Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из характерных особенностей рыб является способность к формированию мощного наружного панциря в виде разнообразных костных чешуи, эффективно обеспечивающих защитную функцию в водной среде. Поскольку наличие,утяжеленных наружных покровов ограничивает эффективность работы локомоторного аппарата и значительно увеличивает удельный вес рыбы, в эволюции параллельно прослеживаются две тенденции: одна, направленная на усиление и усложнение структуры наружных покровов в том числе за счет увеличения количества чешуи на единицу поверхности тела, другая связана с редукцией чешуи, вилодь да практически полного их исчезновения. Особенно ярко это проявляется у костистых рыб с элзсмоидной чешуей. Мощные "наружные панцири" неоднократно и независимо возникающие в эволюции рыб, структурно отличаются у представителей разных систематических групп.
С середины прошлого века (Mandl, 1839; Agassiz, 1833-1S44) принято выделять три основные морфологические типа чешуи, которые в современной литературе называются плакоидлая, ганоидная и эласмоидная. Морфологические особенности организации этих разновидностей чешуи подробно охарактеризованы в многочисленных исследованиях разных лет, однако до сих пор обсуждается вопрос о их происхождении и филогенетических взаимоотношениях. Наличие переходных форм между чешуямн отдельных разновидностей позволяет ряду авторов делать заключение о их генетическом родстве (Суворов, 1948; Шимкевич, 1923), существует, однако, тачка зрения о независимом возникновении различных чешуи. Кроме этого у многих видов рыб в кожных покровах встречаются костные образования, отнесение которых к общепринятым чешуйным типам затруднено. Это^так называемые костные-щитки (костные пластинки, колючки и т.д.) Syngnatidae, Agonidae, Loricariidae, Gasteroseidae и др. (см. Шимкевич, 1923; Суворов, 1948). В связи с этим исследовазіие особенностей тканевой организации различных костных образований покровов рыб актуально с точки зрения современных представлений о филогении рыб.
Использование периодичности роста чешуи для определения возраста рыб является традиционным методом в ихтиологии, без которого невозможно ни одно исследование биологии рыб. Однако, используется для этих целей только чешуя эласмоидного типа. Определение периодичности роста ганоидной и плакоидной чешуи практически не возможно. В связи с этим до сих пор актуальной, как в теоретическом, так и в практическом отношении, остается проблема особенностей закладки и роста костных чешуи разных типов.
Кроме этого костная чешуя, формирующаяся в соединительной ткани дермы, является уникальной моделью для исследования фундаментальных проблем остеогенеза.
Получение объективных представлений о закономерностях формирования и роста чешуи находится в прямой зависимости от расшифровки свойств ее отдельных клеток.
Целью настоящей работы явилось морфологическое изучение тканевой организации костной чешуи, а также авторадиографическое исследование ;войств клеток, участвующих в ее формировании.
Задачи работы включают:
-
С помощью классических гистологических методов на декальцицированно материале уточнить тканевую организацию эласмоидной чешуи на примег тиляпий и авторадиографически исследовать роль клеток дермы формировании и росте костных пластинок чешуи, в частности изучит клетки способные к делению (Н3-тимидиновая маркировка) и к синтез межклеточного вещества (маркировка Нэ-пролином).
-
Морфологически и авторадиографически (ННимидиновая маркировкг исследовать процесс первичной закладки костной чешуи в раннем онтогенез зеркального карпа.
-
На основании полученного экспериментального материала создат нространственнуюю модель организации и роста эласмоидной чешуи.
-
Провести сравнительно-гистологический анализ тканевой организации чешуі рыб разных видов (зубатки, беломорской рогатки, трехнглой колюшки і акулы) для выяснения патогенетических отношений между чешуями разны; типов.
Научная новизна работы. Впервые авторадиографическі охарактеризованы остеогенные клетки, ответственные за формирование и рос: эласмоидной чешук. Выяснена локализация делящихся форм, изучены клетки способные к формированию межклеточного матрикса костных пластинок. Н; основании полученных данных впервые создана пространственная моделі организации и роста эласмоидной чешуи. Впервые изучена тканевая организация и процессы формирования костных щитков у колюшки.
Практическое значение. Предложенная модель пространственной организации чешуи и данные о скорости формирования костных пластинок позволят совершенствовать методы определения возраста и темпа роста рыб по чешуе. Авторадиографическое мечение костного матрикса может быть рекомендовано как метод маркировки растущей костной пластинки.
Аппробация работы. Результаты докладывались и обсуждались на семинарах кафедры цитологии и гистологии, а также ихтиологии биологического ф-та МГУ, на коллоквиумах лаборатории гистогенеза ИБР РАН, совещании "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Кандалакша, 1995).
Публикации. По теме диссертации опубликованы тезисы доклада, остальные работы находятся в печати.
Обьем и структура работы. Диссертация состоит из 4W страниц машинописного текста, включаещего введение, 3 главы, выводы и список литературы/*дисточников. Работа иллюстрирована Ю рисунками, 2> схемами и %Q микрофотографиями.
