150
4.4 Особенности характера исследования белков крови берингийского суслика 155
4.5 Мономорфные белковые системы 156"
4.6 Гєногеография трансферринов (результаты :
исследования) 169
4.7 Географическая изменчивость вариантов трансферринов (обсуждение результатов исследования) 172:
4.8 Анализ временной изменчивости частот аллелейf трансферринов 181
4.9 Сопоставление данных о временной и пространтвенной изменчивости частот аллелей транс ферринов 187
4.10 Возможные механизмьт возникновения и поддержа ния клинальной изменчивости частот аллелей трансферринов у С.раггуі Палеарктики 18
4.II Результаты анализа изменчивости других полиморфных систем 191
4.12 Общие закономерности географической изменчивости С .parryi Палеарктики 193
4.13 Сравнение географической изменчивости в палеарктических и неарктических популяциях Ciparryi 196
4.14 Направление межконтинентальных миграций предковой формы берингийского суслика 200
4.15 Геногеография трансферринов и история становления ареала берингийского суслика 203
Заключение 207
5.1 Сравнение особенностей географической изменчивости берингийского и длиннохвостого сусликов 207
5.2 Количественная оценка внутривидовых и межвидовых различий С.undulatus и C.parryi 213
Выводы 216
Литература
- Краткое описание истории развития методов анализа геногеографической изменчивости
- Ареал длиннохвостого суслика
- Мономорфные белковые системы
- Морфологическая изменчивость палеарктических популяций берингийского суслика
Введение к работе
Любой признак, внешний или внутренний, морфологический или физиологический, может быть подвержен географической изменчивости (Майр, 1974). Изучение географической изменчивости видов, выявление механизмов, обуславливающих такую изменчивость, - традиционный и наиболее перспективный подход к пониманию природы вида, к изучению микроэволюционных процессов, сопутствующих видообразованию.
Открытие законов наследственности привело к сосредоточению усилий на изучении географической изменчивости признаков с известным, как правило, моногенным характером наследования. В конце пятидесятых - начале шестидесятых годов настоящего столетия был разработан метод выявления и анализа резерва генетической изменчивости -метод электрофоретического разделения фракций белков в инертном ;> носителе. Развитие этого метода привело к интенсификации геногео-графических исследований.
Огромная протяженность нашей страны, особенно ее азиатской части, в широтном и долготном направлениях, сопровождающаяся сменой ландшафтных и климатических ситуаций, создает уникальные условия для возникновения сложной картины географической изменчивости континентальных видов с протяженными ареалами. Анализ геногеогра-фической изменчивости каждого из таких видов дает, возможность оценить степенв внутривидовой генетической дивергенции, способствует решению проблем, связанных с историей становления ареалов и позволяет рассмотреть подвидовую систематику в свете новых генетических данных.
В настоящей работе впервые для грызунов, обитающих на территории СССР, проведено подробное исследование геногеографии видов с пространственно протяженными ареалами. Проведен анализ как макро-географической, так и микрогеографической изменчивости. Для ряда локалитетов проведен анализ изменчивости в течение нескольких лет для выяснения временной динамики частот аллелей. Объектами настоящего исследования служили два вида сусликов рода Citeiius: длиннохвостый Citellus undulatus И бериНГИЙСКИЙ Citeiius parryi. с.undulatus обитает на территории Евразии с среднего эоплей-стоцена (Зажигин, 1966; Ербаева, 1970). В настоящее время ареал этого вида протяжен от северных отрогов Тянь-Шаня до Якутии и Приамурья и состоит из полуизолированных и изолированных серий популяций. Самые крупные изолированные участки ареала расположены на его периферии - Джунгарии, в Якутии и в Приамурье. Этот вид обладает очень высоким уровнем внутривидовой морфологической дифференциации. Морфологические различия крайних западных и крайних восточных форм достигают видового ранга. В связи с этим интересно выяснить степень генетической дифференциации этих форм. В юго-западной и южной частях ареала (в Джунгарии, на Алтае и в Монголии) этот вид является переносчиком особо опасной для человека инфекции - чумы. Поэтому исследование геногеографии этого вида и оценка внутривидовой дифференциации представляет и практический интерес.
Палеонтологические находки с. parryi известны из среднего -позднего плейстоцена (Виноградов, 1948; Repenning et ai,,I964). В настоящее время ареал берингийского суслика охватывает северо-восток Евразии и северо-запад Северной Америки. Анализ географической изменчивости этого вида интересен в свете периодического существования моста берингийской суши, который соединял разобщенные в настоящее время части ареала. На территории Северной Америки подвиды Citeiius parryi морфологичесіш достаточно сильно .дифференцированы на две группы, тогда как в Евразии морфологическая дифференциация подвидов незначительна. Геногеографическая изменчивость с. parryi в Неарктике изучена достаточно подробно (Nadiert Youngman, 1969; Hauler, Hoffmann, 1977). Для описания полной картины геногеографии этого вида необходим анализ геногеографической изменчивости c.parryi Евразии,
Исследования геногеографической изменчивости c.unduiatus и ;. parryi Палеарктики было начато в 1969 г* (Воронцов и др., 1972, 1975; Hadier et ai?,1973, 1974; Наддер и др., 1976). Результаты этих работ оказались весьма интересными, но были еще достаточно фрагментарны и не позволяли представить полную картину геногеографической изменчивости ни длиннохвостого, ни берингийского сусликой (особенно палеарктических популяций последнего). Получение такой картины, анализ возможных механизмов, обуславливающих геногеогра-фическую изменчивость, оценка степени внутривидовой генетической .дивергенции, обсуждение современной подвидовой таксономии и истории становления современного ареала «для каждого из этих видов - вот цель и задачи настоящего исследования. L8-
Краткое описание истории развития методов анализа геногеографической изменчивости
Анализ географической изменчивости - определение степени различий между пространственно удаленными популяциями одного и того же вида - наиболее раннее направление в изучении изменчивости видов. Представление о географической изменчивости возникло при таксономических исследованиях и относилось первБначально в основном к морфологическим и морфометрическим признакам. Со временем обнаружилось, что географическая изменчивость - это универсальное явление в живой природе. Анализ такой изменчивости в ряде случаев позволяет оценить вклад различных эволюционных факторов, как-то: естественного отбора, дрейфа генов, изоляции и т.д., в преобразование вида во времени. Другими словами, предполагается возможным по картине современного распределения различных морф в пространстве проследить изменения распределения морф во времени, т.е. представить эволюционную историю каждого конкретного вида, поэтому изучение географической изменчивости является одной из основных задач при исследовании любого достаточно хорошо представленного численно биологического вида (Серебровский, 1976). В настоящее время можно утверждать, что любой признак - морфологический, физиологический и поведенческий - может быть подвержен географической изменчивости. Характер наследования большинства рассматриваемых при анализе географической изменчивости морфологических, физиологических и поведенческих признаков обычно не известен и, по-видимому, определяется действием не одного, а нескольких генов.
Со времени переоткрытия законов Менделя большой интерес приобрела задача анализа географической изменчивости признаков с простым, желательно моногенным механизмом наследования. Долгое время анализ такой изменчивости проводился только путем учета распространения точковых и хромосомных мутаций в природаых популяциях. Классическим объектом таких исследований стала плодовая мушка рода Drosophiia, У которой проводился анализ распространения редких, обычно полулетальных и летальных мутаций в популяциях где большая часть особей имеет нормальный фенотип. Таким образом, изучение геногеографии сводилось к изучению распространения редких аллелей, что соответственно привело к несколько ограниченному представлению о геногеографической изменчивости.
Изучение распространения хромосомных мутаций (инверсий и транслокаций) показало, что географическая изменчивость по этим признакам может носить совсем иной характер, чем изменчивость редких аллелей, так как частоты рассматриваемых аберраций в ряде популяций могут преобладать, причем существенно, над "нормой". Однако перечень видов, у которых возможен анализ географической изменчивости указанных хромосомных перестроек, весьма ограничен.
Введение кариологического метода в систематику несколько расширяет набор видов, для которых возможно изучение географической изменчивости хромосомных перестроек, однако внутривидовой хромосомный полиморфизм описан только у 3-5% изученных видов (Орлов, Булатова, 1983; Ляпунова, Картавцева, 1976) и поэтому такое расширение незначительно.
Кроме того, проводилось исследование геногеографии групп крови. К сожалению, интенсивное изучение распределений групп крови эсуществлено лишь для очень краткого набора видов, в основном для їеловека (Эфроимсон, 1968; Рычков, 1968) и некоторых видов рыб [Алтухов, 1974, 1983).
Постепенно стало ясно, что для изучения механизмов геногеографической изменчивости (как и генетической изменчивости вообще) не-эбходимо найти достаточно большую совокупность однотипных призна ков, для которых: а) фенотипы можно было легко определять практически у всех представителей животного и растительного царств, в) характер наследования был бы достаточно прост, в) внутривидовой полиморфизм был бы распространенным явлением. При этом требуется, чтобы данные признаки были связаны с замещением отдельных аллелей, причем: I) фенотипические различия, вызванные замещением в каком-либо локусе одного аллеля другим, должны быть распознаваемы как несомненные различия между особями; 2) аплельные замещения в одних локусах должны быть отличимы от замещений в других локусах (Левон-тин, 1978).
Требование всеобщности ограничивает поиск данных признаков: ими могут быть лишь какие-то непосредственные характеристики, нуклеиновых кислот или белков. В конце пятидесятых годов настоящего столетия такие характеристики были найдены. Ими оказались изменения суммарного заряда белка, возникающие при мутациях, приводящих к замене аминокислоты, несущей заряд в R-группе, на кислоту с противоположным зарядом или нейтральной R-группой, а также при замене нейтральной аминокислоты на кислоту с зарядом.
Белки, несущие различный суммарный заряд (в том числе и ал-лельные продукты одного гена) могут быть разделены и выявлены методом гельэлектрофореза с последующим гистохимическим окрашиванием.
Метод электрофореза основан на различной скорости движения разнозаряженных молекул белка в инертном носителе, к которому подведен постоянный электрический ток. Скорость движения молекул любого белка в таком носителе определяется суммарным зарддом молекулы и ее размерами. Если через гель пропускать постоянный электрический ток в течение нескольких часов, то белки, движущиеся с различными скоростями, накапливаются в различных областях гелевой пластинки.
Ареал длиннохвостого суслика
Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pallas, 1778) обитает в степной и высокогорной зонах Азиатского континента. Ареал этого вида охватывает территорию от северо-восточных предгорий Тянь-Шаня до Приамурья и Якутии» От центрального массива, представляющего собой совокупность полуизолированных и изолированных популяций, обитающих на Алтае, в Туве, в Саянах, Прибайкалье, Забайкалье, Приамурье и Монголии, пространственно отделены суслики Семиречья, Юлдуса и Центральной Якутии. Приведем краткое описание ареала, следуя от западных его границ в Семиречье до восточных границ в Приамурье и Якутии (рис 3.1).
В Семиречье длиннохвостый суслик встречается на высоте 2000-3400 м над уровнем моря в субальпийском и альпийском поясах Джун-гарского Алатау по всем основным его хребтам (Бекенов, 1966). Обнаружен на хребтах Воро-Хоро, Малом и Большом Юлдусе (Огнев, 1947). На хребте Тарбатагай длиннохвостого суслика нет, а далее на восток он появляется в восточной части Калбинского хребта и в системе гор и предгорий Южного Алтая (Кузнецов, 1932; Кыдырбаев, 1971). На Алтае длиннохвостый суслик обитает в двух вертикальных поясах: степном и высокогорном - альпийском (Фирстов, 1957; Тупикова и др., 1962; Саржинский, 1963; Юдин и др., 1979).
В предгорьях Кузнецкого Алатау и на Западном Саяне поселения длиннохвостого суслика приурочены к остепненным долинам рек, по -которым они поднимаются высоко в горы. Этот зверек широко распространен по степям Хакассии, по межгорным Минусинским впадинам; -Назаровской, Северо-Минусинской (Ширинская и Илюсовская степи), Средне-Минусинской и Южно-Минусинской (Койбальская, Уйбатская и Минусинская степи) (К}цин и др., 1979), а также в зоне тайги вдоль линии железных дорог Ачинск-Абакан и вдоль автомобильных трасс.
Излюбленными местообитаниями длиннохвостого суслика в Туве являются низко-травные песчаномелкощебнистые склоны гор и овраги. В вертикальном направлении этот зверек расселяется до границы горной тайги, проникая туда по долинам рек (Власенко, 1954).
В юго-западной части Тувы от хребта Чигачева до хребта Ца-ган-Шибэту, включая Мойгунтангинские горы, длиннохвостый суслик заселяет три пояса: опустыненные предгорные степи, горные степи и горные тундры с луговыми степями. На предгорьях хребтов Танну-Ола и Сангилен поселения спорадичны и связаны с участками полынно-ковыльных и разнотравных злаковых степей. Обычен этот суслик в степях Хемчинской, Улугхемской и Турано-Угонской котловин (Юдин и др., 1979), в горном степном поясе по северным склонам хребтов Танну-Ола и Южных Саян (Очиров, 1968). В юго-восточной части Тувы, на территории, ограниченной рекой Кадвей, хребтами Танну-Ола и Сангилен, длиннохвостый суслик встречается везде и его поселения достигают наибольшей плотности в междуречье Кадвея и Холу (Очиров и Бояркин, 1975). В GeBepo-Восточной Туве имеются лишь изолированные колонии в Тоджинской котловине (Янушевич, 1952).
В Предбайкалье длиннохвостнй суслик селится по опушкам сосновых боров, на старых вырубках на полянах среди леса, вдоль дорог, а также на речных островах. Излюбленные стации: выгоны и степное низкогорьё. Здесь, в Предбайкалье, длиннохвостый суслик заселяет весь Ангаро-Ленский водораздел, причем от линии Малышев-ка (Балаканск) - Жигалово до г. Братска встречается лишь по Ангарской стороне этого междуречья и не обнаружен на севере далее с. Качуг (Реймерс, 1966). В Прибайкалье суслик заселяет практически все остепненные склоны западного побережья Байкала до реки Сармы и деревни Курмы на севере (Швецов, 1967). Многочисленен на о. Ольхон на Байкале (Литвинов, I960). Этот зверек распространен в Мондинской, Туранской, Тункинской и Торской котловинах (Тарасов, 1959), по долинам рек Иркут и Китой (Шаргаев, Матурова, 83 -1977), обнаружен в гольцовом поясе Хамар-Дабана (Юнжаков, Василъ-ченко, 1980). Широко распространен в высокогорных лугах Окинского аймака и в бассейнах рек Селенги, Джиды, Чикоя, Тугнуя, Хилока, Уды, Курбы (Шаргаев, Матурова, 1977). У Еравнинских и Арахлейских озер. Суслик заселяет долину реки Баргузин, за исключением устьевых облесненных склонов (Швецов, 1977; Вершинина, 1972).
В Юго-Восточном Забайкалье он заселяет луга всей лесной зоны, обнаружен в долинах рек Шилка, Аргунь, Онон (Некипелов, I960).
В Северо-Восточном Забайкалье ареал длиннохвостого суслика особенно прерывистый. Здесь он селится по остепненным южным склонам гор, в поймах рек, по окраинам дорог. Обнаружен в долинах рек Цыпы, Витима, Джилинды, Каренги, Юмурчена, Нерчи, Ульдурги, Шилки (Огнев, 1947; Очиров, 1968). По долине реки Онон, междуречью Селенги и Чиноя, а также в Горном Алтае ареал .длиннохвостого суслика продолжается за границами СССР по территории Монголии. длиннохвостый суслик широко распространен в Западной, Цент ральной и Северной Монголии. Здесь этот зверек является характерным обитателем горной степи, заселяет опушки леса и поляны в лесной зоне, по остепненным долинам речек поднимается до высоты более 3000 м над уровнем моря и опускается далеко в зону пустынных степей. На северо-западе и западе Монголии он заселяет горные ... поднятия: Монгольский Алтай, Хасатту, Тайшири, Баян-Hyp, Харвийн-Нуру (Банников, 1954; Тарасов, 1958)ь обычен на хребте Ханхухей, кроме незначительных лесных участков. Является весьма характерным видом горных степей Хангая, кроме крайнего северо-западного участка. Обилен по степным долинам Хентея. От хребта Ханхухей южная граница ареала опускается по западным предгорьям Хангая до Чойд-жи-Хуре,пересекая реки Тацин-гол, Туин-гол и Байдарик, доходит до Арбай Хэрэ - самой южной точки ареала в Центральной Монголии. Далее на восток граница проходит в 160 км южнее Улан-Батора, затем по поднятиям вдоль реки Керулен, не доходя до Удур-Хана поворачивает на северо-восток до долины реки Турге (Банников,1955), где обитает как на правом, так и на левом берегу (Липаев, 1963).
Мономорфные белковые системы
Лактатдегидрогеназа. На фореграммах гемолизатов этот белок проявляется четырьмя полосами в анодной области геля (рис.34а). Как и у многих млекопитающих, лактатдегідрогеназа длиннохвостого суслика, по-видимому, контролируется двумя генами, чьи продукты образуют как гомо, так и гемеро-полимеры. Анализ электрофоретиче-ской подвижности зон лактатдегидрогеназы проведен у 129 сусликов, относящихся к 6 подвидам. Различий в электрофоретических спектрах не обнаружено. (Здесь и далее смотри табл. 3.3).
Малатдегидрогеназа. На фореграммах гемолизатов крови фермент проявляется одной зоной в анодной области (рис. 3.46). У 88 сусликов, представителей шести подаидов, изменчивости этого белка не обнаружено. 6-фосфоглюконатдегидрогеназа. На фореграммах гемолизатов крови фермент проявляется одной зоной в анодной области (рис. 3.5а). Подвижность этой зоны одинакова у 87 зверьков, представителей 5 подаидов длиннохвостого суслика.
Оксидаза тетразолия. На фореграммах гемолизатов крови фермент обнаруживается в виде неокрашенных пятен в анодной области геля (рис. 3.56), У рассматриваемых 74 сусликов, представителей 6 подвидов, изменчивости по этому белку не обнаружено.
Гемоглобины. На неокрашенных фореграммах гемолизатов эти белки выявляются красной зоной в анодной области геля (рис, 3.6). Подвижность этой зоны одинакова у 75 сусликов, у которых определялся этот белок.
Ввиду малочисленности выборок вывод о мономорфности рассматриваемых белковых систем нельзя переносить на популяции в целом. Объем материала (от 74 до 129 особей) позволяет лишь грубо оценить картины геногеографии по вышеуказанным белкам, то есть сказать, происходит ли смена основного аллеля при движении по ареалу вида. Как известно, в выборке объемом в шесть особей выявляются (р=0,95) все аллели, частота которых не меньше 0,5 (Животовский, 1983). Следовательно, при мономорфизме таких малочисленных выборок выявляется именно основной для данной популяции аллель. Следовательно, опираясь на полученные данные, можно сказать, что одни и те же основные аллели лактатдегидрогеназы-1 и лактатдегидро-геназн-2 представлены в рассматриваемых популяциях Джунгарского Алатау, Чуйской степи, Северо-Западной Монголии, Центрального Алтая, Предбайкалья, Забайкалья, Приамурья и Якутии. Один и тот же основной аллель малатдегидрогеназы обнаружен в Джунгарском Алатау, Центральном Алтае, Предбайкалье, Приамурье и в Якутии. Один и тот же основной аллель оксидазы тетразолия обнаружен в Джунгарском Алатау, Центральном Алтае, Предбайкалье и Забайкалье. Один и тот же основной аллель 6-фосфоглюконатдегидрогеназы обнаружен в Джунгарском Алатау, Центральном Алтае, Предбайкалье, Забайкалье, Приамурье и Якутии. Одни и те же аллели гемоглобинов обнаружены в Центральном Алтае, Предбайкалье и Приамурье. Таким образом, мы видим, что одни и те же основные аллели рассмотренных белковых систем оказываются характерны для популяций как западной, так и восточной частей ареала .длиннохвостого суслика.
Перейдем теперь к изложению результатов анализа полиморфных систем, начав его с описания изменчивости трансферринов, для кото Анализ географической изменчивости трансферринов проводился наш по 23 точкам ареала вида, откуда было отловлено 370 зверьков (Воронцов, Фрисман и др., 1978); с учетом результатов предыдущих исследований 161 животного из девяти точек отлова (Воронцов и др., 1975) к настоящему времени проведен злектрофоретичесішй анализ вариантов трансферринов у 531 особи из 32 мест отлова. В результате этого анализа было выявлено четыре аллеля трансферрина: тф-10, тф-П, описанные ранее, тф-Дж и тф-Ш, выявлены автором диссертации (рис. 3.7). Аллель Дж выявлен в популяции из Джунгар-ского Алатау, чем и вызвано такое название. Аллель Ш был впервые обнаружен около деревни Шебалино, что также отражено в его названии.
Было выявлено 6 фенотипических (генотипических) форм: 4 гомозиготных и 2 гетерозиготных. Обнаружены гомозиготные формы по всем четырем аллелям: 326 сусликов гомозиготны по тф-10; 151 суслик гомозиготен по тф-11; 40 сусликов гомозиготны по т нДж; 13 сусликов гомозиготны по тф-Ш. Обнаружены 20 особей, гетерозиготных по тф-Ю-Ш и 6 особей, гетерозиготных по тф 10-11.
В таблице 3.4 приведены распределения генотипических форм и частот аллелей трансферринов для всех выборок длиннохвостого суслика. На рисунке 3.8 представлена карта геногеографии аллелей трансферринов.
Морфологическая изменчивость палеарктических популяций берингийского суслика
Анализ геногеографии трансферринов в палеарктических популяциях c.parryi-был начат Н.Н. Воронцовым с соавторами в 1969г. (Воронцов и др., 1972). Были определены варианты трансферринов у 36 сусликов в выборках из крайних южных, юго-западных и западных популяциях w . Во всех выборках были найдены два варианта трансферринов тф-6 и тф-7, ранее обнаруженные в популяциях C.parryi Северной Америки (Nadler, Youngman, 1969). Наиболее интересный результат исследования Н.Н. Воронцова с соавторами заключается Е том, что все рассматриваемые популяции оказались полиморфны по этим аллелям (рис. 4.4),, причем изученные подвиды, по крайней мере два из них: с.p.leucostictus и c.p.steinegery , не различались по частотам вариантов трансферринов. Так, частота аллеля тф 6, равная 0,67 в суммарной выборке (12 особей) с.р. leucostictus, статистически не отличается от частоты тф 6, равной 0,70 в суммарной выборке (22 особи) C.p.steinegery.
Итак, к началу настоящего исследования было показано, что .. южная и западная окраины основногомассива ареала c.parryi полиморфны и характеризуются сходным распределением частот аллелей трансферринов. В изолированной системе популяций в долине реки Яна были обнаружены те же 2 аллеля трансферрина тф-6 и тф-7, но выборка из этого изолята была малочисленна. Таким образом, оставался открытым вопрос о пространственной картине распределения вариантов трансферринов в популяциях бе рингийского суслика, локализованных восточнее р. Колыма, как на морском побережье, так и Ео внутренних горных районах до крайней восточной оконечности Евразии. Другими словами, не был решен вопрос о пространственной картине распределения вариантов трансферринов в подвидах с. p. j an ensis, c.p.steinegeryn с.p.leucostictus. Генетическая структура ПОДВИДОВ C.p.coriacorum И C.p.tschuktschorum вообще не была определена.
Наконец, из поля зрения исследователей выпали суслики из колоний в долине р. Индигирка, для которых не был известен их таксономический статус. -Наличие всех перечисленных вопросов и послужило основанием для оригинального геногеографического исследования, к описанию результатов которого мы приступаем в следующем параграфе.
Для изучения характера и степени внутривидовой генетической дифференциации берингииского суслика презде всего необходимо было продолжить начатые Н.Н. Воронцовым с соавторами исследования геногеографии трансферринов, то.есть, провести подробный анализ пространственного распределения аллелей трансферринов у 5 пале-арктических подвидов Сраггуі, и сравнить степень морфологической .дифференциации с дифференциацией по этому признаку. Для того, чтобы осуществить такой подробный анализ и решить все задачи, поставленные в предыдущем параграфе, необходимо электрофоре-тически исследовать выборки сусликов Сраггуі Палеарктики из как можно большего числа популяций, локализованных как в сходных, так и в различных ландшафтных климатических условиях. При таком анализе особое внимание следует уделить популяциям сусликов восточной оконечности Чукотки - пространственно наиболее близким к Аляске, .для того, чтобы сравнить генетические структуры популяций сусликов из этих районов, находящихся в полной изоляции в течение последних 12 тысяч лет.
