Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из важнейших задач экологии гидросферы является изучение общих закономерностей структурно- функциональной организации водных экосистем, обуславливающей потоки вещества и энергии в них (Алимов А.Ф., 2001). Каждая система определяется архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов, их динамикой и поведением (Розенберг Г.С. и др., 1999).
Известно, что базовым элементом водных экосистем, предопределяющим их состояние и продуктивность, служат водоросли. Они играют значительную роль в жизни водных экосистем в качестве продуцентов, являясь составной частью общей трофической цепи и выступая обязательным звеном «микробиальных петель», обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии. Они определяют устойчивое развитие экосистемы, обогащая воды кислородом за счет фотосинтеза, и участвуют в процессах биологического самоочищения (Голлербах М.М., 1977). Изучение качественно- количественных характеристик фитопланктона, как важнейшего биологического компонента водной среды, является основой познания закономерностей формирования структурно-функциональной организации водных экосистем в целом.
Важной особенностью экосистем является иерархичность их устройства (Баканов А.И., 2000). В качестве примера иерархичности можно рассматривать явление симбиоза. Со сменой симбиотической парадигмы на современном этапе, гидробиоценозы водоемов рассматриваются с позиций ассоциативного симбиоза (Бухарин О.В., Лобакова Е.С., Немцева Н.В. и др., 2007; Бухарин О.В., Немцева Н.В., 2008). При этом ассоциативный симбиоз является одной из форм существования и эволюции сообществ и представлен многокомпонентной интегральной системой, включающей макропартнера («хозяина»), доминантный симбионт и ассоциативные микросимбионты с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом.
Научный интерес представляет выявление структурных и функциональных особенностей водорослевых сообществ с позиций ассоциативного симбиоза, однако при этом должны быть определены способы, позволяющие различать основного партнера («хозяина»), а также доминантные и ассоциативные компоненты сообществ.
Структурированность сообществ по типу ассоциативного симбиоза определена для биоценозов тела человека и для ризосферы растений (Лобакова Е.С., 2006; Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я., Хлопко Ю.С., 2009). Однако до настоящего времени, с этих позиций водорослевое сообщество не рассматривалось.
Способность водорослей быстро реагировать на воздействие антропогенных факторов послужило основой успешного их применения для диагностики экологического состояния водоемов (Киселев И.А., 1980; Штина Э.А., 1997; Васильева - Кралина И.И., 1999; Баринова С.С. и др., 2000, 2006; Баженова О.П. и др., 2005; Sladecek V., 1973, 1986; Watanabe T. et al., 1986, 1988; Tavassi M. et al., 2004; Rask Martti et al., 2011; Tuvikene Lea et al., 2011). Структурные и функциональные показатели фитопланктона, а также условия его развития являются одним из основных критериев трофии (Прыткова М.Я., 2002; Трифонова И.С. и др., 2004). Однако, несмотря на большое число работ, посвященных диагностике эвтрофизации водоемов, разрешение этой проблемы представляет одну из основных задач современной экологии.
Мониторинговые исследования, нацеленные на определение уровня трофии, проводимые с использованием существующих методик, предполагают обработку большого количества фактического материала по определению видового состава, скорости продукционно-деструкционных процессов, оценке абиотических показателей (глубина водоема, прозрачность, pH, химический состав воды, температура и т.д.), расчету численности, биомассы водорослей, индекса сапробности и т.п., достигая десятков единиц (Оксиюк О.П. и др., 1993; Мусатов А.П., 2001; Шитиков В.К. и др. 2005). Это в значительной степени задерживает и усложняет получение результатов, в связи с чем очевидна необходимость поиска адекватных показателей, обладающих высокой степенью информативности, но определение, которых сочетало бы в себе приемлемые уровни сложности, точности и универсальности.
В этой связи представляет интерес использование симбиотического подхода к определению структурной организации фитопланктонного сообщества и выбора информативных параметров для оценки экологического состояния водоемов.
Цель и задачи исследования.
Целью исследования явилось определение структурно- функциональных характеристик водорослевого сообщества и возможности их использования в оценке трофности водоемов озерного типа.
Для достижения этой цели были решены следующие задачи:
-
Изучить таксономическую характеристику и динамику количественных показателей развития фитопланктона водоемов Оренбургской области.
-
Обосновать симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества базовых пойменных водоемов р. Урал и разработать алгоритм определения структурированности водорослевого сообщества по типу ассоциативного симбиоза.
-
Определить в условиях экспериментального водорослевого сообщества характер симбионтных взаимоотношений.
-
Выявить наиболее информативные показатели и разработать метод определения уровня трофии лентических водоемов.
Новизна исследования. Впервые обобщены данные многолетних исследований распространения различных видов водорослей в разнотипных водоемах четырех физико-географических районов Оренбуржья. Показано, что наибольшее богатство альгофлоры наблюдалось в озерах, расположенных в поймах рек.
Составлена электронная база данных, охватывающая временной промежуток более 150 лет, включающая 1033 вида, разновидностей и форм водорослей, пригодная для изучения биоразнообразия водорослей и мониторинговых исследований водных экосистем.
В планктоне изученных озер выявлено 518 видов водорослей, представленных 639 внутривидовыми таксонами (включая номенклатурный тип вида), относящихся к 8 отделам, 12 классам, 22 порядкам, 64 семействам и 164 родам. Установлена закономерность многолетней динамики количественных показателей развития водорослей, выражающаяся кривой, носящей многопиковый характер.
Исходя из структуры, степени и характера развития фитопланктона, а также продукционно-деструкционных процессов показано, что трофический статус озер и качество вод поддерживается без изменений на протяжении около тридцати лет.
Впервые обоснован и применен симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества водоемов. Установлено, что симбиотические связи определяются наличием основного партнера или «хозяина» (Chlorophyta), стабильных доминантных микропартнеров (обычно Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta), и сопутствующих ассоциативных микросимбионтов (обычно Cyanophyta, Xanthophyta). Полученные путем математического моделирования результаты подтверждены экспериментально. Выявлено неоднозначное значение Cyanophyta при их взаимодействии с водорослями из других отделов. Полученные экспериментальные данные вписываются в общую концепцию ассоциативного симбиоза.
Разработан алгоритм, позволяющий определить структурированность фитопланктонного сообщества, сформированного по типу ассоциативного симбиоза. Данный алгоритм представляет собой универсальный ключ для оценки структурированности дистантно взаимодействующих популяций микроорганизмов.
С учетом особенностей симбиотической структуры константного фи- топланктонного сообщества установлены биотические (Scenedesmus Meyen, Crucigenia Morr., Coelastrum Nag., Tetraedron Kutz. ex Korsch., Trachelomonas Ehr., Anabaena Bory и Aphanizomenon Morr.) и абиотические параметры («Среднедекадная температура воздуха», «Количество осадков за декаду» и «Прозрачность»), информативные для определения уровня трофии водоемов. Разработан метод дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов («Способ дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов» Патент РФ № 2369091, 2009). Предложен алгоритм определения границ уровня трофности и поиска информативных параметров, являющийся методическим ключом для построения математических моделей, пригодных для диагностики экологического состояния водоемов.
Практическая ценность работы. Полученные результаты позволяют расширить и углубить представление о характере взаимодействий планктонных автотрофных микроорганизмов различных отделов, определяющих формирование и функционирование водорослевого сообщества.
Практическое значение работы заключается в том, что её результаты позволяют по-новому подойти к оценке взаимоотношений компонентов аль- госообщества, что может представлять практический интерес не только при определении границ трофности водоемов, но и их экологического состояния в целом.
Представленные данные являются составной частью работы, проводимой в рамках научно-исследовательской темы открытого плана НИР ИКиВС УрО РАН «Механизмы взаимодействий симбионтов в природных ассоциациях водных микроорганизмов» (№ гос. регистрации 01.20.02 16537); Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие» (проекты № БР-9-040; № 09-П-4-1037); Госконтракта № 9 (276/06-000874.1) с Комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов Оренбургской области «Экспериментальное изучение и обоснование использования факторов микробной персистенции в экологической практике» и суммированы в 2 монографиях.
Фундаментальные результаты диссертационного исследования включены в итоговые отчеты УрО РАН (2005-2010 гг.) и отражены в ежегодных информационных сборниках «Отчеты Российской академии наук (отдел биологических наук)» в 2004- 2010 гг.
Практические результаты оформлены в виде инновационного предложения «Способ оценки экологического состояния водоемов озерного типа» и представлены в ежегодном сборнике «Важнейшие законченные научно- исследовательские и опытно-конструкторские работы (НИОКР). - Екатеринбург: УрО РАН, 2008. Полученные материалы использованы в учебно- методическом пособии «Микробиология биоценозов природных водоемов» Екатеринбург, 2008.
Работа «Фундаментальные и прикладные аспекты симбиотических взаимодействий гидробионтов» удостоена Премии Губернатора Оренбургской области в сфере науки и техники (2010 г.).
Положения, выносимые на защиту
-
-
Структура, степень развития, характер сезонной динамики фитопланктона и особенности продукционно-деструкционных процессов отражают стабильность трофического статуса и качество вод пойменных озер.
-
Симбиотический подход к оценке структурной организации фито- планктонного сообщества водоемов, под контролем симбиотических связей позволяет выявить основного партнера или «хозяина», стабильные доминантные микропартнеры и сопутствующие ассоциативные микросимбионты.
-
Симбиотическая структура фитопланктонного сообщества определяет выбор биотических и абиотических параметров, информативных для определения уровня трофности водоемов, позволяя обосновать алгоритм определения границ уровня трофности и разработать метод дифференцировки мезо- трофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов.
Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования доложены и обсуждены на: региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Свердловск, 1990); международном симпозиуме РАН «Степи Евразии» (Оренбург, 1997); II Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 1999); Международных конференциях «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001; 2006); Международной научной конференции «Природное наследие России» (Тольятти, 2004); научной конференции «Водные экосистемы и организмы-6» (Москва, 2004); III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005); IX школе диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (пос. Борок, Ярославской области, 2005); III Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); IX и X съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток, 2009); Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006); 2-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ» (Иркутск, 2007); III Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2007); Международной научной конференции «Современные проблемы альгологии». и 7 Школы по морской биологии (Ростов-на-Дону, 2008); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4» (Тольятти, 2008); Всероссийских конференциях «Персистенция микроорганизмов» (Оренбург 2006; 2009) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 научных работ, включая 11 статей в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 монографии и 1 патент РФ на изобретение.
Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 310 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, главу по материалам и методам исследования, четыре главы собственных исследований, заключение, выводы, приложение на 34 страницах. Библиографический указатель содержит 500 источников литературы, из них 273 отечественных и 227 зарубежных. Текст иллюстрирован 22 таблицами и 112 рисунками, включая оригинальные микрофотографии.
Похожие диссертации на Структурно-функциональная характеристика водорослевого сообщества и ее использование в оценке трофности водоемов озерного типа
-
