Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 7
2. Характеристика экосистемы озера Азабачье 16
2.1. Происхождение и морфология 16
2.2. Климат и гидрология 19
2.3. Гидрохимический режим 27
2.4. Планктон и ихтиофауна 38
3. Пространственное распределение планктонных ракообразных в пелагиали озера 44
3.1. Сезонные и суточные вертикальные миграции 44
3.2. Горизонтальное распределение 56
4. Жизненные циклы и структура популяций ракообразных 65
4.1. Cyclops scutifer Sars 65
4.2. Daphnia galeata Sars 78
4.3. Eurytemora kurenkovi Borutzky 83
4.4. Leptodora kindti Focke 84
5. Питание и трофические взаимоотношения ракообразных 85
5.1. Способы питания и состав пищи 85
5.2. Конкуренция и хищничество 95
6. Роль рыб в регуляции численности популяций ракообразных 99
6.1. Сезонные изменения состава и количества потребляемой пищи 99
6.2. Динамика биомассы планктонных ракообразных как показатель пресса рыб 104
7. Закономерности функционирования планктонных сообществ в экосистеме озера Азабачье 109
Выводы 122
- Климат и гидрология
- Daphnia galeata Sars
- Конкуренция и хищничество
- Динамика биомассы планктонных ракообразных как показатель пресса рыб
Введение к работе
Разработка основ повышения биологической продуктивности пресноводных экосистем требует детального изучения их структуры и функционирования.
Один из важнейших компонентов большинства озерных экосистем -сообщество планктонных ракообразных, через которое осуществляется трансформация вещества и энергии от основания пищевой сети водоемов (ресурсов) до ее вершины (хищников). Практическое значение исследования этой группы гидробионтов определяется также тем, что зоопланктонные организмы - высококалорийный корм для рыб (Акулин, 1968), чувствительный индикатор антропогенной эвтрофикации водоемов (Андроникова, 1980; Базаркина, 2001) и перспективный объект культивирования (Ивлева, 1969; Семик, 1988).
Важный аспект изучения состояния популяций планктонных ракообразных - определение механизмов, регулирующих их численность. Еще в 30-50-е годы XX века была установлена зависимость интенсивности продукционных процессов в пресноводных водоемах от концентрации растворенного фосфора (Juday et al., 1932; Винберг, 1936; Nelson, Edmondson, 1955; Крохин, 1959). Это соответствовало основному положению трофодинамической концепции Линдемана о функционировании пищевых сетей (Lindeman, 1942) и дало основание утверждать, что ведущим фактором, регулирующим численность популяций планктона, является обеспеченность ресурсами (контроль "снизу"). В 60-е годы были начаты исследования влияния рыб-планктонофагов на видовой состав и размерную структуру сообщества зоопланктона, которые показали, что пресс рыб (контроль "сверху") отражается и на состоянии фитопланктона (Hrbacek et al., 1961; Brooks, Dodson, 1965). Последующие работы (Lynch, 1979; Carpenter et al., 1985; Persson et al., 1988) также подтвердили мощное
воздействие хищников на динамику численности популяций зоопланктона и структуру трофической сети водных экосистем.
Дискуссии о том, какой из механизмов (пресс хищников или обеспеченность ресурсами) играет решающую роль в регуляции численности популяций планктона, продолжаются и в настоящее время. Сложность этой проблемы усугубляется тем, что многие консументы имеют широкий спектр питания и их бывает трудно отнести к одному трофическому уровню (Polis, Strong, 1996). Биотические факторы в одной экосистеме также тесно взаимосвязаны, и разграничить их воздействие, как при анализе отдельных популяций, так и на целых сообществ, иногда практически невозможно. Во всяком случае, следует придерживаться мнения ряда авторов (Carpenter et al., 1987; Vanni, 1987; Leibold, 1989, 1996) о том, что при разработке критериев устойчивости водных сообществ необходимо исходить из анализа комплексного влияния контролирующих факторов на гидробионтов, поскольку именно такой комплекс, видимо и поддерживает равновесие в трофической сети водоемов.
Исследования динамики численности популяций планктонных организмов особо актуальны на выростных водоемах ценных промысловых рыб, в частности нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum), которая в течение двух-трех лет жизни в озерах питается преимущественно планктонными ракообразными (Сынкова, 1951; Белоусова, 1974; Бугаев и др., 1991). Одно из крупнейших камчатских стад нерки, уступающее по численности только популяции оз. Курильское, воспроизводится в оз. Азабачье (Остроумов, 1972; Селифонов, 1983; Бугаев, 1986).
Первые сведения о фауне беспозвоночных оз. Азабачье были даны участником экспедиции Ф.П. Рябушинского - А.Н. Державиным (1916). С 1948 г. эпизодические сборы планктона на озере проводили сотрудники рыбоводно-мелиоративной станции Камчатрыбвода. С 1953 г. изучением озерного планктона занимался И.И. Куренков (1972) и по материалам 1949-
1963 гг. составил гидробиологическую характеристику оз. Азабачье. В 1964-1969 гг. исследования планктона проводила СП. Белоусова (1972), которая на основании продукционно-балансового анализа энергетических связей в экосистеме озера пришла к выводу о том, что водоем располагает большими запасами недоиспользованного кормового зоопланктона, и рекомендовала повысить численность азабачинского стада нерки путем проведения рыбоводных мероприятий.
В 60-е годы сообщество рыб-планктонофагов оз. Азабачье состояло в основном из молоди нерки и малоротой корюшки Hypomesus olidus Pallas, причем пищевой конкуренции среди них, по-видимому, не возникало (Белоусова, 1974, 1975). В середине 70-х годов в бассейне р. Камчатка была отмечена вспышка численности трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Linne) (Лагунов, 1985). В 80-е годы трехиглая колюшка по встречаемости занимала доминирующее положение среди планктонофагов оз. Азабачье (Бугаев, 1988), что в отдельные годы отрицательно отражалось на состоянии популяций планктонных ракообразных и биологических показателях молоди нерки (Бугаев и др., 1991; Базаркина, Травина, 1994; Бугаев, 1995).
В течение 1970-2000 гг. в экосистеме оз. Азабачье происходили периодические изменения, вызванные переполнением нерестилищ неркой, вспышкой численности трехиглой колюшки и удобрением бассейна водоема вулканическим пеплом. В эти же годы были разработаны новые методы и направления в исследовании популяций и сообществ планктонных организмов (Полищук, 1978, 1986; Carpenter et al., 1985,1987; Гиляров, 1987; Kitchell, Carpenter, 1993; Elser, Urabe, 1999 и другие). Применение некоторых из этих методов дало нам возможность оценить роль отдельных популяций гидробионтов в экосистеме оз. Азабачье, а так же выяснить причины изменения их численности.
Цель работы - определить основные факторы, регулирующие численность планктонных ракообразных в оз. Азабачье, их соотношение и взаимосвязь. Это полагает решение следующих задач:
1. Изучить особенности пространственной структуры и жизненных
циклов популяций пелагических ракообразных в зависимости от условий
среды их обитания.
2. Проанализировать сезонный и многолетний ход статических
(численность, биомасса) и динамических (скорость популяционного роста,
рождаемость, смертность) показателей, характеризующих состояние
популяций массовых видов ракообразных, и путем корреляционного анализа
выявить факторы, ответственные за их изменение.
На основании собственных данных о составе пищи пелагических ракообразных и динамике численности их кормовых организмов, а также обширных литературных материалов оценить трофические условия и взаимоотношения представителей Copepoda и Cladocera.
Рассчитать пищевые потребности нагуливающихся в озере рыб-планктонофагов и определить степень их возможного воздействия на популяции ракообразных.
5. Исходя из анализа изменений на всех трофических уровнях
экосистемы оз. Азабачье в 1981-2000 гг., выявить факторы, от которых
зависит вклад пресса хищников и обеспеченности пищей в регуляцию
численности планктонных ракообразных.
Хочу выразить искреннюю благодарность д.б.н. A.M. Гилярову за
научное руководство работой, к.б.н. [И.И. Куренкову! и к.б.н. [В.П. Луферову за рекомендации в выборе методов исследования планктона, сотрудников КамчатНИРО за ценные советы при написании работы и помощь в сборе и обработке материалов.
Климат и гидрология
Хребты, окружающие водоем, благоприятствуют созданию в бассейне озера умеренно-континентального климата с продолжительной холодной зимой и теплым летом, небольшим количеством осадков (700 мм в год) и сильными ветрами в осенние и зимние месяцы (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1973; Кондратюк, 1974). Зима длится шесть месяцев (ноябрь-апрель). Самый холодный месяц — январь. Средняя январская температура воздуха -20 С, возможны дни со среднесуточной температурой -42 С. Низкие температуры отмечаются при безоблачной и тихой погоде. Формированию ветреной погоды с метелями способствуют циклоны, приходящие на полуостров с юго-запада. За зиму выпадает до 60% годовой суммы осадков, высота снежного покрова в среднем составляет 1 м. В мае при среднемесячной температуре воздуха +4 С почва освобождается от снежного покрова. На вершинах хребтов снег может сохраняться до середины июля. В весенние месяцы преобладают ветры юго-западного направления. Для летнего периода характерны ветры переменного направления и скорости, возможны шквалы. Среднемесячная температура воздуха самого жаркого месяца июля превышает +15 С, средняя максимальная температура воздуха составляет +22 С. Во второй половине лета выпадает 60-70 мм осадков, иногда в виде ливневых дождей с грозами. В утренние и вечерние часы наблюдаются туманы. В третьей декаде августа на почве появляются заморозки. Осень - короткая с частыми, но непродолжительными дождями. В осенние месяцы преобладают ветры юго-восточного направления, при этом происходит быстрое понижение температуры воздуха. В конце октября среднесуточная температура переходит через 0 С, в ноябре появляется снежный покров. По гидрологическому режиму оз. Азабачье относится к сточно-проточным водоемам. В озеро впадает около 15 притоков, которые берут начало в горах или на приозерных террасах. Наибольшая река - р. Бушуева (рис. 1.1, 2.1), длина основного русла которой равна 40 км. Остальные реки невелики, их длина не превышает 10 км. Среднегодовой расход наиболее крупных водотоков составляет 2-7 м3/с. Сток озерных вод в р. Камчатка осуществляется через р. Азабачья, расход воды которой в течение года изменяется от 28 м3/с в половодье до 15 м7с в межень. При среднегодовом расходе воды р. Азабачья 20 м/с объем годового стока вод из озера равен 0.63 км3. Около 60% годового стока водоема приходится на подземные воды (Базаркин, 1990).
Грунтовый сток в течение года постоянен, его величина (0.47 км ) равна стоку вод из водоема в период межени, когда объем озерных вод пополняется только за счет грунтового питания. Показатель условного водообмена составляет 0.61, это означает, что полный обмен вод в бассейне озера происходит примерно за полтора года. Дважды в год (в начале лета и поздней осенью) совершается полная циркуляция водных масс. Высокая динамичность вод обусловлена цилиндрической формой озерной котловины, вытянутой в направлении господствующих над бассейном озера ветров. Колебания уровня воды в озере обусловлены режимом временных и постоянных водотоков. Подъем воды от поступления талых вод начинается еще при ледоставе. Максимальный уровень обычно наблюдается в первой декаде июля. Спад летнего половодья с интенсивностью до 3 см в сутки продолжается до конца августа. В осенние месяцы снижение уровня воды в озере замедляется, а в ноябре наступает меженный период. Осадки, выпадающие во второй половине лета и в начале осени, не образуют дождевых паводков, а приводят только к небольшим изменениям уровня воды. Амплитуда сезонных колебаний уровня воды в озере в среднем равна 180 см, в маловодные годы (1988, 1992, 1998) - 140 см, в многоводные (1979, 1996)-240 см. Продолжительность периода ледостава на озере, в среднем за 1981-2000 гг., составляет 175 дней. Таяние и разрушение ледяного покрова начинается в мае, когда устанавливается положительная температура воздуха. Вскрытие водоема обычно происходит во второй декаде июня. В отдельные годы наблюдаются сдвиги дат полного разрушения ледостава на одну декаду раньше или позже (табл. 2.1), что обусловлено аномалиями метеорологических условий. Небывало раннему вскрытию водоема в 1990 г. (25 мая) способствовало быстрое распадение льда под воздействием пепла, выпавшего на бассейн озера в апреле 1990 г. при извержении вулкана Ключевская Сопка. Через 3-4 дня после вскрытия водоема, при температуре воды близкой к 4 С, наступает короткий период летней гомотермии (рис. 2.3). Поверхностные воды озера прогреваются до середины августа в среднем до 16 С. В более теплые годы (1981, 1989) максимальная температура поверхностных вод достигает 19 С, в холодные (1984, 1992, 1999) - 14 С. Во второй половине августа начинается температурное расслоение водной толщи водоема на три зоны. В сентябре, в позднюю фазу летней стратификации, температурные градиенты в эпилимнионе составляют 0.04 /м, в металимнионе - 0.9 /м, в гиполимнионе не превышают 0.3 /м. При маловетреной погоде в июле-августе летняя стратификация имеет устойчивый характер, толщина эпилимниона достигает 5-10 м (рис. 2.3а); в случае сильной циклонической деятельности процесс температурного расслоения замедляется, а глубина менее прогретого эпилимниона возрастает до 20 м (рис. 2.36). В третьей декаде октября (первой декаде ноября) в результате конвекционного перемешивания происходит выравнивание температуры воды по всей глубине водоема (рис. 2.3) и при 7 С в озере устанавливается осенняя гомотермия. В течение ноября водная толща озера охлаждается до 3 С. При безветренной морозной погоде в третьей декаде ноября водоем покрывается льдом. В такие зимы изотерма 2 С располагается на глубинах 15-20 м, изотерма 3 С проходит в гиполимнионе озера (рис. 2.4а). При сильных штормовых ветрах в предледоставныи период происходят интенсивные потери тепла водной толщи водоема и замедление процесса ледообразования до середины декабря. В такие годы изотерма 2 С опускается ко дну водоема, а изотерма 3 С отсутствует (рис. 2.46). Толщина озерного льда в среднем составляет 90 см. Наибольшее охлаждение водных масс происходит в январе-феврале. С прекращением сильных морозов начинается постепенное повышение температуры водной толщи, особенно в придонном слое пелагиали.
Потеплению вод способствует отдача тепла мощными илами, покрывающими дно водоема и обладающими высокой теплоемкостью. Химический состав вод озера определяется, в основном, притоком речных и грунтовых вод, состав которых формируется путем выветривания, вымывания и дренирования изверженных пород, слагающих бассейн водоема. Суммарная концентрация ионов в водах озера равна 85.0 мг/л, из которых 10.8 мг/л составляет Са, 3.3 мг/л - Mg, 7.8 мг/л - Na+K, 47.1 мг/л -НСОз, Ю.З мг/л - SO4, 5.7 мг/л - С1. При таком количестве и соотношении ионов оз. Азабачье относится к гидрокарбонатно-кальциевому типу с пресной мягкой слабоминерализованной водой (Алекин, 1975). Многолетние изменения концентрации основных ионов как на поверхности, так и по глубине водоема незначительны. Наибольшая минерализация вод озера 130.0 мг/л обычно наблюдается в период летнего половодья, к установлению ледостава суммарная концентрация ионов понижается до 60.7 мг/л. После вскрытия водоема прозрачность воды в озере в среднем составляет 4 м, что соответствует среднемноголетнему значению этого показателя. Поступление в водоем взвешенных минеральных и органических веществ с поверхностным стоком и из бентали озера способствует активной вегетации диатомовых водорослей и снижению прозрачности. Летний пик "цветения" фитопланктона в оз. Азабачье обычно наблюдается в третьей декаде июня, максимальный уровень воды - в первой декаде июля. В этот период прозрачность воды в озере минимальна (1-2 м). В маловодные годы (1988, 1992, 1998) при прохождении паводковой волны прозрачность воды сохраняется высокой - 3 м. В июле-сентябре, при снижении уровня воды в озере и оседании органической взвеси, прозрачность воды возрастает в среднем до 6 м, в результате чего освещенность, достаточная для развития водорослей, доходит до больших глубин. В предледоставный период, в случае маловетреной погоды, показатель прозрачности воды увеличивается до 8 м, при сильных штормовых ветрах — не превышает 5 м. В зимние месяцы, при минимальном стоке вод в озеро, прозрачность воды зависит от толщины льда и высоты снежного покрова и изменяется от 6 до 8 м. Кислородный режим в озере обусловлен взаимодействием с атмосферой, динамикой водных масс, окислительно-восстановительными процессами и деятельностью водных организмов. Полная циркуляция вод в начале лета и осенью обеспечивает присутствие кислорода в водной толще озера в течение всего года (рис. 2.6).
Daphnia galeata Sars
Daphnia galeata является вторым по значимости видом зоопланктона оз. Азабачье. Ранее дафния озера была определена Е.Ф. Мануйловой (1964), как Daphnia longispina hyalina Leydig. В работах СП. Белоусовой (1970, 1972, 1974) вид рассматривается как Daphnia cucullata Sars. В 80-е годы появились сомнения о принадлежности дафнии озера к вышеуказанным видам. Сотрудники ИБВВ и ИЭМЭЖ определили ее как Daphnia galeata Sars, для которой характерен удлиненный шлем головы летом, короткий и высокий антеннулярный вал, вогнутая вентральная грань головы (Стрелецкая, 1975). В камчатских озерах Курильском, Кроноцком, Дальнем и Ближнем круглогодично присутствует в планктоне Daphnia longiremis Sars, для популяций которой характерно отсутствие самцов (Носова, 1976, 1988; Куренков, 1975а, 1978). Численность дафний в оз. Азабачье, по сравнению с циклопами, невелика, но многие авторы (Бронштейн, 1935; Brooks, 1968; Bohl, 1982) утверждают, что нагуливающаяся молодь рыб, даже при достаточных запасах веслоногих ракообразных, оказывает предпочтение ветвистоусым. Особенности жизненного цикла D. galeata оз. Азабачье рассмотрим на основании данных о динамике размерно-возрастной структуры и численности популяции в 1992 г. В подледный период дафнии пребывают в гиполимнионе водоема в виде покоящихся яиц. В июне в результате полной циркуляции водных масс эфиппиумы D. galeata поднимаются в верхние слои водоема и при прогреве поверхностных вод озера до 9 С из зимних яиц появляется молодь. Через декаду дафнии становятся половозрелыми (рис. 4.5а). Благодаря партеногенетическому способу размножения численность рачков быстро увеличивается и в начале осени достигает максимального значения. В сентябре популяция D. galeata состоит в основном из яйценосных самок. За генеративный период средняя плодовитость дафний изменяется от 1 до 4 яиц на одну яйценосную особь. Во второй половине сентября в популяции появляются самцы, а с первой декады октября начинается образование эфиппиумов. В ноябре D. galeata прекращает развитие и в последующие месяцы в планктоне озера не встречается. Оценку размерной структуры популяции D. galeata оз. Азабачье проводили, исходя из численности размерных групп: 0.20-0.40, 0.41-0.60, 0.61-0.80, 0.81-1.00, 1.01-1.20 и 1.21-1.40 мм (рис. 4.56). Новорожденные особи D. galeata оз. Азабачье имеют длину тела 0.20 мм. При достижении длины 0.80 мм в выводковых камерах дафний появляются первые эмбрионы. В процессе роста рачки линяют, и каждая последующая линька сопровождается выметом потомства.
Максимальный размер половозрелых самок - 1.40 мм. Длина тела самцов изменяется от 0.64 до 1.00 мм. Взрослые особи длиной тела более 1.40 мм в планктоне озера встречаются редко. В летние месяцы наиболее многочисленны дафнии размером до 0.80 мм. В осенние месяцы доминируют половозрелые особи длиной тела 0.80-1.20 мм. Поздней осенью популяция D. galeata состоит в основном из крупных самок с формирующимися эфиппиумами. Наибольшие значения рождаемости и скорости роста численности популяции D. galeata оз. Азабачье приходятся на периоды максимальной плодовитости самок (рис. 4.6). По окончанию размножения вида численность дафний резко убывает. Представитель веслоногих E. kurenkovi относится к эстуарным формам зоопланктона и её распространение в пресных озерах нижнего течения р. Камчатка свидетельствует о реликтовом происхождении этих водоемов (Куренков, 1967, 1972). Eurytemora камчатских и командорских озер по морфологическим признакам отличается от форм, населяющих озера Колымы, Анадыря, Чукотки и Аляски (Wilson, 1953; Боруцкий, 1961; Куренков, 1967), поэтому Боруцкий (1961) выделил её как самостоятельный вид - Eurytemora kurenkovi Borutzky. В оз. Азабачье науплиусы Е. kurenkovi появляются в третьей декаде июня (рис. 4.7), средняя длина их тела составляет 0.30 мм. В июле-августе происходит быстрый метаморфоз копеподитных стадий. В третьей декаде августа в популяции появляются самцы, а в первой декаде сентября - самки. Средняя длина тела самцов равна 1.22 мм, самок - 1.56 мм. Со второй половины сентября самки начинают вынашивать яйца, в среднем по 18 штук. Первыми в популяции отмирают самцы и с октября в планктоне озера они не встречаются. Яйценосные самки присутствуют в водоёме до ноября, но единично сохраняются в иловых отложениях пелагиали озера в период ледостава в состоянии покоя (Базаркина, 1993). Вероятно, реактивация самок Е. kurenkovi происходит в то же время, что и у С. scutifer V копеподитной стадии, а во второй половине июня Eurytemora после рождения потомства отмирает. 4.4. Leptodora kindti Focke L. kindti является активным хищником, способным оказывать существенное влияние на динамику численности зоопланктонных организмов в пресноводных экосистемах (Кузичкин, 1975; Мордухай-Болтовская, 1960). Молодь L. kindti появляется в оз. Азабачье из зимних (покоящихся) яиц во второй половине июля при температуре воды 10-12 С. После трех линек личинки превращается во взрослых рачков (Мануйлова, 1964; Мордухай-Болтовская, Ривьер, 1987), которые при достижении длины тела 3.0 мм (без фурки) становятся половозрелыми. Leptodora размножается партеногенетическим и гамогенетическим способами. Максимальное количество яиц в кладке (до 6) наблюдается в начале генеративного периода. Партеногенетическое размножение способствует быстрому росту численности и в третьей декаде августа количество рачков достигает максимума. В годы с прохладным летом пик численности наступает в первой половине сентября. В летние месяцы популяция состоит в основном из молодых особей и неполовозрелых самок. В сентябре появляются самцы L. kindti. В процессе роста средняя длина тела самцов изменяется от 2.8 до 5.0 мм, самок - от 3.0 до 6.3 мм. С началом гамогенетического размножения количество яйценосных самок Leptodora возрастает, но число яиц в их выводковых сумках снижается до 2. В октябре численность L. kindti убывает, у самок начинается формирование зимних яиц. Покоящиеся яйца Leptodora шаровидной формы, светло-желтого цвета, без эфиппиумов, покрыты плотной хитиновой оболочкой. В ноябре при температуре воды 5 С самки откладывают зимние яйца и жизненный цикл L. kindti в оз. Азабачье завершается. Плотность популяций Е. kurenkovi и L. kindti в оз. Азабачье невысока, даже в годы их максимальной численности не превышает 1800 и 500 экз./м3, соответственно. Поэтому подробные исследования жизненных циклов и внутрипопуляционных процессов у этих видов планктонных ракообразных нам провести не удалось. Питание и трофические взаимоотношения планктонных ракообразных 5.1.
Способы питания и состав пищи Механизм питания ракообразных обусловлен строением их ротового аппарата и хватательных органов. D. galeata и Е. kurenkovi в течение всего жизненного цикла сохраняют фильтрационный способ питания. У хватателя С. scutifer в процессе метаморфоза происходят возрастные изменения строения и функций околоротовых конечностей и циклопы переходят от фитофагии к зоофагии (Монаков, 1976, 1998) (табл. 5.1). Особи L. kindti уже в первые сутки своей жизни начинают хищничать (Мордухай-Болтовская, 1958, Куликов и др., 1991 D. galeata, в отличие от С. scutifer, Е. kurenkovi и L. kindti, не способна к индивидуальному захвату отдельных пищевых объектов и потребляет частицы путем "механической фильтрации" в соответствии с размером ее фильтрующих ячеек. По данным Геллера и Мюллера (Geller, Muller, 1981), расстояние между сетулами (щетинками) торакальных конечностей у D. galeata составляет 0.4-4.7 мкм. У веслоногих фильтраторов расстояние между волосками на максилле колеблется в пределах от 1.5 до 8.5 мкм (Гутельмахер и др., 1988). По мнению Гливича и Венгленской (Gliwicz, 1969; We_glenska, 1971), зоопланктонные ракообразные потребляют фитопланктон, размеры клеток которого не превышают 20 мкм. Брукс и Додсон (Brooks, Dodson, 1965) полагают, что верхний предельный размер частиц, потребляемых Cladocera, возрастает по мере увеличения размера их тела. Берне (Burns, 1968) для семи видов ветвистоусых ракообразных, в том числе и для D. galeata, экспериментально установила достоверную положительную связь между размером тела рачков (х — длина панциря, мм) и максимальным диаметром потребляемых частиц (у, мкм): у = 22х + 4.87. По этой зависимости предельный размер потребляемых частиц самками D. galeata оз. Азабачье при максимальном размере тела 1.4 мм, из которых 70% составляет длина панциря, равен 26.4 мкм. Фильтратор Е. kurenkovi, хвататели С. scutifer и L. kindti потребляют более крупные клетки "сетного" фитопланктона размером 20-60 мкм (литературные данные, табл. 5.1), но остается не вполне ясным механизм распознавания ракообразными водорослей доступных размеров.
Конкуренция и хищничество
Популяции Е. kurenkovi и L. kindti в оз. Азабачье малочисленны, но недооценивать их роль в трофической цепи экосистемы водоема было бы не корректным. Так, Eurytemora питается теми же водными организмами, что и циклопы, а хищная Leptodora, потребляя молодь Cladocera и науплиусов Copepoda (табл. 5.1), может оказывать существенное воздействие на популяции своих жертв. Численность популяции Е. kurenkovi оз. Азабачье, как и популяций С. scutifer, зависит от концентрации диатомовой A. italica в летне-осенние месяцы года, предшествующего исследуемому (г=0.587, Р 0.95). Сходный характер вертикального распределения веслоногих ракообразных (рис. 3.2, 3.3, 3.4) и совпадение сроков их активного питания могут способствовать дефициту пищи для рачков, особенно в годы низкой численности Aulacoseira. Развитие науплиальных и младших копеподитных стадий Е. kurenkovi происходит в июне-июле - в месяцы интенсивной вегетации диатомовых водорослей, что способствует ускоренному переходу рачков в старшие копеподитные стадии и достижению в третьей декаде августа половой зрелости. Величину возможной пищевой конкуренции между веслоногими ракообразными, при их одновременном потреблении A. italica, оценивали по соотношению необходимого количества пищи для рачков и биомассой Aulacoseira в озере в летне-осенние месяцы. Суточный рацион питания популяции С. scutifer в летне-осенние месяцы в среднем составляет 90% от биомассы водоросли в водоеме, а популяции Е. kurenkovi - 10%, что не приводит к обострению пищевых отношений среди Copepoda. Однако в годы, последующие за максимумом численности циклопов, может возникать дефицит корма для веслоногих ракообразных от 70 до 230 мг/м (рис. 5.7). В период размножения Eurytemora количество диатомового фитопланктона убывает, и взрослые особи в августе-сентябре переходят на питание животными. В сентябре обычно происходит массовый выход науплиусов С. scutifer и наблюдается максимальная численность беспанцирных Rotatoria, которые в течение августа-ноября становятся жертвами взрослых особей Е. kurenkovi. Суточные рационы питания Е. kurenkovi в 1981-2000 гг. в среднем составляли 0.003 мгхсутки"1. Это означает, что одна взрослая Eurytemora в осенние месяцы могла потребить 2-3 науплиуса или 8-10 беспанцирных коловраток за сутки, а вся популяция - до 4% количества науплиусов и 1% численности беспанцирных коловраток в водоеме.
Следовательно, питаясь циклопами, Е. kurenkovi старших копеподитных стадий не оказывает значительного влияния на популяцию С. scutifer, а, потребляя беспанцирных Rotatoria, не создает пищевую конкуренцию циклопам-зоофагам. Основным видом пищи хищной L. kindti в оз. Азабачье является молодь D. galeata длиной тела 0.20-0.60 мм, о чем свидетельствуют достоверные положительные коэффициенты корреляции между суточными рационами популяции Leptodora и биомассой элиминированной молоди дафний в июле-сентябре каждого года исследований. Особенно высокой корреляция была в 1981, 1988, 1992-1995, 1998-2000 гг. (г=0.796±0.060, Р 0.95), когда среднее количество D. galeata за летне-осенние месяцы превышало среднемноголетнее значение 4.1±0.8 тыс. экз./м . При снижении плотности D. galeata в озере L. kindti, вероятно, дополняет свой рацион беспанцирными коловратками и науплиусами циклопов Суточные рационы питания L. kindti в 1981-2000 гг. в среднем составляли 0.0186 мгхсутки-1, при которых одна лептодора за сутки была способна потребить 6-7 молодых дафний, либо 30-35 мелких коловраток или 10-13 науплиусов. В течение летне-осенних месяцев популяция L. kindti в среднем может истребить 85% количества молоди D. galeata в водоеме, что указывает на мощный пресс этого хищника на популяцию дафний. Величину возможной пищевой конкуренции между С. scutifer и L. kindti в годы, когда оба вида ракообразных потребляли коловраток, оценивали по количеству необходимой пищи для рачков и биомассы беспанцирных коловраток в летне-осенние месяцы (рис. 5.8). Исходя из величин рационов питания популяций С. scutifer и L. kindti, циклопы в течение летне-осенних месяцев в среднем потребляют 40% имеющейся в водоеме биомассы беспанцирных коловраток, а лептодора — 9% (рис. 5.8). Это означает, что хищники не оказывают серьезного воздействия на популяции коловраток и пищевой конкуренции между рачками за этот вид корма не возникает. В сообществе зоопланктона оз. Азабачье присутствует Asplanchna priodonta, которая относится к роду хищных коловраток. По данным Ю.И. Сорокина и Э.Д. Мордухай-Болтовской (1962), относительный среднесуточный рацион A. priodonta в среднем составляет 140% веса тела, что указывает на важную роль этого вида Rotatoria в регулировании численности и структуры планктонных сообществ (Бульон, 2002). Исследование особенностей питания рыб, нагуливающихся в пелагиали оз. Азабачье, позволяет нам, с одной стороны, оценить степень воздействия планктонофагов на популяции ракообразных, с другой стороны, определить обеспеченность пищей нерки в пресноводный период жизни. 6.1. Сезонные изменения состава и количества потребляемой пищи Молодь лососевых рыб после вылупления продолжает держаться у дна и питается в основном бентосными организмами (Симонова, 1972; Бугаев, Николаева, 1989). В течение двух месяцев жизни в литорали основной пищей сеголетков являются мелкие ракообразные, личинки хирономид и воздушных насекомых (Введенская, 1991; Введенская, Травина, 2001).
Позднее рыбы .перемещаются в пелагиаль, где до двух-трех лет нерка, трехиглая колюшка и малоротая корюшка откармливаются преимущественно планктонными ракообразными (Сынкова, 1951; Белоусова, 1974, 1975; Бугаев и др. 1991; Bazarkina, Travina, 1994), а девятииглая колюшка и кижуч - бентосом (Николаева, 1968; Зорбиди, 1977; Введенская, 1992; Бугаев, 1995). По наблюдениям СП. Белоусовой (1972), проведенным на ст. № I (рис. 1.1), молодь нерки и малоротой корюшки в период ледостава концентрируется в пелагиали на глубинах 15-20 м в марте и на глубинах 10-15 м в апреле, питаясь С. scutifer III-IV копеподитных стадий. Зимой количество пищи, потребляемой рыбами, оцененное по показателям общих индексов потребления, очень низкое: у нерки в среднем составляет 12/00о, У малоротой корюшки - 4/00о- В июне после вскрытия озера, с улучшением световых и температурных условий, количество потребляемой пищи рыбами в пелагиали озера (ст. № II) (рис. 1.1) возрастает: общие индексы потребления у нерки в среднем равны 150о/ООо у трехиглой колюшки - 600о/ООо, у малоротой корюшки - 90о/ООо (табл. 6.1, рис. 6.1). Наиболее активно питаются двухгодовики и трехгодовики G. aculeatus leiurus, трехгодовики и четырехгодовики G. aculeatus trachurus, и годовики О. пегка. Основной кормовой объект рыб - С. scutifer V-VI копеподитных стадий, частота встречаемости которого в желудках планктонофагов составляет 87-100%. В летне-осенние месяцы пелагические рыбы концентрируются на двух глубинах: в нижней части эпилимниона (8-10 м) и ближе ко дну (20-25 м) (Николаев, Бугаев, 1985; Николаев и др., 1989). Верхнее скопление, регистрировалось эхолотом во все сроки наблюдений, нижняя его граница сдвигалась вглубь по мере увеличения мощности эпилимниона. Нижнее скопление начинает формироваться во второй половине лета, когда происходит миграция сеголетков жилых форм рыб из литорали и заход в озеро иммигрантов: сеголетков нерки из притоков нижнего течения р. Камчатка (группировка Е) и трехгодовиков проходной трехиглой колюшки. С наступлением сумерек державшиеся в гиполимнионе рыбы поднимаются к поверхности озера, где в это время концентрируется и молодь рыб верхнего горизонта.
Динамика биомассы планктонных ракообразных как показатель пресса рыб
Соотношение различных возрастных стадий С. scutifer в желудках рыб-планктонофагов изменяется в соответствии с сезонными изменениями возрастной структуры популяции циклопов. Так, в период размножения С. scutifer, молодь рыб потребляет преимущественно яйценосных самок. Среднее количество яиц, обнаруженное в желудке одного хищника, может достигать 50 тыс. шт., что подтверждает высокую уязвимость популяции С. scutifer на стадии яиц (табл. 4.3, рис. 4.4). По мере элиминации взрослых циклопов рыбы переходят на питание науплиусами и копеподитами I-III стадий С. scutifer нового поколения и D. galeata размером более 0.60 мм. В это же время мелких дафний, длиной тела 0.20-0.60 мм, потребляет L. kindti. Таким образом, в пелагиали озера под прессом хищников оказываются все размерно-возрастные группы популяций циклопов и дафний. Какой-либо достоверной связи между биомассой планктонных ракообразных и численностью нагуливающейся в пелагиали озера молоди нерки не обнаружено. Это, вероятно, обусловлено выеданием ракообразных и пищевыми конкурентами нерки - трехиглой колюшкой и малоротой корюшкой. Наибольшее сходство пищи планктонофагов - в июне-июле, когда основным объектом питания всех видов рыб является С. scutifer V-VI копеподитных стадий. В июне пищевыми конкурентами годовиков нерки стада А являются двухгодовики азабачинского стада (степень пищевого сходства 78.1%) и годовики группировки Е (71.7%), а молоди нерки А2+ -годовики группировки Е (80.7%), молоди нерки Ец. - трехиглая колюшка trachurus (3+ и 4+) (60.8%). В июле напряженность в обеспеченности пищей молоди нерки Ао+ создают годовики группировки Е (80.5%) и разновозрастная трехиглая колюшка leiurus и trachurus (75.2-90.1%), а годовикам нерки стада А - трехиглая колюшка leiurus (1+, 2+, 3+) (75.2-91.4%) и трехиглая колюшка trachurus (3+, 4+) (84.2%) (Бугаев и др., 1991). В августе высокие показатели степени пищевого сходства наблюдаются у сеголетков азабачинской нерки с трехиглой колюшкой проходной формы (3+, 4+) (87.3%) и с малоротой корюшки (2+) (89.8%). В осенние месяцы степень пищевого сходства у большинства рыб понижается до 10.3-48.1%, но сохраняется высокой между сеголетками нерки стада А и группировки Е (66.4%). Степень воздействия нерки, трехиглой колюшки и малоротой корюшки на популяции пелагических ракообразных оценивали по зависимости смертности популяций С. scutifer и D. galeata от величин выедания рачков каждым планктонофагом в течение летне-осенних месяцев 1989-1994 гг. При этом исходили из данных о численности этих рыб и количеству циклопов и дафний, обнаруженных в одном желудке хищника.
В каждый год исследований коэффициенты корреляции между рассматриваемыми показателями оказались достоверными и высокими: для С. scutifer - г=0.672±0.04, Р 0.95; для D. galeata - г=0.725±0.05, Р 0.95. Следует отметить, что при повышении численности дафний в водоеме, независимо от плотности циклопов, смертность популяции D. galeata возрастает. Наиболее активным хищником среди рыб является трехиглая колюшка жилой формы. Пресс этого "сорного" вида на популяции планктонных ракообразных, значительно усиливается в годы его высокой численности. Так в 1986г., среди 88 шт. рыб, в среднем выловленных в июне-октябре за одну минуту, трехиглая колюшка жилой формы составляла 97%. При этом одновременно произошло значительное снижение биомассы пелагических ракообразных и размерно-весовых характеристик покатной молоди нерки (рис. 6.2). Исследования показали, что сеголетки нерки популяций группировки Е, по сравнению с сеголетками стада А, практически не оказывают воздействия на сообщество ракообразных (рис. 6.4). Так как, с одной стороны, их средняя численность (18.5±2.4 млн. шт.) за 1981-2000 гг. в 4 раза ниже, чем сеголетков стада А (77.2±12.6 млн.), с другой стороны, молодь нерки Е0+ при рационе одной особи 1.0 г сухого вещества планктона, в среднем за август-октябрь, может использовать 13% имеющейся в озере биомассы ракообразных, а нерка Ао+ при рационе одной особи 1.3 г- 57%. Наиболее мощный пресс на популяции ракообразных оказывают годовики популяции оз. Азабачье численностью 33.4±5.4 млн. шт., которые при рационе одной особи 3.8 г сухого вещества планктона, в среднем за август-октябрь, могут потребить 86% биомассы ракообразных (рис. 6.4). Среднемноголетняя величина биомассы пелагических ракообразных в оз. Азабачье за август-октябрь 1981-2000 гг. составляет 1.23±0.17 г/м сырого вещества планктона, что соответствует 130±18 т сухого вещества ракообразных для всего водоема. При такой биомассе рачков озеро ежегодно в состоянии прокормить не более 80 млн. шт. нерки, из которых приблизительно 20 млн. могут составлять годовики стада А и 60 млн. шт. сеголетки (48 млн. Ао+ и 12 млн. Ео+). В 1988-1992 гг., когда численность нагуливающейся нерки не превышала 80 млн. шт., водоем располагал резервом биомассы пелагических ракообразных (рис. 6.4), что способствовало повышению средней массы тела смолтов в 1989-1994 гг. от 10.2 до 18.2 г. (Бугаев, 1995). В 1982-1987 и 1993-2000 гг. при высокой численности молоди азабачинского стада нерка росла в озере при недостатке пищи. Превышение допустимой численности нагуливающейся нерки в озере не желательно, так как это повлечет повышение смертности рыб в море (Koenings, Burkett, 1987; Koenings et al., 1991) и снижение продуктивности промысловых стад нерки р. Камчатка (Бугаев, Дубынин , 2002). Глава 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕРА АЗАБАЧЬЕ Многолетние исследования динамики численности пелагических ракообразных оз. Азабачье показывают, что для всех популяций свойственны значительные колебания численности (рис. 7.1), обусловленные изменениями внешних условий (Шаров, 1985; Гиляров, 1987; Базаркина, 2001а). Изменения численности в популяциях Copepoda и Cladocera происходят синхронно, но в некоторые годы пики численности ветвистоусых ракообразных опережают максимумы веслоногих рачков. Роль каждого из контролирующих факторов и их соотношение на отдельных ступенях каскада зависят от трофического статуса водоемов (McQueen et al., 1986, 1989). Воздействия контроля "снизу" и "сверху" наименее выражены в эвтрофных экосистемах, где развитие фитопланктона постоянно стимулируется высокими концентрациями биогенных элементов (Benndorf, 1987), а выедание зоопланктонных организмов планктонофагами компенсируется высокой плодовитостью беспозвоночных ракообразных (Алимов и др., 1993). Следует полагать, что в мезотрофном оз.
Азабачье стабильное состояние популяций планктонных ракообразных обеспечивают умеренный пресс рыб-планктонофагов и достаточное количество пищевых ресурсов (кормовых диатомовых водорослей). Ведущая роль в регуляции динамики численности планктонных ракообразных несомненно принадлежит биотическим условиям (обеспеченность пищей, пресс беспозвоночных и позвоночных хищников). При этом немаловажны абиотические факторы водной среды, которые оказывают как прямое, так и косвенное влияние на динамику популяций планктона. Температурный режим вод озера определяет скорость развития и интенсивность питания гидробионтов. Величина солнечной радиации и продолжительность светового дня регулируют интенсивность фотосинтеза и фазы физиологического состояния зоопланктонных организмов (Базаркина, 1993). От концентрации биогенных веществ в водоеме зависит видовой состав и численность фитопланктона (Куренков, 19756; Edmundson et al., 1997). Выяснить наиболее вероятные механизмы регуляции численности зоопланктонных организмов позволяет анализ причинно-следственных связей динамических (рождаемость, смертность) и статических (численность, размерная структура, плодовитость, длительность развития яиц) характеристик популяций. Известно, что ход рождаемости зоопланктонных организмов обусловлен возрастной структурой популяции, плодовитостью и скоростью развития яиц. Сильная отрицательная корреляция между рождаемостью и продолжительностью развития яиц будет свидетельствовать о существенном влиянии температуры. Положительная корреляция между рождаемостью и плодовитостью (средним числом яиц, приходящихся на одну половозрелую самку) укажет на определяющее влияние трофических условий. Значимую корреляцию между рождаемостью и долей взрослых особей следует ожидать при сильном размерно-выборочном прессе хищников (Гиляров, 1987). Корреляционный анализ популяционных показателей основных видов Copepoda и Cladocera показывает, что в оз. Азабачье ход рождаемости С. scutifer сильно зависит от выедания рыбами яйценосных самок и температура среды, а в периоды подъема численности циклопов высока роль трофических условий (табл. 7.1). В годы высокой плотности С. scutifer плодовитость самок снижается, что указывает на наличие в популяции процессов саморегуляции численности (Гиляров, Матвеев, 1980) (рис. 7.3).
