Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 . Географо-экологические условия обитания зообентоса в Мировом океане 15-40
1.1 . Абиотические условия обитания донных организмов 40
1.1.1. Рельеф дна и характер грунтов 40-47
1.1.2. Термохалинный режим водных слоев 48-50
1.1.3 .Режим водных течений 5 0-54
1.1 АКислородный режим водного слоя в океане 54-5 5
1.1.5.Гидрохимическая структура вод и дна океана 55-56
1.2.Биотические факторы в жизнедеятельности донных организмов 56-57
1.2.1.Географическое распределение трофических зон зообентоса в Мировом океане 57-59
1.2.2.Пищевые группировки зообентоса в океане 59-67
1.2.3.Структуры и распределение трофических зон зообентоса в связи с физико-географическими условиями 67-70
1.2.3. «Черные курильщики» и их роль в оценке запасов зообентоса 70-78
ГЛАВА 2. Оценка изученности территории, методы сбора данных, составления картосхем, расчетов площадей
2. 1 . Обеспеченность океанов информацией по условиям формирования биогеоценозов и по биомассе зообентоса 79-80
2.1.1.Тихий океан 80-113
2.1.2.Атлантический океан 113 -146
2.1.3 .Индийский океан 147-181
2.1 АСеверный Ледовитый океан 181-206
2.1.5. Южный океан 206-237
2.2. Методы получения данных о распределении биомассы зообентоса 238-243
2.3. Рабочая основа для специального содержания картосхем биомассы зообентоса 243-245
2.4. Выбор шкалы и способа составления для картосхем биомассы зообентоса 245-247
2.5. Метод географической интерполяции и аналогов при картографировании биомассы зообентоса 248-289
2.6. Карты-модели распределения биомассы зообентоса 290-299
2.7. Расчет площадей распределения биомассы донной фауны 300-306
ГЛАВА 3 . Распределение биомассы зообентоса с учетом геоэкологических особенностей 307-308
3.1. Распределение биомассы донной фауны в Тихом океане 308-313
3.2. Распределение биомассы донной фауны в Атлантическом океане 313-326
3.3. Распределение биомассы донной фауны в Индийском океане 326-332
3.4. Распределение биомассы донной фауны в Северном Ледовитом океане 332-335
3.5. Распределение биомассы донной фауны в Южном океане 335-336
ГЛАВА 4 . Особенности распределения биомассы зообентоса по картам-моделям 335-336
4.1 .Теоретическое распределение биомассы донной фауны в Тихом океане 337-348
4.2.Теоретическое распределение биомассы донной фауны в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах 350-351
4.3.Теоретическое распределение биомассы донной фауны в Индийском океане 351
ГЛАВА 5 . Ресурсы донной фауны по океанам
5.1.Распределение запасов донной фауны в вертикальных, структурных зонах Мирового океана 352
5.1.1.Запасы донной фауны в вертикальных зонах Мирового океана 352-356
5.1.2. Запасы донной фауны в вертикальных зонах географических поясов Мирового океана 356-366
5.1.3.Биомасса зообентоса в вертикальных, структур ных зонах отдельных океанов 366-367
5.2.3апасы донной фауны в циркумконтинентальных зонах Мирового океана 367-368
5.2.1.Распределение биомассы зообентоса по циркум-континентальным зонам Мирового океана 367-368
5.2.2.Распределение запасов зообентоса в циркум континентальных зонах по океанам 369-370
5.3. Распределение запасов донной фауны по географичес ким поясам отдельных океанов и в Мировом океане в целом370-371
5.3.1.Распределение биомассы зообентоса по циркумконтинентальным зонам географических поясов Мирового океана 371-387
5.3.2.Распределение биомассы зообентосапо циркум-континентальным зонам географических поясов от дельных океанов 387-390
Заключение 391-392
Список литературы 393-436
Приложение 437-471
- Абиотические условия обитания донных организмов
- . Обеспеченность океанов информацией по условиям формирования биогеоценозов и по биомассе зообентоса
- Распределение биомассы донной фауны в Тихом океане
- .Теоретическое распределение биомассы донной фауны в Тихом океане
Введение к работе
Актуальность исследования. Донные морские организмы представляют собой важнейший компонент и трофическое звено биосферы. Они вносят огромный вклад в круговорот химических веществ в океане, в формирование продуктивности его вод, в изменение условий морской среды. Отдельные виды зообентоса (крабы, креветки, лангусты, омары) широко используются человеком в пищу как деликатесный белковый продукт.
Знание характера распределения биомассы зообентоса, как по Мировому океану в целом, так и по отдельным его частям - географическим поясам, цир-кумконтинентальным и структурным зонам (шельф, материковый склон, глубоководные котловины), представляется актуальным и с научной, и с практической точек зрения. Установление количественных зависимостей распределения донных организмов от абиотических и биотических факторов среды открывает перспективы для разработки методик прогноза возможных изменений природных биоценозов под влиянием антропогенных нагрузок и естественных изменений условий среды, оперативного и перспективного промыслового прогнозирования, управления хозяйственной деятельностью на побережье и морских акваториях, а также разработки природоохранных мероприятий.
Исходные материалы. Первые оценки характера распределения и величины биомассы донных организмов в Мировом океане выполнены академиком Л.А.Зенкевичем с участием автора в 1971 г. [Зенкевич и др., 1971]. Нами была построена карта распределения биомассы зообентоса в Мировом океане и - оценена его биомасса, как для всего океана, так и по вертикальным уровням (0-200 м, 200-3000 м и глубже 3000 м). За прошедшие 30 лет исследователями накоплен большой фактический материал по данной проблеме, а также установлены качественные зависимости характера распределения и величины биомассы зообентоса от условий среды [Виноградов, 1977; Филатова, 1978; Пастернак, 1982; Беляев, 1985; Нейман, 1985; Кузнецов, 1988; Соколова, 1989].
Разнообразные по форме и содержанию материалы советских, российских, зарубежных экспедиций и данные научных статей (картографические, таблич ные, точечные и текстовые) по биомассе донной фауны,имеются к настоящему времени на отдельные районы морей и океанов. Сравнительно подробные дан ные получены на регионы Северного Ледовитого океана следующими авто рами. На территорию Баренцева моря количественная оценка дается Броцкой В.А., Зенкевичем Л.А. (1939);Филатовой ЗА.(1938);Масловым(1945); Гальцо- вой В.В.ДСулангиевой Л.В. (1996); Кийко О.А.(1996) Кийко О.А.,Погребовым В.Б. (1998), Нинбургом Е.А. (1998); на Карское море Беляевым Г.М. (1960,1985); Нейман А.АД963); Антиповой Т.В., Семеновым В.Н. (1989), Ку- черуком Н.В., Макиевским В.О., Денисовым Н.Е. (1998); на Белое море Лука- ниным В.В.,Наумовым А.Д., Федяковым В.В.(1990); Наумовым А.Д. (1991); на море Лаптевых Гуковым А.Ю. (1991); Петряшевым В.В.,Сиренко Б.И., Хинц К.(1994); на Восточно-Сибирское море Гальцовой В.В.ДГукиной Г.Г., Владими ровым М.В. (1994); на Чукотское море Голиковым А.Н., Бабковым А.И. (1991); Голиковы>м А.Н. Гагаевым С.Ю., Голиковым А.А.,Потиным В.В. (1997), Мос калевым Л.И. (1990); на Гренландское море Калтуном В.М. (1964); на море Баффина, Бофорта, Гудзонов залив, залив Джеймс и Канадские районы дна- Corey S.(1981); на восточную часть Канадской Арктики, пролив Ланкастер, се верную и центральную части моря Баффина - Thomson Denis Н. (1982); на Нор вежское море Виноградовой Н.Г., Левенштейном Р.Я., Турпаевой Е.П. (1998); на Гренландское море и центральную часть Арктического бассейна - Колтуном В.М. (1964); на районы прибрежья Шпицбергена - Gorlich Kriystof, Weslawski Jan M, Zajaczkowski Marek (1987); на глубоководные районы Арктики - Paul A.Z., Menzies R.J.(1974); на южную часть моря Бофорта- Wacasey J.W. (1975).Имеется ряд данных по биомассе зообентоса, представленных на терри торию дна Тихого океана.! Данные получили і следующие авторы:
Бажин А.Г. - на Авачинскую губу (1980); Беляев Г.М. (1960) - на Берингово море; Беляев Г.М. (1960,1969,1985) - на западную, северную части Тихого океана; Беляев Г.М.,Виноградова Н.Г.,Филатова З.А.( 1960,1969) - на южную часть Тихого океана; Блинов СВ., Малахов В.В., Семин Н.И. Яковлев Ю.М. (1989); Костина Е.Е., Васина Г.С, Гусарова И.С., Малютина М. (1992) - на прибрежные районы Вьетнама; Гальцова В.В., Павлюк О.Н. (1993) - на Японское море; Гершанович Д.Е. и Нейман А.А. (1964) - на Восточно-Китайское море; Зенкевич Л.А., Барсанова Н.Г., Беляев Г.М. (1960) - на абиссаль Тихого океана (1960); Карпинский М.Г. ( 1988) - на районы Перуанского прибрежья; Касьянов в.Л. (1989); Семина Н.И. (1991)- на районы Южно-Китайского моря; Кобликов В.Н., Надточный В.А. (1992) - на районы прибрежья Камчатки ; Кузнецов А.П. (1981) - на районы дна подводных гор Маркус-Неккэр; Москалев Л.И., Зевина О.Н., Кудинова -Пастернак Р.К., Муромцева Т.Л. - на районы залива Аляска; Нейман А.А. (1961) - на восточную часть Берингова моря, на шельф Северной Пацифики (1965). на Западно-Камчатский шельф (1969); Савилов А.И. (1961); Саидова Х.М. (1994) - на Охотское море, на северный шельф Берингова моря, на Курило-Камчатский желоб; Филатова З.А. (1969) - на отдельные регионы Тихого океана; J.Laurens Barnard, Olga Hartman (1958)- прибрежье Калифорнии; Lee С.С, Lee E.L., Bunt J.S. (1975) - на районы коралловых рифов; Long b.G., Poiner Y.R. (1990) - на залив Карпентария; vc. Carthy , Sheryl A. (1998)- на прибрежье Гавайских островов; Probert Р.К. VcKnight D.G. (1993) - на прибрежье Новой Зеландии.
На территорию Атлантического океана также имеются материалы по распределению биомассы донной фауны. К наиболее изученным следует от нести северо-запад и северную часть Срединно-Атлантического хребта, Нью фаундлендскую банку; Ковалевская Н.В. Беккер в.Э., Пастернак Ф.А. у (1991); Кузнецов А.П. (1960); Несис К.Н. (1965,1985) ; Hedrich Richard L. Rowe Gilbert Т. Polloni Pamela T. (1975) Rowe Gilbert Polloni P.T. Homer S.G. (1974). С разной степенью изучены центральные районы экваториального, субэкваториального, тропического и субтропического регионов дна; Виноградова Н.Г. Гебрук А.В., Романов В.Н.,Каменская О.Е., КУдинова-Пастернак Р.К., Москалев Л.И., Муромцева Т.Л., Федиков Н.Ф. (1974);
Каменская Э.Х., Гальцова В.В.(1996), Киселева М.И.,Славина О.Я.(1966);
Марта Ю.Ю., Мартансен Г.В. (1971), Пастернак Ф.А. (1968); Bamett (1987); Amtz Wolffi.(1971); Cammen L.M. (1979); Duinneveld G.C.A., Tselepides A., Brghuis Е.М..И другие (1975); Elefteriou A.(1990); Fedra K., Olsher E.M., Scheru-bel C., Stachowitch M., Wurzian R.S. (1976); Tselepides G.C.A., Berghois A.E.M. и другие (1995); Tselepides G.C.H A.Eleftherov (1992); Wigley R.L., Theroux R.B. (1981). Имеются количественные данные на районы Карибского бассейна « (Москалев Л.И., Пастернак ФА.(1970); Ковалевская Н.В., Беккер В.Э„ Пастернак Ф.А. (1970); Boltovskoy Е. Lena Н. (1969), Etchevers S.L. (1975); Philips Neal W.Gettleson David A., Spring Keith D.Q990); Rowe Gilbert T. Menzel Daird W .(1971) Rowe G.T., Polloni P.T., Homer S.G. (1974); Rainer Sebastian F. (1991). Отдельные материалы представлены авторами на террито- Nрию южной,северо-восточной и северной _ частей Атлантического дна: Москалев Л.И., Турпаева Е.Щ1994); Рудинская Л.В., Сатайдачный А.(1988), Bamet P.R.O.(1987), Chrisiansen В. Beckmann W., Weikert H. (1995); Demel K. Mulickiz (1954); Duplisea D.E. и другие (1996); Le Guellec Catherine, Bodin Phillippe (1992);Rees H.L. и Eleftheriou A.(1989), TelmarkBo.(1977).
Более всего представлены данными по биомассе зообентоса следующие районы Индийского океана. Получены данные на Индийский сектор Южного океана Беляевым Г.М. (1960); на территорию дна северной половины Индийского океана Беляевым Г.М., Виноградовой Н.Г. (1961); на территорию Красного моря - Муриной В.В. (1971); Пастернаком Ф.А. (1982);на районы шельфа Австралии - Нейман А.А. (1965); на шельф северной части Индийского океана -Нейман А.А. (1971); на северную часть Аравийского моря и Бенгальского залива - Соколовой М.Н., Пастернаком Ф.А. (1962); на северо-западную часть Индийского океана -Хусид Т.А. (1978); Harcantra S.N.(1991); на шельфовую зону острова Маврикий - Ingole B.Ansari Z.A., Parulekar А.Н.; на отдельные части Индийского океана -Neyman А.А., Sokolova M.N., Vinogradova N.G., Pasternak F.A. (1973); на шельф восточной части Аравийского моря - A.N. Wagh А.В.(1975). Данные по биомассе донной фауны в Южном океане имеются на море Уэдделла, Скотия и Аргентинской котловины, глубоководных желобов Атлантического сектора Антарктики. Регион исследован Арсеньевым В.А.,
Бродским К.А., Виноградовым М.Г., Ушаковым П.В., Беляевым Г.М., Андрия-шевым А.П., Токаревым А,К.(1958); Виноградовой Н.Г. Кудиновой Пастернак Р.К.,Москалевым Л.И., Муромцевой Т.Д., Федиковым Н.Ф. (1974); Лариным Н.В.,Филатовой З.А.(1972); Виноградовой Н.Г.,Гебрук А.В.,Романовым В.Н., Каменской О.Е. (1993).Тасманово море и регионы Южного океана к югу от Новой Зеландии изучены Беляевым Г.М.(1960). Индийский сектор изучен Беляевым Г.М. (1960,1971,1985), а также Беляевым Г.М. и Ушаковым П.В.(1958). На прибрежье Оркнейских островов и на Южно-Шетландские острова и Кергелен представлены данные Беляевым Г.М. (1971);Desbruyeres D. Guille А. (1977). Имеются отдельные картографические и табличные данные о донной фауне, представленные авторами на шельф Антарктиды -Amaud (1966), Naito lasuhuko (1982), Picen G.B (1979), Richardson Michael D. (1972).
Вся эта информация до сих пор оставалась не систематизированной, а выявленные экологические связи не формализованными, по причине неоднородности имеющихся данных по способу их получения (методики), различной обеспеченности данными разных районов океана, а также несовершенства методов их обработки и наглядного представления.
Целью работы является: разработка принципов систематизации и наглядного представления данных о распределении биомассы зообентоса в Мировом океане; установление на их основе закономерностей пространственного распределения донной фауны в различных географических зонах Мирового океана в связи с отдельными факторами морской экосистемы, а также оценка конкретных запасов донных организмов в структурных и климатических зонах каждого океана.
Задачи исследования. Для достижения этой цели решались следующие задачи: изучение условий формирования и развития биоценозов донной фауны в Мировом океане инвентаризация имеющихся способов сбора и наглядного представле- ния данных о распределении биомассы зообентоса, оценка степени изученности каждого океана по этому показателю; разработка метода картографирования распределения биомассы зообентоса в Мировом океане; построение картосхем распределения биомассы донной фауны по отдельным океанам; установление количественных связей изменчивости концентраций зообентоса от конкретных природных факторов и на их основании составление прогностических карт распределения исследуемого объекта; - оценка биомассы донной фауны по географическим поясам в отдельных океанах и по Мировому океану в целом.
Использованная информация и методы ее анализа. Для решения поставленных задач проанализированы данные (картографические, табличные, точечные и текстовые) о распределении биомассы донной фауны в различных районах Мирового океана, представленные в 335 литературных источниках с 1938 по 1998 год. Для исследования связи количественного распределения зообентоса с распределением биомассы зоопланктона, глубиной и удалением от берега использовались карты распределения биомассы зоопланктона в поверхностном слое Мирового океана (Богоров В.Г.и др., 1969) и физико-географические карты рельефа дна Мирового океана: Тихого, Атлантического, Северного Ледовитого, Индийского океанов (Атлас океанов, 1980). По географической сетке (5х5) снимались с карт величины концентраций зоопланктона, глубины и расстояния от берегов. Статистическая обработка информации производилась с помощью пакета программ «Корреляция», «Регрессия» редактора «Ех1 97», "Statgraph", "Statistic".
Научная новизна работы. Впервые предложен и реализован комплекс, методик, позволивший обобщить, ' увязать, проанализировать и наглядно представить разрозненную информацию о распределении биомассы зообентоса по различным географическим зонам Мирового океана. В совмещенном виде такой комплекс до сих пор не был pea- лизован ни для одного района Мирового океана.
Прикладные результаты работы также не имеют аналогов. На основании комплекса методических и методологических подходов впервые: созданы картосхемы распределения биомассы зообентоса в Тихом, Атлантическом, Индийском, Северном Ледовитом и Южном океанах в равновеликой проекции в масштабе 1:35 000000, позволяющей достаточно точно произвести расчеты площадей места обитания и биомассы зообентоса в каждом океане; установлена количественная зависимость биомассы зообентоса от концентрации зоопланктона, глубины места и его удаления от берегов, и на этом основании построены карты-модели, позволяющие рассчитать биомассу донной фауны в районах не обеспеченных данными; уточнены оценки ресурсов донной фауны, как в Мировом океане, так и в каждом из океанов: на шельфе, на материковом склоне, в глубоководных котловинах, по географическим поясам, а также в циркумконтинентальных зонах с удаленностью от материков на 350, 350-2000 и более 2000 км.
Предмет защиты:- методология, структура - и ком- плекс методических приемов систематизации и наглядного представления ^ информации о распределении биомассы зообентоса в различных географиче-. ских зонах Мирового океана; - построенные с помощью разработанной методологии и методических приемов картосхемы пространственной изменчивости биомассы донной фауны; биомде^ы, - формализованные связи распределения /зообентоса по вертикали (шельф, склон, абиссаль) в зависимости от биотических и физико-географических факторов морской экосистемы и построенные на их основании прогностические карты-модели; - оценка общих запасов зообентоса и их вертикальная структура в Мировом океане.
Практическая значимость результатов. Полученные картосхемы пространственного (широтного, циркумконтинентального и вертикального) распределения биомассы зообентоса могут использоваться при оценке вклада различных зон дна в общий круговорот органического вещества в Мировом океане.
Созданные картосхемы и карты-модели являются основой для оперативной и перспективной оценки ресурсов донной фауны Мирового океана и отдельных его регионов - выделения и прогноза центров концентрации промысловых видов зообентоса, а также зон скопления кормовых объектов для донных видов промысловых рыб. Полученные картосхемы циркумконтинентального распределения биомассы зообентоса могут быть использованы при планировании и осуществлении природоохранных мероприятий в случае экологических катастроф (аварии танкеров, залповые сбросы токсических веществ с территории суши), а также для управления хозяйственной деятельностью в прибрежных районах Мирового океана. Методика оценки биомассы зообентоса с использованием картосхем его распределения в равновеликой проекции может быть использована для аналогичных расчетов по другим пассивным компонентам биологических ресурсов океанов и морей.
Публикация и апробация р а б о ты. По теме диссертации опубликовано 40 работ. Отдельные разделы диссертации отражены в главах 4 томов АН СССР и России (1980,1981, 1982, 1984); в 5 учебных пособиях издательств: «Знание», «Московский педагогический университет (МПУ)», «МГОУ» и опубликованы в журналах АН СССР, в тематических сборниках МПУ, МГОУ, материалах Всесоюзных и Международных конференций и симпозиумов.
Основные положения диссертации были реализованы при составлении карт в World Atlas (Vienna, 1998) Морском Атласе Мира (1980 г)^ докладывались на Всесоюзных конференциях (Москва, 1979, 1988, 2001; Фрунзе, 1980; Новосибирск, 1981;
Геленджик, 1988; Иркутск, 1989; Саранск, 1989), Международных симпозиумах (Москва, 1977; Таллин, 1984), а также на заседаниях кафедр: «Общей физической географии и палеогеографии», "Рационального природопользования», «Геодезии и картографии» Географического факультета /, МГУ им. М.В.Ломоносова; на семинарах лабораторий Института океанологии РАН, Всесоюзного НИИ рыбного хозяйства и океанографии; в ' Географиче-
14 ском обществе СССР, на семинарах кафедры «Геология и геоэкологя» МПУ. МГоУ; на ежегодных научных конференциях естественно-экологического факультета МГоУ, лекционных и семинарских занятиях со студентами естественно-экологического факультета МГоУ. Картосхема «Распределение биомассы зообентоса в Мировом океане» экспонировалась на ВДНХ (1981). Предмет защиты иосновные защищаемые положения: -оценка условий формирования и развития биогеоценозов и биомассы донной фауны по океанам и Мировому океану в целом; -проведение инвентаризации имеющихся способов сбора и наглядного представления данных о распределении биомассы зообентоса; -выявление степени изученности каждого океана по показателям биомассы донной фауны; -выделение комплекса методических приемов систематизации и наглядного представления информации о распределении биомассы зообентоса в различных вертикальных, структурных и циркумконтинентальных зонах географических поясов Мирового океана; -построение с помощью разработанных методических приемов картосхем распределения биомассы донной фауны по океанам; -установление формализованных связей распределения биомассы зообентоса с биотическими и физико-географическими факторами морской экосистемы -построение на их основании прогнозных карт-моделей исследуемого объекта; -оценка общих запасов донной фауны в вертикальных, структурных и циркумконтинентальных зонах по географическим поясам в отдельных океанах и по Мировому океану в целом (с учетом новейших технологий). Структура работы. Общий объем диссертации 471 страница, включая 60 рисунков, 18 таблиц и использованную литературу (698 наименований, из них 218 на иностранных языках).
Абиотические условия обитания донных организмов
Распределение жизни в океане во многом зависит от состава грунта от его свойств. На этом механическом субстрате или внутри его обитает основная часть организмов. Грунт для многих животных является и пищевым веществом. Преимущественно топически с грунтом связаны сестоноядные. Они питаются из придонного слоя воды взвешенным органическим материалом. И топически, и трофически связаны с осадками все детритояды, питающиеся осажденным, и захороненным в донных осадках органическим веществом (109,111,114). Грунты океана слагаются различными видами отложений: терригенными, пелагическими, образованными из остатков пелагических организмов (от сили-кофлагелят, диатомей, радиолярий и фораминифер, до рыб и морских млекопитающих) и красными глинами (вулканического и космического происхождения).
Площади грунтов пелагического происхождения значительно превосходят терригенные (75%) и (24%) соответственно (120,121,122,123,124,125,126,127). : Зону шельфа можно считать зоной первичной аккумуляции осадков. Зону батиали характеризуют как зону чередования коренных пород (участки денудации) и защищенных впадин с мягкими и лами (участки аккумуляции). Ложе океана называют областью вторичной аккумуляции. В то же время в пределах мелководья 0-200м преобладающим видом грунта является гравий, песок, ил. Глубоководный материковый склон и ложе океана до глубин 5000 5500м характеризуются различными видами илов в основном органического происхождения. Глубоководные котловины с глубинами более 5000м заняты красными глинами (29,30,31,32,33). Максимальное количество терригенных материалов поставляется в океан с гумидных зон суши, в то же время в арид ных зонах поставка осадочного материала с суши в океан минимальна. Макси мальная продукция биогенного материала приходится на три широтных пояса океана, соответствующих гумидным зонам суши. В экваториальных рай онах развиваются кремнисто-карбонатные осадки. На глубинах тропической зоны карбонатонакопления сменяются кремнистыми и кремнистоглинистыми илами. Эти области океана отличаются повышенным содержанием органиче ского вещества, вызванным скоростями седиментации (260,261,263,264,265). Тропические зоны характеризуются глубоководными пе лагическими глинами, неоднородными по своему составу. В этих зонах океана, в центрах основных круговоротов течений, в условиях крайне низких темпов седиментации и минерального поступления на дно осадочного материала, как терригенного, так и биогенного, формируется особый вид глинистых осадков -эпипелагические глины. Эти районы - ядра олиготрофных областей. По мере приближения к прибрежным районам, эпипелагические зоны теряют свои свойства, в них возрастает роль пришедшего с суши, терригенного и вулканогенного материалов, органических остатков, увеличивается скорость осадко накопления (410). По мере продвижения к северу и к югу от тропической зоны (в районах гумидного климата) развиваются терригенные, обломочные и глинистые бескарбонатные осадки. Среди них широко развиты кремнистые, диатомовые ;илы, ближе к полюсам повсеместно развивается галечный материал ледового разноса. Некоторые исследователи утверждают, что большим препятствием для развития жизни на дне является присутствие в осадочном материале железо-марганцевых конкреций (так как является индикатором дефицита кислорода) (151,152,153); другие исследователи придерживаются противоположного мнения (109).
Физические и химические свойства грунта или субстрата оказывают очень большое влияние на развитие организмов на дне. Наиболее богаты жизнью смешанные грунты, песок с илом, переход к мягким илистым грунтам (особенно глинистым), а также к крупнозернистому песку. Субстратом для жизни на дне могут служить осадки любого гранулометрического состава - от наиболее жестких, каменистых, до наиболее мягких, пелитовых. Все жесткие грунты представляют меньшее разнообразие условий, чем мягкие. На жестких грунтах беднее набор жизненных форм животных. Жесткие грунты (скальные, каменистые, гравийно-галечные, крупнопесчаные, и твердые осадочные образования в форме железомарганцевых конкреций) служат субстратом для поселения и , прикрепления. Донные беспозвоночные, населяющие их, ведут прикрепленный образ жизни на поверхности субстрата, питаясь из придонной воды взвешенным детритом или мелкими животными. Эти беспозвоночные сестонофаги жестких грунтов нуждаются не столько в физических качествах субстрата, сколько в определенной гидродинамической обстановке над ними. Многие из них способны использовать в качестве субстрата искусственные поверхности. Состав фауны часто определяется гидродинамическими условиями, воздействующими на подводные поверхности, а не качеством материала, из которого сделаны эти поверхности.
. Обеспеченность океанов информацией по условиям формирования биогеоценозов и по биомассе зообентоса
Как указано выше, для удобства составления тематического содержания оригиналов картосхем, все имеющиеся количественные данные по зообентосу были сведены в единые схемы изученности территории (Рис. 10,30,34,40,44). Такие схемы изученности территории позволили выделить районы по степени их исследованности: наиболее исследованные, менее исследованные районы. Также были выделены территории, на которые данные по биомассе зообентоса отсутствуют.
На сводных схемах изученности подобраны многочисленные литературные данные по географическим и биологическим показателям, косвенно влияющим на количественное распределение донной фауны в различных районах Мирового океана.
Картографические материалы изданы в разное время; их данные получены разными методами. Однако, в настоящее время они все же могут быть использованы при составлении оригинала картосхем распределения биомассы донной фауны как первоисточник. Их применение вызвано тем. Что других данных, более точных и современных, пока не имеется. Кроме того, использование источников, относящихся к разным датам, возможно., поскольку донная фауна отличается малой подвижностью и динамичностью.
Возникающие по этим причинам изменения, при составлении оригинала картосхем могут не учитываться по причине их мелкомасштабности. На распределение биомассы донной фауны не оказывают значительного влияния и сезоны года. К этому надо добавить, что сама величина "биомассы" относительно устойчива во времени. На картах изученности территории показаны районы, которые во многих случаях служили ключевыми участками. Кроме того, для оценки ресурсов необходимо было изучить научные материалы, по условиям формирования биогеоценозов, в районах, не имеющих фактических данных по биомассе донной фауны.
Для оценки жизни на дне Тихого океана (Рис. 10) необходимо было собрать имеющиеся к настоящему времени материалы полевых и научных исследований по условиям формирования биогеоценозов. В настоящее время появилось большое количество данных по изучению условий формирования биогеоценозов в Тихом океане, в том числе и новые данные о зообентосе (112, 113, 327, 328, 329, 398).
Из множества факторов, формирующих биогеоценозы дна, к наиболее важным относятся рельеф, температура воды, соленость, давление, газовый состав, течения и т.д. Как само термохалинное строение, так и распределение других гидрологических характеристик на глубинах, связано с циркуляцией вод от поверхности до дна в Тихом океане. Как известно, циркуляция поверхностных вод определяется ветровыми системами. В связи с этим, движение поверхностных вод поддерживается системой меняющихся по широтам огромных океанических круговоротов с направлением движения вод, как по часовой, так и против часовой стрелке. Наиболее крупные это субтропические, антициклонические круговороты, расположенные на громадных территориях тропических и субтропических поясов обоих полушарий.
Перемещения вод по экваториальной части круговоротов связано с Северным и Южным пассатными течениями. Центры круговоротов смещены на западную часть океана. Если западные части круговоротов сильно развиты, то на востоке они пред-ставлены слабыми и широкими течениями типа Калифорнийского и Перуанского. Особенностью этих течений является подъем холодных вод из глубины океана. Такое явление проявляется в узких прибрежных зонах под действием пассатов, дующих с материков. Ширина зоны составляет около 100км. Подъем вызывает принос значительного количества питательных веществ со дна океана в зону фотосинтеза, что в данных акваториях приводит к значительному развитию жизни.
Даунвеллинг (downvellmg), возникающий в антициклонических круговоротах, отличается повышенным уровнем вод в океане, соответствующим опусканию поверхностных вод в глубину; с другой стороны, в условиях циклонических круговоротов возникает апвеллинг (upveiling), с характерным падением уровня и подъемом глубинных вод к поверхности океана (101, 102).
Поверхностные воды в целом связаны с тепловым и водным балансом, соответствующим климатическим (географическим) поясам (11, 13, 74, 75, 83). Тем не менее, в подповерхностных слоях, от глубин в 100 м, воды связаны с циркуляционными факторами. По вертикали выделяют поверхностные и подповерхностные воды (верхний, однородный слой, подповерхностные промежуточные, промежуточные, глубинные и придонные). Если верхние водные массы, до промежуточных включительно, создаются на поверхности океана, то глубинные воды приходят из других регионов Тихого океана. Например, придонные воды, формирующиеся в Южном океане, приносят свои воды в регионы дна Тихого океана (101, 102). Сезонный слой скачка температуры и солености расположен между верхним, однородным слоем и подповерхностными водами. Он зависит от поступающих в него промежуточных вод. Подповерхностные, промежуточные воды отличаются повышенной соленостью., Соленость на горизонте 100 м выше 35%о - 36%о и в северной и в южной частях океана. В отличие от подповерхностного слоя вод, холодный промежуточный слой субполярной структуры формируется в зимнее время, а летом он является поверхностным прогретым слоем. На горизонте 100 м температура воды от 1.5 до 4.0С. Калифорнийские, подповерхностные, промежуточные воды отличаются пониженной соленостью (34%io). Они сформированы из сравнительно хо- лодных северных субполярных вод. Аналогичной является и Перу-Чилийская подповерхностная водная масса. Слой подповерхностных, промежуточных водных масс заключен между глубинами 100-250 м. Здесь циркуляция вод меняется. Исчезает северный тропический антициклонический круговорот. Возникает южный тропический, циклонический круговорот. Он включает в себя часть Южного пассатного течения, южного экваториального, подповерхностного противотечения и Перу-Чилийского подповерхностного противотечения. Большое значение приобретает южное звено северного, и северное звено южного тропических циклонических круговоротов, образующих подповерхностное течение Кромвела (101, 102). Между подповерхностными промежуточными и промежуточными водами лежит пограничный слой пикноклина. Глубже всего пикноклин расположен на западе субтропических конвергенции. К экватору пикноклин поднимается к поверхности, так происходит " перенос холодных вод из полярных широт.
Распределение биомассы донной фауны в Тихом океане
По данным картосхемы (Рис.43) наиболее высокие концентрации зообентоса наблюдаются в прибрежных регионах западной части Тихого океана. Здесь они достигают от сотен граммов до 1 кг/м , к таким участкам относится Охотское море и северо-восточная часть Берингова моря.В Южно-Китайском море био -у масса зообентоса достигает наивысших значений - 50 кг/м .
Высокие показатели биомассы донной фауны наблюдаются также в мелководных районах вблизи побережий Австралии и Новой Зеландии. Причем био-масса зообентоса на широкой литорали Новой Зеландии - 255 г/м , значительно выше, чем на шельфе Австралии - 25 г/м . Такое различие вызвано большим сносом органики с побережья Новой Зеландии и его мелководных участков. Центральная глубоководная впадина этого района океана заселена неравномер-но. Величины биомассы колеблются здесь 0.05 до 1 г/м , а самое высокое ее значение отмечено в районе к востоку от островов Баллени - 42 г/м .
Распределение биомассы донной фауны в Тихом океане зависит от физико-географических условий биогеоценозов в каждом районе океана. Количественное распределение донной фауны в прибрежных районах Тихого океана сильно отличается от его распределения в центральных областях.
Прибрежные, мелководхные и глубоководные районы материков отличаются повышенной биомассой донной фауны, превышающей количество донной фауны удаленных районов в тысячи раз. Особенно сильное увеличение биомассы донной фауны происходит в Перуанско-Чилийском прибрежном районов южном полушарии, где даже на очень больших глубинах биомасса больше 1г/м . В отличие от юго-восточной, западная часть Тихого океана в южном полушарии характеризуется бедностью донной фауны. Имеющееся здесь большое количество островов не способствует , особенно в тропической зоне, развитию жизни на дне (0.05-0.06r/Mz).
Районы же северного полушария прибрежных , у Азиатского материка, глубоководных областей здесь отличаются повышенной продуктивностью и развитием зообентоса на дне. Даже в прибрежных глубоководных желобах донная фауна характеризуется повышенной биомассой. В североЗападной части Тихого океана (Курило-Камчатский,Японский,Алеутский желоба) биомасса соотвте-ственно равна 1.0;0.5; 2.1г/м . Биомасса зообентоса в Беринговом море в целом уменьшается по мере увеличения глубины места обитания. Шельфовая , северо-восточная часть значительно беднее по биомассе , чем в западной части , как на мелководье, так и на глубинах 500-1000м - соответственно 23г/м и 5г/м .
В западной глубоководной части моря максимальная биомасса донной фау-ны более 124 г/м , а минимальная - 42г/м .Таким образом, биомасса зообентоса на больших глубинах также больше на западе , чем на востоке. Глубоководные области центральной части моря характеризуются минимальной биомассой зообентоса - менее 1 .Ог/м".
Охотское море, как и Берингово, отделено от Тихого океана островами, что создает определенные специфические условия во все мире. Мощное образование льдов в северной части района, постепенное уменьшение кислорода, по мере увеличения глубины до минимальных значений, ведут к уменьшению биомассы донной фауны в котловине морей до величины менее 1г/м2.Районы северных и восточных побережий отличаются богатейшей донной фауной, ее суммарная биомасса часто выражается 1000г/м. Центральные части морей заня ты биомассой донной фауны от 1 до 100г/м ., Биомасса донной фауны в Японском море падает с глубиной по мере удаления от побережий. Особенно низка она в центральных глубоководных котловинах, где глубинные воды изолированы от сильного влияния океанических течений, с ограниченным количеством питательных веществ. В центральных котловинах морей биомасса равняется 0.05-0.1 г/м . Максимальная биомасса донной фауны в Японском море приходится на се-верные районы, где она поднимается от 25 до 200г/м , средняя биомасса для шельфа залива Петра Великого, например, составляет от 170 до 200г/м . -у В районе Калифорнийского залива биомасса изменяется от 42 г/м в Санта-Барбаре , до минимального значения в Сан-Клименте -2.0г/м .Эти данные по биомассе донной фауны Калифорнийского залива характеризуют тропическую прибрежную восточную часть Тихого океана как мало продуктивную по биомассе. В юго-западной части Тихого океана расположено Тасманово море. С восточной стороны от основной части вод Тихого океана его отгораживают острова Новой Зеландии. Центральная часть моря занята глубоководной Восточно-Австралийской котловиной.
.Теоретическое распределение биомассы донной фауны в Тихом океане
На полученных картах-моделях (Рис.48-53 ) можно выделить районы повышенной биомассы донной фауны, которые относятся к прибрежным частям океана, области средней биомассы зообентоса, относящейся как к районам материкового склона, так и ;. области; центральных, удаленных от побережья, \у котловин, с минимальными значениями биомассы.
Теоретическое распределение биомассы зообентоса в океане имеет циркумконтинентальный характер. Вместе с тем, на картах-моделях прослеживается влияние географических поясов на количественное распределение донной фауны. Выделяется экваториальный пояс повышенных величин биомассы зоопланктона, где характерно и увеличение биомассы зообентоса. Прослеживаются две тропические зоны с минимальными показателями концентраций донной фауны и область повышенного развития - умеренный пояс.
На картах-моделях видно, какое влияние оказывает на распределение биомассы зообентоса глубина. Огромные по площади глубоководные котловины представляют собой области низких значений донной фауны. В то же время регионы с минимальными глубинами характеризуются повышенными значениями исследуемого показателя.
Таким образом, на выполненных картах-моделях, отражается зональный характер распределения биомассы зообентоса в океанах. Проявляются три формы зональности: широтная, вертикальная и циркумконтинентальная, при этом наиболее характерная из них - циркумконтинентальная.
Данные карт-моделей не противоречат фактическим параметрам в исследованных областях. Сопоставимыми являются и тенденции в распределении изо-бент. На этом основании теоретически полученные варианты биомассы зообентоса использовались для корректировки полученных экстраполяционным путем изобент в неисследованных районах Срединно-Атлантического хребта и на юге юго-западного побережья Африки (Рис.56). Последний район, например, по данным карт-моделей можно отнести к областям более богатым по количественным показателям донной фауны, чем по данным, полученным методов аналогов. Несмотря на проходящий в этой области промежуточный слой с дефицитом кислорода, расценивавшийся при экстраполяции как фактор, снижающий биомассу зообентоса, значительное развитие в прибрежных поверхностных водах фитопланктона и зоопланктона приводит к резкому увеличению детрита на дне [Аверина, 1962, Макаров и др.,1968]. Антарктические воды приносят кислород в глубинные слои, что также способствует количественному росту донной фауны. В связи с этим, в рассматриваемой области дна океана первоначальные варианты биомассы зообентоса оказались заниженными. Количество донной фауны здесь предполагается равным 1 2 1 Ог/ м j, модель распределения биомассы зообентоса в зависимости от удаленности материков , выполненная на территорию Тихого океана (Рис.49), отличается от аналогично построенной на Атлантический океан (Рис.50) и Индийский (Рис.53) большей подробностью изобент.
На карте-модели Тихого и на карте-модели Ат-лантического океанов, можно выделить определенные закономерности в распределении биомассы зообентоса. С одной стороны, выделяются регионы низких значений биомассы , не свя занные С прибрежными районами материков. Это центральные котловины океанов. С другой, повышенные количественные показатели приурочены к районам прибрежий. \ Выделяются районы повышенной биомассы донной фауны и- вблизи материков. Разработанные и составленные карты-модели зависимости распределения биомассы зообентоса от глубины представлены в качестве примера на Индийский (Рис.53) и Атлантический (Рис.50) океаны. Визуальный анализ этих карт-моделей показывает более сглаженный характер изменения биомассы 347 донной фауны в зависимости от глубины. Сохраняется тенденция повышения биомассы по мере приближения к материкам. Как и на картах-моделях зависимости биомассы от удаленности материков , выделяются центральные районы океанов с очень низкой биомассой зообентоса. Районы больших глубин на картах-моделях относятся к областям понижен ной биомассы. Однако и на этих картах-моделях v в распре делении биомассы зообентоса «выделяются:- прибрежные районы. Определенное значение имеют повышенные характеристики биомассы донной фауны на картах-моделях в регионах, не обеспеченных фактическим материалом. Примером этому могут служить некоторые регионы южного полушария. Это области юго-запада, центра и юго-востока Атлантики. На исследуемых картах-моделях можно выделить районы повышенной биомассы донной фауны, которые относятся к прибрежным частям океана, области средней биомассы зообентоса, относящейся как к районам материкового склона, так и к областям центральных, удаленных от побережья .котловин с минимальными значениями биомассы. Распределение теоретических вариантов зообентоса в океане указывает на циркуконтинентальный характер распределения биомассы при рассмотрении ее зависимости от биомассы зоопланктона. Вместе с тем, на рассматриваемой карте-модели можно выделить влияние существования географических поясов на распределение биомассы донной фауны. Выделяется экваториальный пояс повышенной биомассы зоопланктона, где характерно и увеличение биомассы зообентоса. Прослеживаются две тропические зоны с минимальными значениями вариант биомассы донной фауны и область повышенного развития донной фауны - умеренный пояс. В целом, по картам-моделям видно, как на количественное распределение зообентоса оказывает влияние и глубина. Огромные по площади котловины представляют собой области низких значений донной фауны. В то же время регионы с минимальными глубинами характеризуются повышенными значениями вариант. 348 На выполненных картах-моделях, в соответствии с указанными выше результатами расчетов корреляционного анализа, отражается общий зональный характер количественного распределения зообентоса в океанах. Визуальный анализ карт-моделей показывает, что в распределении биомассы зообентоса проявляются все три формы зональности: широтная, вертикальная и циркумконтинентальная, при этом наибольшее значение в распределении биомассы имеет циркумконтиненатльная зональность. Теоретически полученные изобенты на районы, где отсутствовали фактические данные, дают возможность сопоставить их с изобентами, полученными интерполяцией, экстраполяцией и методом аналогов на составленных картосхемах биомассы зообентоса по океанам. Данные, полученные в результате регрессионного анализа, не противоречат фактическим параметрам в исследованных областях. И , в связи этим , теоретически полученные варианты биомассы зообентоса можно сопоставить с полу-ченнными , экстраполяционным путем, изобентами. Сопоставимыми являются и тенденции в распределении изобент, подчиняющихся в их распределении закономерностям, указанным выше. В результате такого сопоставления карт-моделей и картосхем , с имеющимися на них изобентами , проводились , как указано выше, некоторые поправки в наименее исследованных областях на картосхемах. При рассмотрении полученных изобент на картах-моделях нельзя забывать, что показана картина исключительного действия только одного фактора на распределение биомассы зообентоса. То есть , если бы на биомассу влиял только рассматриваемый фактор, то она распределялась так-то. В связи с этим, при использовании их материалов для картосхем всегда включались косвенные данные на неисследованные территории дна океана. 4.1. Теоретическое распределение биомассы донной фауны в Тихом океане 349 Сопоставление картосхемы распределения биомассы донной фауны в Тихом океане (30) с картой-моделью распределения биомассы донной фауны в Тихом океане в зависимости от удаленности (Рис.53) показывает: 1) упрощенность в изображении изобент на рассматриваемый регион; 2)четкое проявление циркумконтинентальной зональности в распределении биомассы донной фауны и там , и там; 3) постепенное увеличение биомассы донной фауны на картах-моделях при уменьшении глубин, то , что не в каждом районе проявляется при визуальном рассмотрении;4) в целом, сохраняется на картах-моделях проявление географической зональности. Рассматривая отдельные регионы , можно выделить те области , где фактические данные по биомассе донной фауны отсутствовали , где можно было использовать и были использованы материалы карт-моделей.В частности , проведена некоторая корректировка на области юго-восточной части Тихого океана( район Туамоту и Тубаи); на северо-восточную часть Кораллового моря ( острова Новые Гебриды, Новая Каледония , Соломоновы острова).
