Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 7
ГЛАВА II. Материал и методика Ih
ГЛАВА III. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб из открытых районов Северной Атлантики 25
ГЛАВА IV. Популяционная структура тупорылогоMaKpypyca(Coiyphaenoides rupest- ris Gunnerus) Северной Атлантикив свете паразитологических данных 155
ГЛАВА V. Вертикальная зональность паразито фауны рыб открытой части Северной Атлантики 186
ГЛАВА VІ. Особенности формирования паразитофауны глубоководных рыб открытой части Северной Атлантики 206
ГЛАВА VII. Зоогеографическая характеристика паразитофауны рыб открытых вод Северной Атлантики 221
Выводы 243
Литература 250
Приложение 291
- Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб из открытых районов Северной Атлантики
- Популяционная структура тупорылогоMaKpypyca(Coiyphaenoides rupest- ris Gunnerus) Северной Атлантикив свете паразитологических данных
- Вертикальная зональность паразито фауны рыб открытой части Северной Атлантики
- Особенности формирования паразитофауны глубоководных рыб открытой части Северной Атлантики
Введение к работе
До середины 70-х годов отечественное рыболовство в Северной Атлантике базировалось, в основном, на традиционных объектах промысла, таких как треска, пикша, камбала, зубатка и некоторые другие виды рыб. Промысел их велся, как правило, в шельфових водах европейских государств и Северной Америки. С введением прибрежными государствами 200-мильных рыболовных зон, перекрывших основные районы промысла, и с изменением статуса международного рыболовства, первоочередной задачей советской рыбо-хозяйственной науки стал поиск, комплексное изучение и освоение новых объектов промысла и новых промысловых районов за пределами этих зон.
В принятых на ХХУІ съезде КПСС "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на І98І-І985 годы и на
период до 1990 года" придается большое значение расширению масштабов исследований и использованию на рациональной основе биологических ресурсов открытой части Мирового океана.
В решении этих задач важное место занимают и паразитологи-ческие исследования.
Многочисленные работы в этой области, в первую очередь советских паразитологов, доказали актуальность паразитологических исследований при комплексном изучении биологических ресурсов Мирового океана. Паразитологические данные могут быть использованы для выявления трофических связей рыб, для изучения биологии хозяина на различных этапах его развития, для изучения путей миграций и определения степени локальности отдельных группировок, изучения популяционной структуры различных видов рыб, для выявления особенностей формирования ихтиоценозов и их взаимосвязи и многих других аспектов экологии и биологии рыб.
-4 -Паразитологические данные оказываются весьма ценными для определения пищевой пригодности рыб, мышечные ткани которых поражены различными видами паразитов (миксоспоридии,личинки цес-тод, трематод, нематод, паразитические раки и др.) и используются для выявления степени и динамики заражения таких рыб в различные сезоны и в различных районах* Последнее очень важно для планирования рационального промысла и выбора технологии обработки продукции.
Наконец, эти данные позволяют выявить паразитов потенциально опасных для человека и патогенных для рыб и определить в целом паразитологическую ситуацию в конкретном районе.
К настоящему времени в Северной Атлантике в паразитологи-ческом отношении достаточно хорошо изучены рыбы, обитающие лишь в шельфових водах Европы и Северной Америки, особенно рыбы Белого и Баренцева морей, благодаря работам советских паразитологов (Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Полянский, 1955 и др.). Изученность рыб из открытых районов Северной Атлантики, особенно обитающих на глубинах свыше 300-400 метров, находится пока на низком уровне, хотя необходимость паразитологических исследований глубоководных рыб в силу их все увеличивающегося промыслового значения не вызывает сомнения.
В этих района, по мнению ряда авторов (Парин, 1968; Моисеев, 1969, 1979 и др.), наиболее перспективными в промысловом отношении являются зоны повышенной биологической продуктивности, возникновение которых связано с горизонтальной циркуляцией океанических вод, приводящей к устойчивому подъему и опусканию вод. Такие зоны характерны для районов материкового склона или батиали (здесь и далее применяется схема вертикальной зональности океана, предложенная Рассом (1967), районов бесшельфовой
- 5 -океанической батиали, или талассобатиали (Андрияшев, 1974) и расположенных над ними поверхностных слоев воды (эпи-, мезо- и
батипелагиаль).
Для этих районов и рыб, обитающих в них, характерен ряд особенностей. Во-первых, для батиали и талассобатиали свойственны рыбы особой экологической группы - батиально-пелагические (Парин, Головань, 1976). К ним относятся представители семейств
Squalidae, Alepocephalidae , Gonoatamatidae, Myctophidae, Mac-rouridae, Berycidae, Apogonidae, Brotulidae, Lepidopidae И
др. (Андрияшев, 1974, 1979; Парин, Головань, 1976; Пахоруков, 1976; Головань, 1976, 1978). Многие из рыб этих семейств являются ПРОМЫСЛОВЫМИ Объектами (Coryphaenoidea rupeatria, Macru-rua berglax, Lepidopua caudatua, Aphanopua carbo и др.)
ИЛИ перспективны ДЛЯ промысла (Alepocephalua bairdi, A.agaaai-
zi, Epigonua teleacopua, Maurolicua muelleri, Lampadena ape-
cuiidera и др.), но совершенно не изучены в паразитологическом
отношении.
Во-вторых, для открытых вод характерна тесная связь фауны батиали с фауной шельфа, что выражено наличием общих элементов.
Ихтиофауна талассобатиали с рыбами шельфа связи не имеет (Андрияшев, 1979).
В-третьих, условия обитания глубоководных рыб резко отличаются от таковых обитателей шельфа и характеризуются нивелировкой многих абиотических факторов и возрастанием роли гидростатического давления, оказывающего определяющее влияние на. формирование глубоководных паразитоценозов и ихтиоценозов.
В-четвертых, немаловажно и то, что обычные методы, применяемые для изучения обитателей шельфа при исследованиях глубоководных рыб малоэффективны. В частности, невозможно мечение, быстрая перевариваемость пищи и вывернутые желудки часто не
6 позволяют провести анализ питания и т.д. Поэтому большую роль в изучении глубоководных рыб должны играть другие методы, в
том числе и паразитологические.
Исходя из этого и определялись задачи наших исследований, в которые наряду с выяснением общей фаунистической картины заражения входили: изучение особенностей паразитофауны глубоководных рыб в зависимости от условий обитания хозяев и характера питания, выявление качественных и количественных изменений фауны паразитов отдельных видов рыб, связанные с вертикальными и горизонтальными миграциями, определение возможностей использования паразитологических данных для изучения популяционной структуры промысловых видов глубоководных рыб, изучение зооге-ографического распространения паразитов глубоководных рыб.
Результатами этой работы мы во многом обязаны С.С.Шульма-ну, руководством и консультациями которого автор пользовался
в течение многих лет. Мы также выражаем глубокую благодарность А.А.Ковалевой, Ю.Я.Мамаеву, В.К.Митеневу за большое внимание к нашей работе, ценные советы, за помощь в определении материала и консультации, а также Ю.И.Бакаю, А.П.Галушко, А.Б.Карасе-
ву, Л.В.Стерховой за большую помощь в сборе и обработке материала.
Автор искренне благодарен дирекции и коллективу ПИНРО за всестороннюю поддержку и оказание помощи в работе над диссертацией.
Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб из открытых районов Северной Атлантики
Паразитофауна рыб семейств Hexancbldae, Squalidae, Eajidae, OhimaeridaeЭта группа рыб одна из наиболее древних среди обитателей океана. Акулы - типичные хищники. Пищей для скатов и химер служат рыбы и различные донные ракообразные. Нами изучена паразитофауна 5 видов селахий и химер (Hexanchus griseus, Squ-alus acanthias, Eaja radiata, E.undulata, Chimaera monstro-sa) и обнаружено 33 вида паразитов (табл. 2-3), включая найденных у H.griseus-Protocotyle grisea, Phyllobotbrium dohr-nii, Otodistomum veliporum, Lernaeopodina sp. и у R.undulata-Calicotyle kroyeri, Phyllobotbrium lactuca, Echenelbothrium variabile, E.fallax, Hysterothylacium aduncum, Pseudanisakis tricupoia. Из них 15 видов паразиты с прямым циклом развития (миксоспоридии-1, моногенеи-6, паразитические копеподы - 8 видов). Среди паразитов со сложным циклом развития очень разнообразно представлены цестоды (II видов). Их промежуточными хозяевами являются различные пелагические рыбы, при поедании которых и происходит заражение акул и скатов.
Фауна изучавшихся рыб очень специфична и только 4 вида (Gonocerca phycidis, Derogenes various, Anisakis simplex 1., Hysterothylacium aduncum), обнаруженные у звездчатого ската (Е.radiata) из северо-западной Атлантики имеют широкое распространение у костистых рыб. Заражение этими паразитами произошло, скорее всего, при поедании рыб.
У исследованных селахий почти не встречались общие паразиты (у ДВУХ ИЛИ более ВИДОВ рыб бЫЛЙ Обнаружены ТОЛЬКО Otodistomum veliporum, Phyllobothrium lactuca, Pseudanisakis tricupoia). Это указывает на то, что изучавшиеся рыбы занимают в биоценозе различные экологические ниши и имеют различные- Первая цифра - количество (процент) зараженных рыб, вторая в скобках - средняя интенсивность заражения. трофические связи. Даже у таких бзизкородственных рыб как R.radiata и R.undulata, исследованных из одного района, был найден только один общий вид - Pseudanisakis trictipola.
Фауна паразитов селахий носит типичный прибрежный характер и в ней отсутствуют элементы глубоководной фауны. У химер встречаются преимущественно глубоководные виды, хотя для окончательного вывода необходимы дополнительные исследования. Можно, по-видимому, также утверждать, что высокая степень специфичности большинства найденных паразитов говорит в данном случае о древности формирования паразитоценозов изучавшихся видов рыб.
Паразитофауна некоторых рассматриваемых рыб в различных районах Северной Атлантики и прилегающих морей в видовом отношении изучена достаточно хорошо. Так для катрана (s.acanthi-as) по литературным данным известно около 50 видов паразитов. Но все эти данные носят в основном разрозненный характер, и только в работе Трелфала (Threlfall, 1969) обобщаются сведения о 12 видах паразитов, обнаруженных у катрана в районе острова Ньюфаундленд. Нами катран был исследован в центральной части Северной Атлантики. Общим для двух районов оказался один вид - Otodistomum veliporum. Довольно хорошо изучена па-разитофауна звездчатого ската из Баренцева моря (Полянский Ю.И. 1955) и северо-западной Атлантики (Threlfall, 1969). В первом случае у ската был обнаружен 21 вид паразитов, из них 6 видов (Chloromyxum leydigi, Phyllobothrium tridax, Grillotia erinaceus, Anisakis simplex, Pseudanisakis tricupola, Schisobraehia ramosa) встретились у ската в наших исследованиях. В северо-западной Атлантике было обнаружено только II видов паразитов (Threlfall, 1969). Четыре вида (Anthobothrium cornucopia, Anisakis simplex, Pseudanisakis tricupola, Schisobrachia ramosa ) были найдены у ската и нами. Для прибрежных вод Англии и Франции известно более 15 видов цестод (Jouyeux, Baer, 1936 ). По сравнению с другими районами в северо-западной Атлантике у ската наблюдается некоторое качественное обеднение паразитофауны, что возможно связано с холодным лабрадорским течением, препятствующим распространению многих бореальных видов.
Паразитофауна рыб семейства Alepocephalidae Представители семейства обитают в открытом океане на глубинах свыше 300-400 метров. Некоторые из них(Alepocephalus bairdi, A.agassizi) перспективны для промысла. Паразитофауна гладкоголов в Северной Атлантике изучена довольно слабо и к настоящему времени имеются лишь данные о некоторых паразитах A.agassizi, для которого указываются трематоды Abyssotrema (=Steringophorus) pritchardae, Hudsonia agassizi (Campbell, 1975 a, b), Dinosoma sulca, D.triangulata, Lecithophyl-lum anteroporum (Campbell, Munroe, 1977 ) И цестоды Pro-bo thri ос ephal us muelleri, Philobythoides stunkardi (Campbell, 1979), а также о паразитах Xenodermichthys copei, X.socialis, Alepocephalus australis, A.rostratus, для которых известны моногенея Paracyclocotyla cherbonnieri (Dollfus, 1970 ), трематода Steringophorus blackeri ( Bray, 1973 ) и миксоспоридии Palliatus mirabilis, P.grandis, P. indecorus, Alataspora sp. (Шульман С.С. и др., 1979).
Нами в различных районах Северной Атлантики был- вскрыт 131 экземпляр гладкоголовов (Alepocephalus bairdi-82, A.agas-sizi-47, Bathytroctes sp. - 2 экз.) и обнаружено 19 видов паразитов.
Популяционная структура тупорылогоMaKpypyca(Coiyphaenoides rupest- ris Gunnerus) Северной Атлантикив свете паразитологических данных
Тупорылый макрурус обитает в придонном слое воды над континентальным склоном Северной Америки от Баффиновой земли до мыса Гаттерас, в водах Гренландии и Исландии, в центральной части Северной Атлантики вблизи возвышенностей хребта Рекьянес, над континентальным склоном Европы у берегов Скандинавии до пролива Скагеррак. Относится к особой экологической группе батиально-пелагических рыб (Парин, Головань, 1976; Ан дрияшев, 1979). Биология вида изучена плохо. Интересен тем, что у берегов Северной Америки встречаются только неполовозрелые особи, тогда как в центральной и восточной частях Северной Атлантики - рыбы всех стадий зрелости. До сих пор окончательно не выяснено есть ли взаимосвязь между рыбами, обитающими в этих районах.
Впервые вопрос о возможных миграциях макрурусов был зат- ронут Маршалом (Marshall, 1965)» который, рассматривая распространение и систематику макрурид, высказал- мнение о том, что передвижение макрурусов по широте возможно в пределах сотен миль, а по долготе от границы склона до глубины 1500 метров обычно составляет меньше сотни миль. Г.П.Захаров и И.П.Мокану (1970), исследуя тупорылого мак-руруса из Девисова пролива и из прибрежных вод Юго-Восточной Исландии, предположили, на основании отсутствия нерестящихся рыб в Девисовом проливе, что при достижении половой зрелости тупорылый макрурус из Девисова пролива мигрирует для нереста к Исландии. Противоположное мнение о том, что такой взаимосвязи не существует, высказали Г.В.Григорьев (1972) и П.И. Савватимский (1972). Основанием для этого послужило то, что тупорылый макрурус по внешнему строению тела не производит впечатления хорошего пловца, что при одинаковой длине вес рыб, пойманных у Исландии, больше, чем у макруруса северо-западной Атлантики, что молодь длиной около 8 см встречается буквально вдоль всего Канадского побережья и у Исландии. Нам представляется, что приведенные этими авторами доводы не бесспорны и не подтверждают отсутствие взаимосвязи между рыбами рассматриваемых районов, так как несколько позже в восточных районах были обнаружены мощные нерестилища макруруса, которые несмотря на значительные усилия в северо-западной Атлантике пока не обнаружены. В пределах ареала макруруса существует взаимосвязанная система течений. Кроме того тупорылый макрурус из восточных районов Атлантики в целом крупнее, чем из Северо-западной Атлантики (по данным самого же П.И.Савватимс-кого (1972) средняя длина тупорылого макруруса на Северной Ньюфаундлендской банке составляла 64,4 см, а по нашим материалам средняя длина тупорылого макруруса на различных банках в восточных районах колебалась в пределах 78,3 - 84,5 см).
После трехгодичных исследований в различных районах Сре-динно-Атлантического хребта и Северо-западной Атлантики автором (Зубченко, 1976) на основании сходства паразитофауны тупорылого макруруса, обитающего в районе Срединно-Атлантическо-го хребта и в северо-западной Атлантике, и выявившимся закономерностям в заражении рыб паразитами-индикаторами (АиегЪа-chia anomala, Bofchriocephalus sp.(=Parabothriocepbalus тасгигі)),бьгло сделано предположение о взаимосвязи рыб из этих районов. Но из-за недостаточного количества материала и отсутствия сведений по северо-восточным районам говорить более конкретно об этом в то время не представлялось возможным.
Позднее, изучая внутривидовую структуру тупорылого мак-руруса северной части Срединно-Атлантического хребта, А.И.Га-лактионова (1978), использовав головной мозг рыб в. качестве морфизиологического индикатора, на основании различий алло-метрического экспонента мозга макруруса выделяет три комплекса, банок (Северный, Центральный, Южный), на которых, по ее мнению, существует три локальных группировки тупорылого макруруса.
Метод морфофизиологических индикаторов достаточно хорошо зарекомендовал себя при решении вопросов систематического характера, изучении влияния экологических факторов и при выяснении внутривидовой структуры как наземных животных, так и рыб, но на наш взгляд, при изучении с помощью этого метода популя- ционяой структуры тупорылого макруруса не были учтены некоторые важные моменты. Во-первых, для тупорылого макруруса характерен неравномерный темп роста рыб. Во-вторых, в районе хребта макрурус образует временные локальные группировки, состоящие из отнерестившихся, преднерестовых, ни разу не нерестившихся рыб, отличающихся по соотношению полов, средних размеров и так далее, что хорошо показали контрольные траления на различных горизонтах практически всех основных банок хребта. В третьих, не учитывается факт возможной нерестовой миграции рыб из других районов, в частности из северо-западной Атлантики, где рыба мельче, а длительность миграций оказывает существенное влияние на вес рыб. В четвертых, нет аналогичных данных по северо-западной и северо-восточной Атлантике. В пятых, пробы брались в весенне-летний период, когда в центральных районах идет интенсивный нерест, а в северных и южных районах держатся крупные отнерестившиеся рыбы. Все это могло существенно исказить конечные результаты и повлиять на окончательные выводы.
В последнее время внутривидовая структура тупорылого макруруса изучается и методами биохимической генетики, в частности методом электрофореза в полиакриламидном геле (Нефедов и др., 1976; Дущенко, 1979; Алексеев и др., 1979; Логви-ненко и др., 1981; Логвиненко и др., 1983). Первая работа (Нефедов и др., 1976) посвящена выявлению генетических маркеров, с помощью которых было бы возможно изучение популяционной структуры тупорылого макруруса из районов юго-западнее Исландии. В данном случае для этих целей использовалась система не-специфаческих мышечных эстераз. В результате авторы пришли к выводу, что в изучавшихся группировках тупорылого макруруса возможна миграция молоди и что нарушения в соотношении признака не настолько велики, чтобы эти выборки нельзя было считать принадлежащими к одной популяции. Правда объем анализируемых выборок был недостаточен.
Позднее, также исследуя полиморфную систему мышечных эстераз тупорылого макруруса из центральных и восточных районов Северной Атлантики, Ф.Е.Алексеев с соавторами (1979) пришли к выводу, что существующий избыток гетерозигот в центральном районе Срединно-Атлантического хребта и в восточных районах и дефицит в северных районах возможно связан с миграцией рыб из северных районов в центральный. Возможно, по их мнению, и существование макромиграций.
Вертикальная зональность паразито фауны рыб открытой части Северной Атлантики
Несомненно, что формирование фауны паразитов глубоководных рыб шло одновременно с формированием вообще морской фауны, а также одновременно с формированием особенностей океана. Поэтому вопрос о вертикальной зональности паразитофауны рыб открытых районов Северной Атлантики тлеет большое значение для изучения факторов, влияющих на вертикальное и горизонтальное распространение паразитов.
Среди паразитов, обнаруженных нами у рыб открытой части Северной Атлантики, можно выделить несколько групп (комплексов), приуроченных к определенным зонам океана (табл. 73).
Первую составляют шельфовые эпиконтинетальные (ЭК) виды, которым относятся Myxidium oviforme, Myxoproteus elon-gatus, Chloromyxum leydigi, Trichodina cottidarum, T.domergu-ei subsp. saintjonsi, T.murmanica, Tripartiella sp., Gyrodacylus gronlandicus, G.marinus, G.pterigialis, Calicotyle kroy-eri, Erpocotyle laevis, Squalonchocotyle abbreviata, Diclido-phora denticulata, Plectanocotyle gurnardi, Abothrium gadi, Pyramicocephalus phocarum, Echinobothrium raji, Pterobotbxium lintoni, Anthobothrium cornucopia, Echeneibothrium variabile, E.fallax, Trilocularia acanthiae-vulgaris ш другие (табл. 74). Зто паразиты рыб семейств Squalidae (Squalus acanthias), Ваді-dae (Raja radiata, R.undulata), Oongridae (Conger conger), Ga-didae (Brosme brosme, Gadus morhua morhua, G.morhua ogac, Zei-dae (Zeus faber), Serranidae (Anthias anthias), Sparidae (Pa-gellus acarne), Caproidae (Antigonia capros), Anarhichadldae (Anarhichas denticulatus, A.lupus, A.minor), Triglidae (Eurigla gurnardus), Cottidae (I/Iyoxocephalus scorpius), Cycloperidae (Cyclopterus lumpus), Pleuronectidae (Hippoglossoides platessoides, Pleuronectes platessa), Soleidae (Solea vulgaris vulgaris), Lophiidae (Lophius piscatorius).
Ко второй немногочисленной эпипелагической (ЭП) группе относятся Sphaeromyxa hellandi, Myxobolus aeglefini, Diclidopho-ra minor, Anoncocephalus sp., Gymnorhynchus gigas, Pelichni-bothrium speciosum, Tetrochetus mitenevi, Anisorchis opisborchis, Hemiurus communis, Opechona orientalis и некоторые другие виды (табл. 75), характерные для рыб семейств Osme-ridae (Mallotus villosus villosus), Gadidae (Boreogadus saida, Micromesistius poutassou), Regalecidae (Regalecus glesne), 193 Oarangidae (Caranx ronchus, Trachurus trachurus), Bramidae(Brama brama), Coryphaenoidae (Coryphaena hippurus), Scomb rida (Scomber scombrus).
Типичные глубоководныепаразиты, встречающиеся у древне-глубоководных и вторичноглубоководных рыб (Андрияшев, 1953; Расе, 1959), относятся к нескольким комплексам (.мезопелаги-ческий, батипелагический, батиальнопелагический, мезобенталь-ный, батибентальный).
К мезопелагическим видам (ПМ) можно отнести Myxidium incurvatum, Leptotheca macrospora, Protocotyle grisea, Mycro-cotyle caudata, Gempilitrema longipedunculatum, Botb.riocepb.a-lus scorpii, Hepatoxylon trichiuri, Phyllobothrium dornii, Otodistomum veliporum и других паразитов (,табл. 76), свойственных представителям семейств Hexanchidae (Hexanchus griseus), Gonostomatidae (Maurolicus muelleri), Ohauliodonidae (Cbauliodus spp.)» Alepisauridae (Alepisaurus ferox), Myctophydae (Lampadena speculidera), Paralepididae (Notole-pis rissoi), Nemichthyidae (Nemichthys scolopaceus), Trachi-pteridae (Trachipterus arcticue), Gempbylidae (Ruvettus preiosus), Scorpaenidae (Helicolenus dactylopterus, Sebastes marinus, S.mentella).
Паразитов, которых можно отнести к батипелагическому (БП) комплексу наїли не обнаружено. Возможно, из-за того, что исследовано только 3 экземпляра рыб (Malacosteuq niger) из батипелагического ихтиоцена. Очень многочисленную группу составляют, батиальнопелагические (БНП) вида, к которым мы относим Myxidium melanocetum, M.melanostigmum, M.profundum, Ceraomyxa tenuispora, Leptotheca coelorhyncha, Myxobolus lairdi, Trilospora minuta, Diclidbphora attenuata, D.caudata, D. macruri, D.nezumia, Paraciclocotyle cherbonnieri, Probothrio-cephalus muelleri, Philobythoides stunkardi, Gymnorhynchus borridus, Paraccacladium jamiesoni, Steringophorus prit-chardae, S.profundum и так далее (табл. 77). Эта группа паразитов характерна для рыб семейств Alepocephalidae (Alepocephalus bairdi, A.agassizi), Moridae (Antimora rostra ta, Mora того, Lepidion eques), Macrouridae (Trachyrhyn-chus trachyrhynchus, Trachonurus villosus, Goelorhynchus co-elorhynchus, C.occa, Coryphaenoides rupestris, C.longifilis, O.armatus, Nezumia bairdi, Chalinura mediterranea, C.Simula, C.brevibarbis, Ooryburus sp.), Berycidae (Beryx decadactylus, B.splendens), Apogonidae (Epigonus telescopus), Trichiuridae (Aphanopus carbo, Lepidopus caudatus).
К мезобентальному (МБ) или профундальному комплексу (табл. 78) можно, по-видимому, отнести характерных паразитов (Ortholinea divergens, Schulmania aenigmatosa, S.quadrilo-bata, S.ovale, Oeratomyxa drepanopsettae, G.ramosa, Leptoheca simplex, Calicotyle affinis, Chimaerolicola leptogaser, Steringophorus furciger, Steganoderma formosum и других) рыб семейств Argentinidae (Argentina silus), Chimae-ridae (Chimaera monstrosa), Gadidae (Onogadus argentatus, Urophycis chuss), Zoarcidae (Lycodes esmarki), Pleuronecti-dae (Glyptocephalus cynoglossus, Hippoglossus hippoglossus, Eeinhardtius hippoglossoides).
К батибентальному (ББ) комплексу относятся йзспоіскеїіа kudoi, Sinuolinea magna, Davisia newfoundlandia, Syncoelicoyle poliorchis, Oyclocotyloides pinguis, Atlantivcotyle noacanthi, Parabothriocephalus macruri, Antorchis spinosus, Antorchis sp., Antorchis sp.I, Steringophorus thulini, Cla
Особенности формирования паразитофауны глубоководных рыб открытой части Северной Атлантики
Имеющиеся в настоящее время сведения об особенностях формирования паразитофауны морских глубоководных рыб очень немногочисленны и фрагментарны.
Первая попытка рассмотреть зависимость фауны паразитов морских рыб от глубины их обитания на примере трематод была сделана Мантером (Manter, 1934, 1955). Около берегов Флориды им было исследовано 80 видов рыб, выловленных на глубинах от 80 до 1060 метров и обнаружено, что ряд трематод приурочен, в основном, к верхним горизонтам, некоторые виды - к большим глубинам и лишь немногие виды встречаются в широком диапазоне глубин, не обнаруживая какой-либо взаимосвязи с широтой специфичности вида. Помимо этого Маятер указывает также на то, что многие паразиты глубоководных рыб имеют широкий круг хозяев и, что с глубиной происходит обедненние фауны трематод.
Интересные сведения о встречаемости паразитов у некоторых тихоокеанских глубоководных рыб были получены А.В.Гусевым (1958). По его данным у ряда батипелагических рыб (cyclohone microdon, 0.pallida, Gonostoma witjasi, Lampanictus namiochir, Ohauliodes sp.), выловленных на глубинах 800-5720 метров, наблюдается существенное обеднение паразитофауны (обнаружен один вид паразитической копеподы), в то время как у Macrurus (=Coryphaenoides) acrolepis, обитающего также на больших глубинах, но в придонном слое воды, было обнаружено 8 видов паразитов.
По мнению Ю.И.Полянского (1958) это связано с тем, что на формирование глубоководной паразитофауны влияют температурный режим, уменьшение состава фауны промежуточных хозяев, возможно, физическое воздействие давления и, в значительной степени, состав и характер пищи.
Это мнение подтверждается рядом последующих исследований (Orias et al., 1978; Noble E., Noble G., 1978; Campbell, et ai., 1980), в которых также отмечается уменьшение степени заражения паразитами глубоководных рыб по мере увеличения глубины. Низкий процент зараженности рыб паразитами объясняется особенностями питания, составом пищевых объектов, удаленностью их от морского дна и от поверхности (Orias et al., 1978). Кроме того отмечена прямая зависимость качественного и количественного состава паразитофауны от широты пищевого спектра (Campbell et al., 1980) и сделан вывод о том, что высокое давление и низкие температуры не являются препятствием для развития паразитизма (Noble Е., Noble G., 1978).
Существенная нивелировка на больших глубинах абиотических и биотических факторов, например, солености, температуры, содержания растворенных в воде веществ и так далее, по-видимому, значительно снижает их роль в формировании паразитофауны глубоководных рыб, в отличие от сравнительно "мелководных" шельфовых зон, где эти факторы оказывают существенное влияние на распространение паразитов. Правда видный морской зоогеограф Экман (Ekman, 1953) указывает на вероятную высокую степень стенотермности глубоководных рыб. Поэтому, если принять во внимание то, что колебания температурі на больших глубинах северо-атлантических вод происходит в пределах 3-40 , то именно большая чувствительность к этим незначительным изменениям температуры и являются тем барьером, который должен препятствовать горизонтальному и особенно вертикальному распространению паразитов и в первую очередь тех, кто имеют сложный цикл развития.
И действительно, типичные глубоководные паразиты выше зоны термоклина (300-400 метров) нам не встретились. Но на примере фауны паразитов рыб семейств Alepocephalidae и Macrou-ridae хорошо видно, что из 19 видов паразитов, обнаруженных у гладкоголова и из 55 видов, встреченных у макрурусов, соответственно II и 31 вид типичноглубоководных паразитов не проявляет строгой приуроченности к определенным глубинам (табл. 77), а их вертикальное распространение в той или иной степени совпадает с таковым их хозяев. Таким образом эти паразиты вполне приспособились к тем изменениям среды, которые они испытывают при вертикальных миграциях хозяев, что может считаться одним из признаков древности формирования фауны паразитов больших глубин. На это указывает также и то что большинство из этих паразитов, за исключением Myxiditim melanocetum, М. melanostigmum, Auerbachia anomala, Steringophorus profundum, Steganoderma abyssorum, Lecithophyllum bothriophoron, Capilla-ria fcabatai, ПРОЯВЛЯЮТ строгую СПбЦИфИЧНОСТЬ К ДОСТаТОЧНО
узкому кругу хозяев в пределах рассматриваемых семейств.
Возможно, что большое влияние на распространение паразитов глубоководных рыб оказывают глубинные течения. Температура воды, переносимой течениями, имеет значительные отличия от температуры окружающих вод. Это характерно и для исследованных нами районов Северной Атлантики, где глубинные течения несут массы холодных вод из Арктики, в той или иной степени ограничивающие ареалы типичных глубоководных паразитов, благоприят ствующие, с одной стороны, проникновению холоднолюбивых видов, а с другой стороны, препятствующие проникновению теплолюбивых форм. В качестве примера можно рассмотреть паразито-фауну северного макруруса, который является типичным бенто-фагом, и не совершает больших по протяженности миграций, что исключает связь между рыбами различных районов и перенос паразитов.. При сравнение фауны паразитов северного макруруса из районов канадского и европейского склонов и открытых районов Северной Атлантики выяснилось, что из 26 видов паразитов ЛИШЬ 4 вида (Auerbachia anomala, Gonocerca crassa, Anisatis simplex 1., Oapillaria kabatai) оказались общими. Все они имеют очень широкое распространение. Для каких-либо 2 районов общими оказались 8 видов, из которых 5 видов (Myxidium me-lanostigmum, Scolex pleuronectis 1., Hysterothylacium adun-cum, Echinorhynchus gadi, Clavella adunca) имеют также широкое распространение. Большинство из этих паразитов являются арктическо-бореальными формами, и только Myxidium melanos tigmura И Auerbachia anomala ИМЄЮТ, ПО-ВИДИМОМУ, ТИХООКЄаН-CKOe происхождение, но к теплолюбывым формам не относятся, так как являются типичноглубоководными видами. Ареалы всех специфичных глубоководных паразитов северного макруруса ограничены и заметно уступают в пространственном отношении ареалу своего хозяина. Аналогичная картина наблюдается у всех исследованных нами рыб, экологически связанных с дном, что, на наш взгляд, в большой степени связано с изолирующей ролью глубинных течений.
У мезо-, бати- и батиально-пелагических рыб как правило границы ареалов типичных глубоководных паразитов в той или иной степени совпадают с границами ареалов их хозяев. Это от
