Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. II
Глава П. РАЗЙЮШІИЕ АШЮТШЗКОЙ ОЕЛЬДИ 32
1. Сельдь Северо-Западной Атлантики .. 32
Банка Джорджес 56
2. Норвежская весенненерестующая сельдь . 86
3. Популяционная плодовитость атлантической сельди 136
Глава Ш. РА2МН0ШШЕ МОЙШ 165
1. Размножение мойвы в Северо-Западной Атлантике 167
2. Размножение мойвн Баренцева моря 184
Популяционная плодовитость мойвы 214
Глава ІУ.РАЗМНОЖЕНИЕ ТРЕСКОВЫХ, МЕРЛУЗОВЫХ, МАКРУ-РУСОБЫХ 226
I. Атлантическая треска 226
Размножение трески в водах Гренландии 227
Размножение трески в водах Лабрадора, Ньюфаундленда, Новой Шотландии и банки Джорджес 254
Район Флемиш-Кап 267
Большая Ньюфаундлендская банка 272
Районы банок Сен-Пьер и Грин 275
Районы Новой Шотландии 277
Районы Джорджес и Брауне 279
Популяционная структура трески в СевероЗападной Атлантике 280
Размножение аркто-норвежской трески . 287
Популяционная плодовитость трески 331
Популяционная плодовитость и вклад в популяционную плодовитость различных возрастных групп 337
Урожайность поколений • 342
2. Пикша 362
Размножение пикши в Северо-Западной Атлан тике 362
Размножение пикши Баренцева моря 387
3. Размножение сайки ... 396
4. Размножение путассу 414
5. Размножение и развитие серебристого хека 423
Развитие яичников и семенников 424
Развитие икринок и личинок серебристого хека 427
Развитие личинок 431
Распространение икринок и личинок 436
Нерест серебристого хека. Дрейф личинок 439
6. Размножение и развитие тупорылого макруруса .. 444
Икринки 445
Нерест 448
Глава У. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МОКЗКИХ ОКУНЕЙ p. Sebastes ., 463
X. Предличинки и личинки 464
Малый морской окунь - Бегазіез viTiparus Kroner 468
Морской окунь - SeBastes marlmis СЫппе) 471
Морской окунь-клювач - Sefcastes mantella Travin 475
2. Ирмингерово море 478
3. Район Флемиш-Кап 483
4. Другие районы Северо-Западной Атлантики 494
5. Баренцево и Норвежское моря 498
Глава У1.РАЭЛН0ШИЕ КАМБАЛ ОВЫХ 502
1. Гренландский палтус 502
Северо-Западная Атлантика 502
Баренцево море 519
2. Камбала-ерш 522
Западная Гренландия 522
Шельф Северной Америки 527
К воарооу о популяционной структуре камбалы- ерш в Северо-Западной Атлантике 536
Баренцево море 537
3. Лиманда 538
Северо-Западная Атлантика 538
4. Морская камбала 548
5. Длинная камбала 550
Глава УП.ОВДЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗШОЖЕНИЯ И РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ 559
1. Общие репродукционные зоны 559
2. Типы дрейфа 562
3. Популяционная структура 565
4. Флюктуации численности поколений 567
5. Популяционная плодовитость 571
ЗАКЛЮЧЕНИЕ' 576
ЛИТЕРАТУРА 58!
Введение к работе
Необходимость и чрезвычайная важность для рыбохозяйст-венных исследований изучения размножения и раннего онтогенеза рыб в настоящее время уже не вызывает сомнения. Нехватка знаний в этой области биологии морских промысловых рыб ощущалась еще в конце прошлого века. Уже тогда В.Гензен и К.Ап-штейн ( Hensen, Apstein, 1897) впервые попытались по пелагической икре, обнаруженной в уловах ихтиопланктонных сетей, определить районы и сроки нереста некоторых промысловых рыб Северного моря. Очевидность перспективности использования в промысловой ихтиологии результатов изучения икринок, личинок, молоди рыб стимулировала и развитие исследований в этом направлении. За довольно короткий промежуток времени в конце прошлого л в начале нашего столетия появляется большое количество работ по идентификации ихтиопланктона л описанию раннего онтогенеза морских рыб С Cunningham, 1887,1896; Holt, 1893,1897,1898; M lntosh, 1893,1894,1895,1896; bPIntosn, Haaterman, 1897; Sohmidt, 1904,1905,1906,1907,1909; Petersen, 1906,1909 и др.), которые затем были обобщены Е.Эрен-баумом в его фундаментальном труде об икринках и личинках рыб Северного моря ( Ehrenbaum, 1904-1909). Вслед за В.Ген-зеном и К.Апштейном были предприняты попытки применения ихтиопланктонных исследований для определения численности нерестовой популяции морской камбалы в южной части Северного моря ( Buchann-Wallastone, 1929).
В Баренцевом и Норвежском морях изучение ихтиопланктона первоначально реализовано, главным образом, трудами профессора Т.С.Расса и учеников его школы (Расе, 1929,1933,1934,
І94ІД946Д949 и др.; Перцева, 1936,1961; Халдинова, 1936, 1953,1962; Алексеева, 1949; Казанова, 1949,1953,1956,1961; Бараненкова, 1957,1962,1968Д974 и др.). Благодаря этим исследованиям выяснены районы и сроки нереста основных промысловых pud в Баренцевом и восточной части Норвежского моря, пассивные миграции икринок и личинок, районы обитания мальков и молоди промысловых рыб.
В других районах Северной Атлантики исследования размножения и раннего онтогенеза рыб значительно отставали от того, что было сделано в Северном, Норвежском и Баренцевом морях. Однако, по мере расширения районов промысла, потребность понимания особенностей размножения, распределения и развития икринок, личинок, мальков рыб различных районов Северной Атлантики ощущалась все острее, и в конце сороковых-начале пятидесятых годов были начаты трансатлантические оборы ихтиопланктона, которые осуществлялись скоростным планкто-нособирателем непрерывного действия ( Hardy, 1936; Henderson, І96ІД965Д974). Цель этих исследований заключалась в установлении долговременной системы регулярных наблюдений за количественными изменениями ихтиопланктона в различных районах Атлантического океана и рекогносцировочной съемке открытых районов Северной Атлантики. Благодаря этим исследованиям были составлены карты распределения и диаграммы численности личинок 42 видов рыб в Северной Атлантики в 1948-1972 гг. ( Glover, 1967; Coombs, 1975,1980).
В это же время в Северном море были начаты регулярные международные ихтиопланктонные съемки для определения численности личинок сельди и некоторых других промысловых рыб, как показателя состояния нерестовых популяций и урожайности поколений С Baxter, 1956; Saville, 1956,1963,1964,1970, 1971; Zijlstra, 1970,1972; Potsuma, 1971).
Огромное значение исследований раннего онтогенеза для развития рыбохозяйственной науки неоспоримо. О возрастающем интересе к этой проблеме свидетельствуют широкие научные дискуссии. За последнее десятилетие, например, состоялись следующие международные и региональные симпозиумы и конференции: 1970 г. в Дании - симпозиум Международного Совета по изучению морей "Запас и пополнение"; 1973 г. в Англии - симпозиум "Ранние периоды жизни рыб", в США - симпозиум по ихтиопланк-тону; 1974 г. в Мексике - обсуждаются вопросы развития рыб в раннем периоде жизни; 1979 г. в США - симпозиум "Ранний онтогенез рыб". Кроме того, на ежегодных сессиях Международного Совета по изучению морей не менее 60$ всех представляемых научных докладов посвящено ранним периодам жизни рыб .Много внимания этой проблеме уделяют и советские.исследователи. Проведено уже 3 Всесоюзные конференции по раннему онтогенезу рыб: в 1974 г. в Мурманске, в 1978 г. в Севастополе и в 1983 г. в Калининграде. Столь активный интерес к данной проблеме не случаен, а вполне оправдан и понятен. Ведь именно условия размножения и выживания рыб в раннем онтогенезе определяют формирование численности поколений. Известно, что суммарное выживание в эмбриональном, личиночном и мальковом периодах развития составляет сотые и тысячные доли процента от отложенной икры. Вместе с тем, изменение выживания на тысячные доли процента в эти периоды жизненного цикла приводит к значительным флюктуациям численности поколений.
Северная Атлантика - традиционный и один из наиболее продуктивных районов развитого индустриального международно го рыболовства. В силу большей доступности для стран с высокоразвитой рыбодобывающей промышленностью, давностью эксплуатации, этот район, по сравнению с другими промысловыми районами Мирового океана, относительно больше исследован. Но даже здесь степень изученности размножения и раннего онтогенеза промысловых рыб не столь велика, как этого можно было бы ожидать. Так, до начала шестидесятых годов нашего столетия сведения о районах и сроках нереота, распределении, дрейфе икринок и личинок основных промысловых рыб (сельди, мойвы, трески, пикши, серебристого хека, морских окуней, камбалы-ерш, лиманды, длинной камбалы) в Северо-Западной Атлантике на огромном пространстве от Гренландии до мыса Код были весьма отрывочными или вовсе отсутствовали. Пожалуй, лишь в водах залива Мэн и банки Джорджес подобные исследования проводились более или менее регулярно ( Walford, 1938; Grabam, Legget, 1956,1958; ТДЪЪо, 1957,1958). В морях северо-восточной части Атлантического океана даже для таких давно используемых промыслом и постоянно изучаемых популяций рыб, как аркто-норвежская треска, пикша, баренцевоморская мойва и др. до недавнего времени не было сведений об изменениях в расположении нерестилищ по годам и об изменениях в характере пассивных миграций икринок и личинок. Кроме того, до сих пор для большинства популяций промысловых рыб Северной Атлантики не определена популяционная плодовитость - основной показатель воспроизводительной способности популяции и не сделан анализ изменения урожайности поколений в зависимости от изменений популяционной плодовитости и экологических условий выживания.
В настоящей работе автор предпринял попытку обобщения и систематизации результатов собственных многолетних исследований, анализа работ своих учеников и литературного материала с целью выяснения особенностей, размножения, раннего онтогенеза и формирования численности поколений основных промысловых рыб Северной Атлантики: атлантической сельди, мойвы, сайки, атлантической трески, пикши, путассу, серебристого хека, тупорылого макруруса, трех видов морских окуней рода se-bastes, гренландского палтуса, камбалы-ерш, лиманды, морской камбалы, длинной камбалы. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи:
1. Определить районы и сроки нереста;
2. Выяснить распределение икринок, личинок, мальков;
3. Составить карты-схемы пассивных миграций в раннем онтогенезе;
4. Выявить или уточнить популяционную структуру основных промысловых рыб;
5. Выполнить ретроспективный анализ изменений популя-ционной плодовитости и урожайности поколений основных промысловых видов рыб;
6. Определить различные уровни популяционной плодовитости, обеспечивающие оптимальное пополнение при различных экологических условиях выживания в раннем онтогенезе.
Весной 1959 г. Полярным институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНЙРО) были начаты комплексные регулярные ихтиопланктонные съемки одновременно в Баренцевом и Норвежском морях и в Северо-Западной Атлантике, в организации и реализации которых автору посчастливилось принимать участие. Благодаря трудам Т.С.Расса (1934,1936,1949), его учеников (Казанова, 1949; Перцева, 1956), работам Н.А.Масло-ва (1944), Ю.Ю.Марти (1956), Н.Г.Юданова (1962) и исследова -ниям норвежских ученых (Пвтоїй, 1952,1958; wiborg, 1953, 1954,1955,1956,1957,1958; Bjorke, 1981 и др.) в Баренцевом и Норвежском морях были выяснены районы нереста и циклы пассивных миграций основных промысловых рыб.
Основные задачи исследований, начатых в 1959 г., заключались в определении и дрейфе икринок и личинок в различные годы, в оценке величины смертности икринок и личинок на различных этапах и стадиях развития, оценке урожайности по количеству икринок и личинок, в поисках факторов, определяющих различную урожайность поколений промысловых рыб в этих районах.
В Северо-Западной Атлантике задачи ихтиопланктонных исследований были несколько иными. В этом регионе предстояло выяснить сроки и расположение мест нереста, распределение икринок, личинок, мальков, циклы пассивных миграций в раннем онтогенезе и популяционную структуру основных промысловых рыб. Все исследования были направлены на разработку рекомендаций по организации рационального и эффективного промысла и создание научной основы для выяснения причины флюктуации численности поколений промысловых рыб и факторов их определяющих. Регулярные исследования динамики численности рыб в раннем онтогенезе в Северо-Западной Атлантике были начаты в 1968 г. на банке Джорджес, а в 1978 г. на банке Флемиш-Кап.
В результате регулярных ихтиопланктонных съемок в Баренцевом и Норвежском морях и съемок в Северо-Западной Атлантике, проводившихся в период с 1959 по 1980 гг. (съемки продолжаются и в настоящее время) были собраны обширные материалы, анализ которых позволяет ответить на некоторые из поставленных при организации этих исследований вопросов.
