Содержание к диссертации
Раздел Стр
Введение 7
Глава I. Материалы и методы 12
Поселение как объект исследований в демэкологии.... 14
Объекты, методы и режим полевых наблюдений 15
Объекты исследований 17
Методы полевых наблюдений 24
Количественные съемки бентоса 24
Изучение закономерностей размножения моллюсков.. 49
1.2.2.2.1 Динамика развития гонад 51
I.2.2.2.2. Определение плодовитости 57
1.2.2.3. Количественные наблюдения за распределением
личинок 58
1.3. Описание и анализ материалов 61
Описание структуры бентосных поселений 61
Описание репродуктивного цикла 72
Описание плодовитости 76
Описание скоплений личинок в планктоне 77
Описание роста моллюсков 80
Реконструкция линейного роста 81
Модель роста 83
Сравнительный анализ поселений по показателям скорости роста 86
1.3.6. Описание динамики численности особей в
возрастных группах 100
Общие замечания к статистическому анализу данных. 104
Список использованных терминов и сокращений 105
Раздел Стр.
Глава II. Распределение и организация поселений
двустворчатых моллюсков 110
11.1. Неоднородность структуры поселений моллюсков в
разных частях ареала 113
11.1.1. Показатели обилия , 113
11.1.2 Размерная и возрастная структура 125
11.2. Типичные демоцены некоторых массовых видов
двустворчатых моллюсков Белого моря и их
динамика 129
Многолетняя динамика структуры поселений моллюсков в акваториях Керетского архипелага 132
Динамика структуры поселений культивируемых
мидий 185
Смертность моллюсков в возрастных группах 191
Заключительные замечания к разделу 205
11.3. Изменчивость скорости линейного роста моллюсков.. 209
11.3.1. Межгрупповая и внутригрупповая неоднородность
типичных поселений массовых видов Bivalvia Белого
моря по характеру роста особей 213
Групповой линейный рост 9 массовых видов моллюсков в акваториях Керетского архипелага 215
Изменчивость скорости роста моллюсков в поселениях 228
11.3.2. Статистические закономерности в изменчивости
характера роста мидий в естественных демотопах... 229
11.3.2.1. Поселения мидий М. edulis губы Чупа Белого моря 231
II.3.2.2 Поселения мидий Кандалакшского залива Белого
моря 234
Раздел Стр.
Поселения мидий М. trossulus Чаунской губы Восточно-Сибирского моря 246
Поселения мидий M.edulis в Финском заливе 248
Статистические закономерности изменчивости скорости роста беломорских мидий в условиях марикультуры 251
О причинах вариации скорости линейного роста моллюсков в поселениях 257
II.4. Механизмы формирования структуры поселений 268
11.4.1. Закономерности в динамике развития поселений 270
Н.4.2. О формировании пространственной неоднородности
поселений 278
И.4.3. О стационарности поселений 280
Глава III. Понятия популяция и поселение в экологии морского
бентоса 284
Глава IV. Закономерности воспроизводства популяций
морских двустворчатых моллюсков 304
IV. 1. Репродуктивный цикл популяции. Обоснование
концепции 306
IV.2. Репродуктивный цикл популяции. Характеристика
отдельных этапов и их особенности на примере
массовых прибрежных видов Bivalvia губы Чупа
Белого моря 311
IV.2.1. Репродуктивный цикл особей в поселениях 312
IV.2.1.1. Донерестовый период развития гонад 312
IV.2.1.2. Формирование плодовитости 319
IV.2.1.3. Нерест 326
Раздел Стр.
IV.2.1.3.1. Синхронизация нереста. Общая характеристика 329
IV.2.1.3.2. Синхронизация нереста. Температура как медиатор репродуктивной активности двустворчатых
моллюсков 331
IV.2.2. Личиночный период 349
IV.2.2.1. Общие представления о характере пелагической
личиночной стадии в онтогенезе морских Bivalvia 349
IV.2.2.2. Закономерности распределения личинок Bivalvia в
губе Чупа Белого моря 351
IV.2.2.3. О принципах описания структуры личиночной
гемипопуляции организмов морского бентоса 359
Пополнение популяции молодью 364
Период онтогенеза до достижения особями
половозрелости 369
Модель репродуктивного цикла популяции 371
Блок-схема репродуктивного цикла популяции M.edulis как взвешенная оценка показателей ее бентосной и планктонной гемипопуляции в
незамкнутой акватории....: 373
IV.3.2. Блок-схема репродуктивного цикла популяций
М. edulis и М. arenaria в губе Чупа 379
IV.3.3. Заключительные замечания к разделу 388
Заключение / 392
Выводы 400
Список цитированной литературы 402
Введение к работе
Развитие популяционной экологии морского бентоса происходит, в основном, при интенсификации исследований распространения организмов в естественных градиентах среды, их репродуктивной биологии и продукционных свойств локальных популяций. В результате мы все глубже познаем особенности биологии широко распространенных промысловых и массовых форм. Многие из этих организмов стали признанными модельными объектами в морской биологии. Число объектов специальных исследований растет, но в последнее время, главным образом, в связи с внедрением в популяционный анализ методов молекулярной биологии и с изучением последствий загрязнения акваторий шельфа. Развитие методической базы экологических исследований популяций идет относительно медленно, несмотря на расширение перечня экологически ориентированных периодических изданий. Вообще, экологические изыскания сегодня также во многом утратили прежнюю экспрессию в разработке фундаментальных направлений экологии, и страницы специальных журналов .. > все больше заполняют работы, выполненные в области прикладной экологии и охраны природы. Тем не менее накопленная за последние десятилетия информация относительно экологии массовых представителей морского бентоса требует обобщения по многим направлениям современной гидробиологии, в том числе и в области демэкологии. Очевидно, что такие обобщения удобнее делать на примере представителей крупного таксона.
Двустворчатые моллюски (Bivalvia) широко распространены в Мировом океане. Общее количество составляющих весь этот класс рецентных видов составляет примерно 20 тыс., и жизненный цикл большей части из них проходит в морских прибрежных акваториях. Двустворчатые моллюски шельфов Бореарктики издавна являются объектами промысла, марикультуры и предметом исследований разного плана. Это связано с тем, что помимо отменных
гастрономических качеств ряда крупных видов, многие представители Bivalvia способны образовывать плотные скопления. На бентали шельфа они оказываются фонообразующими формами, образуя важный компонент пояса фильтраторов и крупные звенья трофических цепей в водоемах, играя весьма существенную роль в прибрежных экосистемах, как виды эдификаторы и консорты (Воскресенский 1948, Кузнецов, 1980). На больших пространствах бентали материковой отмели (особенно в верхних отделах шельфа) двустворчатые моллюски определяют условия биоседиментации и биологического самоочищения вод, кормовую базу рыб и, в целом, промысловую значимость акваторий. В этой связи становятся весьма актуальными все исследования биологии данной группы организмов, и редко какая из других групп морских беспозвоночных может "похвастаться" таким вниманием к ней со стороны зоологов и экологов. Тем не менее к относительно хорошо изученным можно отнести только около 100 видов морских Bivalvia. В основном это представители таких семейств как Mytilidae, Ostreidae, Pectenidae, Veneridae, Tellinidae и Myidae.
Результаты специальных экологических исследований отдельных массовых видов Bivalvia стали появляться в печати с середины 19-го века. Однако основная часть планомерных количественных исследований, объектами которых оказывались двустворчатые моллюски, была выполнена только в прошлом столетии. В последние десятилетия поток таких работ стал лавинообразным при самом активном участии отечественных ученых. В итоге появились многочисленные статьи, монографии и сводки, обобщающие методологические разработки и результаты исследований по важнейшим вопросам экологии двустворчатых моллюсков: распределению, росту, размножению, экологической физиологии, роли в экосистемах, продукционным свойствам популяций. При этом ни широта фронта таких исследований, ни глубина изученности отдельных массовых и промысловых видов двустворчатых моллюсков не привели к созданию целостных
представлений о механизмах пространственно-временной организации их популяций.
Проблема здесь не только в неоднозначности представлений о видовой популяции как о биологическом феномене и субъекте непосредственных практических экологических исследований (Алтухов, 1997 ), но и в том, что изучение отдельных сторон популяционной экологии моллюсков производится на методически очень разной базе и, следовательно, разными учеными. Синтетический подход к анализу экологических свойств двустворчатых моллюсков, достигнутый в ряде последних специальных монографий (Алимов, 1981; Касьянов, 1989), недостаточен для построения модели жизненного цикла морских двустворчатых моллюсков в рамках конкретной популяции, как самоорганизующейся и самовоспроизводящейся системы - элемента в макроструктуре вида. Именно такая биосистема в диссертации будет обозначаться как популяция, и анализ ее свойств составляет главный предмет всего исследования.
Основная идея настоящей работы - реализация комплексного подхода в количественной оценке этапов цикла воспроизводства популяций морских двустворчатых моллюсков, а ее цель можно определить как изучение механизмов гомеостаза популяций двустворчатых моллюсков. Популяционный уровень анализа предполагается достичь при рассмотрении важнейших сторон жизненного цикла Bivalvia. Некоторых из них следует выделить как приоритетные направления исследований - основные задачи диссертации. Это изучение:
1. Пространственно-временной неоднородности поселений двустворчатых моллюсков по показателям обилия, возрастной структуры, скорости роста и смертности особей в генерациях - как основы для создания представлений о механизмах организации субпопуляционных биосистем;
Параметров репродуктивного цикла массовых видов моллюсков в типичных поселениях - как основы для описания популяционных эффектов их нерестовой активности;
Структуры и динамики скоплений личинок моллюсков - как основы для анализа закономерностей пополнения поселений молодью;
Структуры ресурсов бентосных и пелагических гемипопуляций двустворчатых моллюсков губы Чупа - как основы для создания модельных представлений о количественных закономерностях их воспроизводства.
Очевидно, что в рамках одного исследования на современном уровне знаний такое обобщение не может претендовать ни на полный охват таксономического разнообразия Bivalvia Бореарктики, ни на учет всех сторон географической изменчивости их популяций, ни на паритетный по уровню анализ экологических свойств моллюсков, относящихся к разным жизненным формам. Работа выполнена, в основном, на примере популяций моллюсков Белого моря. На данном этапе исследований представляется принципиально важным основное внимание уделить методическим аспектам анализа организации популяций на примере массовых видов морских двустворчатых моллюсков.
Основные элементы актуальности темы диссертации связаны с разработкой вопросов методологии изучения биоразнообразия в морской биологии и соотношения случайности и закономерности в организации популяций морского бентоса. Новизна полученных результатов определена комплексностью подхода к изучению жизненных циклов массовых видов моллюсков и опорой на многолетние ряды наблюдений. Как основное ее достижение следует рассматривать вклад в решение фундаментальных вопросов экологии морских двустворчатых моллюсков. На основе результатов натурных исследований и синтеза данных из специальной литературы впервые:
- описана специфичность субпопуляционных групп бентоса и меропланктона как объектов прямых экологических исследований;
- создан метод статистического анализа различий поселений долгоживущих гидробионтов по характеру их роста;
- описаны некоторые механизмы организации поселений массовых видов морского бентоса;
- создана система понятий, описывающих структуру видовых скоплений личинок моллюсков в акваториях;
- обоснованы различия в трактовках популяции - субвидового изолята) и поселения - субпопуляционной системы и объекта прямых исследований в экологии;
6- предложена концепция репродуктивного цикла популяции для описания этапов воспроизводства популяций организмов морского бентоса, как самовоспроизводящихся систем;
7 - построены блок-схемы количественных закономерностей воспроизводства популяций Mytilus edulis L и Муа arenaria L в губе Чупа Белого моря.
Положения, выносимые на защиту можно сформулировать следующим образом.
Поселения (локальные популяции) организмов макробентоса относятся к специфичным водным биосистемам. Они не способны к самовоспроизводству и отличаются крайне высокой неоднородностью и динамичностью показателей структуры.
Популяции (элементы макроструктуры вида) и поселения (элементы в организации популяции) различаются по свойствам как биосистемы, и методологически - как объекты исследования.
Популяции морских двустворчатых моллюсков с пелагической стадией в онтогенезе модельно можно дифференцировать не только по структуре бентосных гемипопуляций, но и по структуре планктонных гемипопуляций.
Предложена концепция репродуктивного цикла популяции как основа для создания статистических моделей количественного
воспроизводства популяций долгоживущих видов морских Bivalvia с пелагической стадией в онтогенезе.
Практическое значение диссертации можно раскрыть в следующих положениях. Результаты работы важны для развития методологии популяционного анализа бентоса и меропланктона. Они могут быть использованы в целях марикультуры, биоиндикации и рационального использования популяций массовых и промысловых видов морских двустворчатых моллюсков. Представленные в работе методические решения и синтетические конструкции закономерностей организации популяций и поселений морских Bivalvia могут быть полезны в разработке практических и лекционных курсов в ВУЗах страны, на кафедрах которых есть специализации в области гидробиологии и зоологии. Материалы диссертации уже легли в основу специальных курсов на кафедре ихтиологии и гидробиологии: "Репродуктивная экология морского бентоса" и "Продукционный анализ: бентос".
Далее, для удобства восприятия материалов, иногда чрезмерно объемных разделов работы, в начале глав и подразделов первого уровня приведены краткие обзоры сути и главных итогов проведенных исследований, выделенные от основного текста курсивом.
Похожие диссертации на О закономерностях организации популяций морских двустворчатых моллюсков
