Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Влияние хозяйств марикультуры на прибрежные морские экосистемы 7
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования 16
2.1. Бухта Миноносок 17
2.2. Бухта Восток 22
ГЛАВА 3. Материал и методы исследований 26
3.1. Материал 26
3.2. Методы отбора и обработки проб 28
ГЛАВА 4. Таксономический состав и эколого географическая характеристика фитопланктона .32
4.1. Таксономический состав и видовое разноообразие фитопланктона 32
4.2. Эколого-географическая характеристика микроводорослей 35
ГЛАВА 5. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона и роль его отдельных групп 39
5.1. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона б. Миноносок 39
5.2. Роль отдельных групп микроводорослей в фитопланктоне б. Миноносок 45
5.3. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона б. Восток 48
5.4. Роль отдельных групп микроводорослей в фитопланктоне б. Восток 55
ГЛАВА 6. Роль отдельных видов водорослей в фитопланктоне 59
6.1. Skeletonema costatum - вид-индикатор эвтрофных вод 59
6.2. Виды, вызывающие «цветение» воды, и/или потенциально токсичные 62
ГЛАВА 7. Цисты динофлагеллят в современных морских осадках из районов хозяйств марикультуры 72
Выводы 77
Литература 80
Приложения 105
- Бухта Восток
- Методы отбора и обработки проб
- Эколого-географическая характеристика микроводорослей
- Роль отдельных групп микроводорослей в фитопланктоне б. Миноносок
Введение к работе
Актуальность темы. Планктонные водоросли являются начальным звеном трофической цепи в Мировом океане. От качественных и количественных показателей сообщества микроводорослей зависит развитие организмов других трофических уровней. В последние десятилетия отмечены значительные пространственно-временные изменения структуры фитопланктона, особенно на акваториях подверженных интенсивному эвтрофированию. Эвтрофикация прибрежных районов Мирового океана, как правило, связана с промышленно-хозяйственной деятельностью человека, в том числе с организацией морских хозяйств по выращиванию гидробионтов. Обычно в районах расположения хозяйств наблюдаются изменения в составе и структуре природных сообществ (Соловьёва и др., 1977; Голиков, Скарлато, 1979; Галкина и др., 1982; Ventilla, 1982; Крук, 1983; Иванов и др., 1988, 1989; Сеничева, 1989; Smith, Shackley, 2004). В южном Приморье функционирует более 40 морских хозяйств, культивирующих двустворчатых моллюсков, успешное развитие которых будет обуславливать всё возрастающую нагрузку на экосистему. Между тем исследования по выяснению влияния культивируемых двустворок на биоту в этих районах фрагментарны (Гальцова, Павлюк, 1987; Щеглова, Брегман, 1988; Гомелюк и др., 1990; Марковцев, 1990; Паутова, 1990; Селина, 1992, 1998; Масленников и др., 1994). В то же время некоторые из них показывают, что культивируемые беспозвоночные, в частности моллюски, в процессе жизнедеятельности оказывают существенное влияние на фитопланктон (Паутова, 1990; Lindstrom, 1991; Селина, 1992, 1998 и др.). Изменения в планктонных сообществах, в свою очередь, могут оказывать неблагоприятное воздействие на культивируемые организмы. Кроме того, токсины, продуцируемые некоторыми видами микроводорослей, накапливаясь в тканях моллюсков-фильтраторов, представляют опасность для человека и теплокровных животных (Larsen, Moestrup, 1989; Shumway, 1990; Anderson, 1994; Taylor et al., 1995; Red tides, 2003).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава и количественных показателей фитопланктона в районах выращивания двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого Японского моря.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить таксономический состав фитопланктона бухт Миноносок и Восток.
2. Исследовать сезонную динамику плотности и биомассы планктонных водорослей.
3. Выяснить роль отдельных групп водорослей в сезонных изменениях фитопланктона.
4. Изучить видовой состав, сезонную динамику и пространственное распределение микроводорослей, способных вызывать «цветение» воды, а также токсичных и потенциально токсичных видов в толще воды и в осадках.
Научная новизна. Впервые для российских вод отмечены 1 род и 12 видов динофитовых водорослей и 1 вид - новый для дальневосточных морей России. Впервые в России проведены исследования цист динофлагеллят в осадках в районах расположения плантаций марикультуры. Впервые были проведены целенаправленные исследования потенциально токсичных планктонных водорослей в районах хозяйств марикультуры, которые включали в себя изучение морфологии, экологии, сезонной динамики и распределения вегетативных и покоящихся стадий водорослей.
Практическое значение работы. Показана необходимость постоянного мониторинга потенциально токсичных микроводорослей, особенно в летне- осенний период, в районах хозяйств марикультуры, специализирующихся на выращивании моллюсков-фильтраторов. Полученные данные свидетельствуют о необходимости изучения поверхностных морских осадков в дополнение к постоянному планктонному мониторингу с целью прогнозирования времени появления и оценки интенсивности развития токсичных микроводорослей в районах хозяйств марикультуры.
Полученные сведения о новых для морей России видах могут быть полезны альгологам и планктонологам; информация, касающаяся видов вызывающих «цветение» воды и токсичных микроводорослей, может быть включена в курс лекций по экологии.
Апробация работы. Результаты исследования и основные положения работы были представлены на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), IX совещании ПАЙСИС (Владивосток, 1999), международных школах ЮС UNESCO по изучению экологии и физиологии вредоносных водорослей (Бангкок, Таиланд, 2001; Манила, Филиппины, 2002), научно-практической конференции «Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России - XXI век» (Москва, 2002), международном научном форуме «Техника и технологии в рыбной отрасли XXI века» (Владивосток, 2002), международной научно-практической конференции «Морская окружающая среда: природа, связь и бизнес» (Владивосток, 2003), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на трех ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 126 страницах, включает 12 таблиц и 18 рисунков, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений. Список литературы включает 229 источников, из которых 114 на иностранных языках.
Работа выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН.
Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю, к.б.н., старшему научному сотруднику Института биологии моря ДВО РАН Т.Ю. Орловой за всестороннюю помощь в процессе работы над рукописью. Особые слова глубокой благодарности автор приносит своему неформальному руководителю к.б.н. М.С. Селиной за многолетнюю и постоянную поддержку и помощь. Искреннюю признательность автор выражает д.б.н., ведущему научному сотруднику Г.В. Коноваловой, а также всему коллективу Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН за ценные рекомендации, критические замечания, консультации и (V содействие в написании и оформлении рукописи. Автор признателен сотруднику Группы гидрологии ИБМ ДВО РАН Л.Д. Куличковой за профессиональный сбор материала в б. Восток и данные по гидрологии бухты.
Бухта Восток
Б. Восток является бухтой третьего порядка, она вдается в северозападный берег зал. Восток, расположенного в восточной части зал. Петра Великого (рис. 1). Ширина входа б. Восток составляет 1.3 мили. Юго-западный берег бухты, за исключением берегов бухточки Тихая Заводь, возвышенный. Северо-западный берег представляет собой долину, по которой протекает река Волчанка, впадающая в вершину бухты. Северный берег бухты низкий и песчаный (Лоция..., 1984). Реки Волчанка и Литовка, впадающие, соответственно, в бухты Восток и Литовка (восточная часть вершины зал. Восток), являются основными поставщиками терригенного материала в воды зал. Восток. Глубины при входе в бухту 6-12 м, ближе к вершине бухты постепенно уменьшаются. У отмелых берегов преобладают песчаные грунты и гравийно-галечные россыпи, у приглубых - скалы, с увеличением глубины переходящие в валуны, галечники, песок разной крупности. Центральную часть бухты, и залива в целом, выстилают мягкие грунты - в большей или меньшей степени заиленный песок, илы и глинистые илы, часто с включением ракуши и скелетов морских ежей (Кашенко, 1991).
Не менее разнообразен термогалинный режим вод б. Восток, сезонные изменения которого в общих чертах соответствуют особенностям, присущим всей северо-западной части Японского моря (Леонов, 1960; Бирюлин и др., 1970; Атлас..., 1974) и выражаются, прежде всего, в отчетливой стратификации вод в летнее время и однородности водных масс (по термогалинным характеристикам) зимой. Летом в бухте выделяют три типа вод, различающихся по температуре и солености и в значительной степени совпадающие с распределением поверхностных, промежуточных и придонных потоков (Степанов, 1976). В июле - августе поверхностные воды характеризуются значительными колебаниями солености (от 0 до 32%о) и сильным прогревом (20-25С). Гораздо меньшие колебания солености наблюдаются в промежуточном слое (31-33%о), имеющем в разных частях залива разную мощность и глубину залегания (2-15 м). Здесь температура в период наибольшего прогрева составляет 15, а иногда 20С. Донный тип вод характерен для глубин свыше 10 м; он отличается еще более высокими значениями солености (33.0-33.5%о) и низкими температурами (в августе - 3-15С). Наиболее значительный вертикальный градиент солености (6%о) отмечается летом в поверхностном метровом слое воды особенно во время обильных атмосферных осадков (Гайко, Жабин, 1996). Зимой вода в бухте повсеместно имеет почти одинаковую отрицательную температуру (- 1.9-1.0С) и соленость 34.0-34.1%о. Во второй половине ноября в бухте начинается льдообразование, на начальной стадии имеющее вид припая у скальных и валунных побережий. Сплошной ледяной покров обычно образуется в декабре только в защищенной от морского волнения бухточке Тихая заводь; в наиболее суровые зимы в январе-феврале он наблюдается в кутовой части и других протяженных бухтах. В конце марта - середине апреля зал. Восток очищается ото льда.
Для вод зал. Восток характерна довольно сложная система постоянных и периодических течений, наличие придонного, промежуточного и поверхностного потоков с существенными сезонными изменениями направленности основных из них. В районе м. Поворотный в зал. Петра Великого попадают воды холодного Приморского течения (Леонов, 1960; Иващенко, 1993). Ответвления этих вод летом проникают в зал. Восток у м. Подосёнова и распространяются вдоль восточного побережья во внутренние его части (Кашенко, 1976; Плотников, Новожилов, 1991). С продвижением в кутовую часть залива скорость течения постепенно снижается с 20-24 см/сек до 2-5 см/сек. Вдоль западного побережья происходит вынос вод из залива. Кроме этой макроциркуляции потоков наблюдаются мелкомасштабные вращения вод в мористой, центральной и кутовой частях залива, в районе б. Средней. Скорости этих потоков могут существенно изменяться в зависимости от фаз прилива, направления и силы ветра и т.д. Зимой наблюдается смена направления постоянных течений - основная масса вод попадает в залив в мористой части у западного побережья, а выносится у восточного. В переходные периоды от зимы к лету отдельные ветви Восточно-Корейского течения могут достигать берегов южного Приморья, а, следовательно, и зал. Восток (Покудов, Тунеголовец, 1975; Покудов, Власов, 1980). Транспорт теплых вод этого течения происходит по цепочке отдельных завихрений и циркуляции, которые обычно наблюдаются с марта по ноябрь (Danchenkov et al., 1997).
Комплексные гидрохимические наблюдения за основными характеристиками вод б. Восток показали также, что насыщение вод кислородом, изменение концентрации кремния и различных форм фосфора и азота в большинстве случаев носят отчетливо выраженный сезонный характер (Ргорр, 1977; Пропп, Пропп, 1981; Подорванова и др., 1989). Наибольшие величины насыщения вод кислородом наблюдаются после зимнего пика численности фитопланктона, наименьшее насыщение - в августе; четко выраженной корреляции между содержанием кислорода и глубиной не отмечено. В динамике содержания в воде кремния наблюдаются два минимума, также совпадающие с периодами зимнего и летнего «цветения» фитопланктона. При этом большую часть года самые высокие концентрации кремния характерны для придонных слоев воды залива (до 35 мкг/л), более насыщенных этим элементом, чем воды эстуария. Два пика концентрации отмечены для суммарного содержания соединений фосфора и азота; они приходятся на конец лета и середину зимы.
Хозяйство марикультуры. В 1982 г. в кутовой части зал. Восток, вблизи юго-западного входного мыса б. Восток, было организовано небольшое экспериментальное хозяйство. Установка радиального типа для выращивания тихоокеанской мидии Mytilus trossulus занимала площадь 0.8 га (Брыков и др., 1986). В 1991 г. в б. Восток были размещены линейные плантации марикультуры рыболовецкого колхоза «Тихий океан», которые в 10 раз превосходили по площади ранее эксплуатируемую акваторию. В конце 1990-х гг. началось сокращение площади плантаций, которая к настоящему времени приблизилась к уровню 1982 г.
Методы отбора и обработки проб
Материалом послужили количественные и качественные сборы фитопланктона, проведенные в 1997 и 1999 гг. в б. Миноносок и с 2001 по 2004 г. в б. Восток и бентосные пробы, собранные, помимо указанных районов, в зал. Посьета: у восточного берега б. Троицы и у м. Дегера в 2000-2002 гг. (рис. 1, табл. 1).
В б. Миноносок пробы фитопланктона отбирали с горизонта 0.5 м на станциях 1-3 один-три раза в месяц с апреля по октябрь 1997 г. и подекадно с июня по сентябрь 1999 г. Станции 1 и 2 расположены в районах входных мысов Федорова и Крейсерок соответственно. Согласно схеме основных течений в б. Миноносок (Григорьева и др., 1996), ст. 1 находилась в зоне влияния вод открытой части зал. Посьета и принята нами за фоновую станцию. Ст. 3, расположенная в центре подвесных плантаций гребешка в сужении кутовой части бухты, и ст. 2 находились в зоне влияния хозяйства марикультуры и характеризовали фитопланктон вод прошедших через плантации. Глубина в районе всех станций достигала 10 м.
В б. Восток пробы отбирали на мониторинговой станции (ст. 12), расположенной вблизи гидробиотехнических сооружений для выращивания тихоокеанской мидии Mytilus trossulus один-три раза в месяц с июля 2001 г. по июнь 2004 г. В теплое время года, с апреля по октябрь включительно, пробы отбирали с горизонтов 0.5, 5 и 10 м, а с ноября по март - только с верхнего горизонта. Глубина в районе станции достигает 11 м.Одновременно с количественными сборами проб фитопланктона измеряли температуру воды, а в б. Восток - и соленость.
Пробы поверхностных осадков были собраны в 2000-2003 гг. вблизи гидробиотехнических сооружений для выращивания двустворчатых моллюсков в разных районах зал. Петра Великого: в б. Восток (ст. 12) и в зал.
Количественные пробы отбирали 4-литровым батометром Молчанова. Материал фиксировали раствором Утермеля до светло-жёлтого цвета и концентрировали методами осаждения или обратной фильтрации через нуклепоровые фильтры с диаметром пор 2 мкм. Подсчёт клеток наннопланктона производили в камере Ножотта, объемом 0.05 мл, микропланктона - объемом 1 мл, с учетом минимальной репрезентативной выборки просчитанного числа клеток (Кольцова и др., 1971), т.е. объем минимальной выборки определялся необходимостью тотального просчета не менее 3 тыс. экземпляров для всего фитопланктона и 100 экземпляров для потенциально токсичных видов, независимо от исходной плотности клеток в пробе. При этом обеспечивается не менее чем 80%-ная точность определения числа особей в пробе (Кольцова и др., 1971; Федоров, 1979; Andersen, Throndsen, 2003). Биомассу водорослей оценивали объемным методом, используя оригинальные и литературные данные измерений объёма клеток каждого вида и считая удельный вес водорослей равным единице (Коновалова, 1972; Нестерова, Василенко, 1986). Доминирующими считали виды, плотность которых составляла не менее 20% от общей плотности фитопланктона (Коновалова, 1984). «Цветение» диатомовых и динофитовых водорослей рассматривали как их массовое развитие, при котором плотность клеток превышала 106 и 105 млн. кл./л соответственно (Colijn, 1992). В качестве меры видового разнообразия использовали индекс разнообразия Маргалефа: d = , где N - суммарная численность сообщества, W — числообнаруженных при этом видов (Margalef, 1958). Качественные сборы проводили при помощи планктонной сети с диаметром ячеи 20-24 мкм.
Пробы поверхностных морских осадков отбирали с использованием водолазного снаряжения трубкой диаметром отверстия 5 см. Для анализа использовали верхний 2-х сантиметроый слой осадка, содержащий живые цисты динофлагеллят. Материал обрабатывали на ультразвуковой установке «Branson 250» и затем в два этапа промывали через капроновые сита «Nitex» с диаметром пор 80 и 20 мкм с целью получения 20-80 микронной фракции. Для получения культуры отдельные цисты отлавливали микрокапилляром и переносили в контейнеры с питательной средой f/2 (Guillard, 1975). Контейнеры помещали в инкубатор с температурой 15С и световым периодом 12 ч свет / 12 ч темнота. Проросшие из цист клетки были зафиксированы раствором Утермеля и изучены (сфотографированы, зарисованы и промерены) на световом микроскопе «Olympus ВХ41», объектив UPLanFl ЮОх/1/.ЗО, масляная иммерсия.
Эколого-географическая характеристика микроводорослей
Наибольшее число видов было отмечено летом (116), наименьшее -зимой (62). Видовое разнообразие фитопланктона варьировало как в сезонном, так и в межгодовом отношении (рис. 4). В 2001-2002 гг. было зарегистрировано 2 пика видового разнообразия фитопланктона, в сентябре и феврале (d=5 и 1.8 соответственно), минимум был отмечен в апреле (0.9). В 2002-2004 гг. изменения значений индекса видового разнообразия фитопланктона характеризовались постоянным чередованием увеличения и снижения данного показателя, при этом в 2002-2003 гг. максимум отмечался в июле (3.7), минимум - в феврале (1.2), а в 2003-2004 - максимум был зарегистрирован в сентябре (3.5), а минимум в апреле (0.9).
В результате проведенных исследований впервые в морях России обнаружены род Pentapharsodinium Indelicato et Loeblich III и 12 видов перидиней: Alexandrium margalefi Balech, A. cf. minutum Halim, Gonyaulax elongata (Reid) Ellegaard, Daugbjerg, Rochon, Lewis et Harding, G. membranacea (Rossignol) Ellegaard, Daugbjerg, Rochon, Lewis et Harding, Gymnodinium cf. catenatum Graham, Pentapharsodinium tyrrhenicum (Balech) Montresos, Zingone et Marino, Protoperidinium americanum (Gran et Braarud) Balech, P. cf. avellanum (Meunier) Balech, Scrippsiella crystallina Lewis, S. cf. precaria Montresor et Zingone, S. cf. rotunda Lewis и S. spinifera Honsell et Cabrini и один вид Cochlodinium cf. polykrikoides Margalef - новый для дальневосточных морей России (Приложение 4). Из них A. cf. minutum, G. elongata, G. membranacea, G. cf. catenatum, P. americanum, S. crystallina, S. cf. precaria и S. cf. rotunda встречены на обеих исследованных акваториях, а А. margalefi, С. cf. polykrikoides, P. tyrrhenicum, P. cf. avellanum и S. spinifera -только в б. Миноносок. Виды A. margalefi и S. spinifera найдены в вегетативной стадии, остальные 11 видов были представлены только покоящейся стадией.
Эколого-географическая характеристика микроводорослей Экологическая принадлежность была установлена для 111 видов микроводорослей из б. Миноносок (70% от общего числа видов) и 135 видов из б. Восток (72%) (табл. 2; Приложение 2, таблица). Основу флоры микроводорослей формировали пелагические виды. Бентические виды, представленные исключительно диатомовыми, составляли 5-7%. Доминировали неритические виды (61-63% от всех видов с известной экологической характеристикой), что соответствует прибрежному расположению исследованных районов. Относительно высока доля океанических форм (14-19%), что говорит о значительном влиянии на водные массы акваторий открытого моря. Панталассные виды составляли 10-13%. На долю пресноводных приходилось 3-5%, что свидетельствует о незначительном распреснении исследуемой акватории.
Неритические виды преобладали среди диатомовых и динофитовых водорослей. Океанические виды были представлены, главным образом, динофлагеллятами (74-81% от всех океанических видов). Среди диатомовых водорослей было встречено три океанические формы {Bacteriastrum furcatum, Chaetoceros dichaeta и С. pendulus). Панталассные виды были представлены диатомеями, за исключением трех видов перидиней Oxyphysis oxytoxoides, Polykrikos schwartzii и Protoperidinium ovatum. В группе пресноводных видов присутствовали диатомовые, криптофитовые, эвгленовые и зеленые
Географический анализ флоры проводили с использованием данных по географическому распространению или типам ареалов 89 видов микроводорослей для б. Миноносок (табл. 3; Приложение 2, таблица) и 104 видов для б. Восток (табл. 4; Приложение 2, таблица), что составляет 55-56% всей флоры. Среди видов с известной географической характеристикой преобладали космополиты, составляющие более трети флоры (36%). Менее значительно был представлен тропическо-бореальный элемент флоры (20-22%). Доля аркто-бореальных и тропическо-аркто-бореальных видов составляла 12-14%, а тропических и бореальных - 6-9%. Отмечены два тропическо-антарктических и один биполярный виды.
Результаты анализа показали, что значительную долю флоры (69-70%) составляют космополитические, тропическо-бореальные и тропическо-аркто-бореальные виды. Доля тропических и аркто-бореальных видов составляет 22-23%. Полученные результаты соответствуют ранее установленным данным, что неритические воды южного Приморья относятся к зоне смешения флор тропической и аркто-бореальной фитогеографических областей (Коновалова, 1974; Орлова, 1990).
Анализ распределения видов по различным типам ареалов показал, что космополиты преобладают как среди диатомовых, так и среди динофитовых водорослей обеих бухт (табл. 3, 4). На втором по значимости месте находились тропическо-бореальные виды. Бореальный элемент флоры состоял почти исключительно из перидинеи, за исключением 1 вида золотистой водоросли Ebria tripartita. Виды с аркто-бореальным, тропическим и тропическо-аркто-бореальным типами ареалов в б. Миноносок в обеих группах были представлены почти в равнозначной степени. В б. Восток водорослей с тропическим и тропическо-аркто-бореальным типами ареалов среди диатомей было отмечено в два раза больше, чем среди перидинеи.
Роль отдельных групп микроводорослей в фитопланктоне б. Миноносок
Анализ соотношения различных групп микроводорослей показал, что на всех станциях в б. Миноносок доминировали диатомовые водоросли, составляя в среднем за период наблюдения от 48-56% от общей плотности микроводорослей и от 68-83% от общей биомассы (рис. 7, 8). Максимального развития микроводоросли этой группы достигали в период летнего «цветения» фитопланктона (июнь - в 1997 г., август - в 1999 г.), когда их доля достигала 83-95% от общей плотности и 72-100% - от общей биомассы. Из 12 доминирующих по плотности видов фитопланктона б. Миноносок - 9 диатомовых, из них Т. nitzschioides и S. costatum — неоднократно вызывали «цветение» воды. Второе место по плотности занимали криптофитовые и «мелкие жгутиковые» водоросли (34-46%), а по биомассе - динофлагелляты (15-20%). Криптофитовая P. punctata, один из видов-доминантов летнего и осеннего фитопланктона, была наиболее многочисленна в июне, и сопутствовала массовому развитию диатомеи Т. nitzschioides. Вклад динофитовых водорослей наиболее значителен был в июле-августе, когда их доля достигала 25-47% от общей плотности фитопланктона и 58-83% от общей биомассы. Из прочих групп наиболее заметен вклад синезеленых и рафидофитовых водорослей. Пик плотности фитопланктона в июне и августе 1997 г. в районе плантаций для культивирования моллюсков (ст. 2, 3) был обусловлен интенсивной вегетацией синезелёной водоросли
Synechocystis sp. (до 95% от общей плотности). В конце июля - начале августа 1999 г. в фитопланктоне б. Миноносок по биомассе доминировала рафидофитовая С. globosa - до 83 % от общей биомассы фитопланктона. Суммарная доля золотистых, эвгленовых и зеленых водорослей не превышала 2% от общей плотности фитопланктона и 5% - от общей биомассы.
С июля 2001 г. по июнь 2002 г. плотность и биомасса фитопланктона варьировали в пределах 8-5322 тыс. кл./л и 0.02-20.55 г/м3 соответственно. Максимальное значение плотности было отмечено в первой половине августа, биомассы - в феврале. Средние за исследованный период значения плотности и биомассы составляли 1206 тыс. кл./л и 4.64 г/м3 соответственно.
В июле плотность и биомасса фитопланктона были сравнительно низкими и составляли 370 тыс. кл./л и 0.15 г/м3 соответственно. В августе при максимальной температуре воды (23.5С) и минимальной солености (28.58%о) был отмечен максимум плотности фитопланктона (5.3 млн. кл./л), обусловленный «цветением» диатомеи S. costatum, доля которой в общей плотности фитопланктона достигала 99% (рис. 9, табл. 6). Общая биомасса фитопланктона в августе варьировала от 3.3 до 7.5 г/м3. В начале сентября отмечалось снижение количественных характеристик до 103 тыс. кл./л и 0.26 г/м3 соответственно. Во второй половине месяца были зарегистрированы пики плотности (2.6 млн. кл./л) и биомассы (6.9 г/м) фитопланктона, обусловленные массовым развитием диатомеи рода Chaetoceros (69% от общей плотности, 28% от общей биомассы) и Asterionellopsis glacialis (31% и 34%) соответственно). Следующее увеличение плотности (до 1 млн. кл./л) и биомассы (до 3.6 г/м3) было отмечено в ноябре. Доминирующими видами в это время были S. costatum (29-38%) от общей плотности фитопланктона) и Thalassionema nitzschioides (29-40%). Затем при наиболее низкой в году температуре воды (до -1.8 С) и наибольшей солености (34.25-34.49%о) отмечалось постоянное увеличение биомассы фитопланктона и в феврале она достигла максимума - 20.55 г/м3. Общая плотность фитопланктона в течение этого периода оставалась на сравнительно невысоком уровне и варьировала от 479 до 1024 тыс. кл./л. Доминантом зимнего фитопланктона являлась диатомовая Т. nordenskioeldii. Весной развитие фитопланктона характеризовалось низкими количественными показателями с минимумом в апреле.
С июля 2002 г. по июнь 2003 г. общая плотность фитопланктона колебалась от 17 до 2765 тыс. кл./л, а биомасса - от 0.06 до 3.14 г/м3. Максимальное значение плотности было зарегистрировано в апреле, биомассы - в феврале. Среднее значение плотности за исследованный период составляло 424 тыс. кл./л, а биомассы 1.05 г/м3.
Плотность и биомасса всего фитопланктона в июле составляли 170 тыс. кл./л и 1.41 г/м3 соответственно (рис. 9). В начале августа было отмечено снижение обоих количественных показателей. Затем, благодаря массовому развитию S. costatum (31-74% от общей плотности фитопланктона), при максимальной температуре воды (20.6С), плотность и биомасса фитопланктона увеличились. Относительно высокий уровень количественных показателей развития фитопланктона сохранился до октября. Общая плотность фитопланктона варьировала в этот период от 299 до 690 тыс. кл./л, а биомасса - от 0.87 до 1.44 г/м3. В октябре-декабре плотность и биомасса фитопланктона заметно снизились и составляли 48-169 тыс. кл./л и 0.29-1.12 г/м3и соответственно. Доминирующими видами этого периода были диатомовые рода Pseudo-nitzschia, Т. nordenskioeldii и С. debilis (табл. 6). В феврале, при минимальной температуре воды (-Г С) и максимальной солености (34.7%о), был отмечен максимум биомассы фитопланктона, связанный с развитием Т. nordenskioeldii, доля которой составляла 78% от общей биомассы фитопланктона. Максимум плотности фитопланктона был отмечен в апреле, его обусловило «цветение» перидиниевой Katodinium rotundatum (30-52% от общей плотности фитопланктона) и эвгленовой Eutreptia lanowii (34%). В мае, при минимальной солености (28.42%о), на фоне нывысоких показателей плотности и биомассы фитопланктона (36 тыс. кл./л и 0.06 г/м3 соответственно) доминировали «мелкие жгутиковые» водоросли (28% от общей плотности фитопланктона). В июне было вновь отмечено небольшое увеличение количественных характеристик фитопланктона — до 173 тыс. кл./л и 0.64 г/м3 соответственно. Доминирующими видами в это время были динофитовая Prorocentrum minimum (24% от общей плотности) и криптофитовая P. punctata (23%).
С июля 2003 г. по июнь 2004 г. общая плотность и биомасса фитопланктона варьировали в пределах 27 до 872 тыс. кл./л и 0.05 до 29.94 г/м3 соответственно. Максимальные значения плотности всего фитопланктона были отмечены в ноябре, а биомассы - в марте. Среднее значение общей плотности фитопланктона за исследованный период составляло 357 тыс. кл./л, а общей биомассы 3.5 г/м3.
Динамика плотности фитопланктона характеризоваласьмноговершинной кривой. Первый небольшой пик (332 тыс. кл./л) был отмечен в июле, затем в начале августа был зарегистрирован минимум плотности фитопланктона, а в сентябре был отмечен следующий пик (рис. 9). Биомасса фитопланктона этого периода характеризовалась невысокими показателями - от 0.05 до 1.65 г/м3. Доминантами этого периода были S. costatum (38-46% от общей плотности фитопланктона) и «мелкие жгутиковые» водоросли (20-27%) (табл. 6). В ноябре-декабре, при температуре воды 2-3.4С и солености 33.27-34.17%о, был отмечен максимум плотности фитопланктона (852-872 тыс. кл./л), обусловленный массовым развитием диатомовых рода Chaetoceros (89-95% от общей плотности), в основном С. debilis. Общая биомасса в эти месяцы варьировала от 1.76 до 2.4 г/м3. В марте при температуре воды - 0.2С и солености 33.65%о, были отмечены пик плотности (791 тыс. кл./л) и максимум биомассы (29.94 г/м3) фитопланктона, обусловленные массовым развитием Т. nordenskioeldii (89% от общей плотности и 99.5% от общей биомассы фитопланктона). Затем плотность и биомасса фитопланктона снизились до 116-364 тыс. кл./л
