Содержание к диссертации
Введение 4
Глава 1. Природные условия района исследований 11
1.1. Природные условия физико-географических областей Урала 12
Глава 2. Объекты, районы и методы исследований 22
-
Районы исследований 22
-
Методы исследований 23
Глава 3. Конспект биоты миксомицетов Урала 29
Глава 4. Анализ видового состава биоты миксомицетов Урала 19
4.1. Таксономическая структура биоты миксомицетов
Уральской горной страны 81
4.2. Таксономическая структура биоты миксомицетов физико-географических
областей Уральской горной страны 87
-
Миксомицеты Полярного и Приполярного Урала 87
-
Миксомицеты Северного Урала 89
-
Миксомицеты Среднего Урала 92
-
Миксомицеты Южного Урала 94
4.3. Географический анализ биоты 100
-
Состав геоэлементов в биоте миксомицетов Уральской горной страны 108
-
Широтное распределение миксомицетов 111
Глава 5. Экологические группы миксомицетов 115
5.1. Ксилобионты 120
5.1.1. Видовой состав комплексов ксилобионтных миксомицетов на
древесине различных видов деревьев 122
5.1.2. Влияние степени разложения древесины на видовой состав
миксомицетов 130
5.2. Кортикулоидные миксомицеты 135
5.2.1. Влияние вида древесного растения на сообщества кортикулоидных
миксомицетов 13 7
5.3. Подстилочные миксомицеты 143
-
Бриофильные, гербофильные и лихенофильные миксомицеты 146
-
Копрофильные миксомицеты 148
Глава 6. Зоналыю-ценотическое распределение миксомицетов 150
6.1. Зональное распределение 150
-
Виды тундрового и лесотундрового комплекса 151
-
Виды бореально-лесной зоны 153
-
Виды широколиственно-лесной зоны 157
-
Виды степной и лесостепной зон 159
6.2. Ценотическое распределение миксомицетов 162
-
Миксомицеты темнохвойных лесов 163
-
Миксомицеты светлохвойных лесов 165
-
Миксомицеты широколиственных лесов 167
-
Миксомицеты мелколиственных лесов 170
ВЫВОДЫ 175
Литература 177
Приложение I 195
Приложение II 198
Приложение III 202
Введение к работе
Актуальность темы
В сферы использования ресурсов и охраны природы все более проникает мысль о необходимости сохранять многообразие жизни, каждого ее компонента независимо от конкретной ценности для человека. На современном этапе одной из важнейших задач является оценка состояния биологического разнообразия. Необходимо осмысление закономерностей и факторов варьирования структуры флоры и фауны, видового состава сообществ, параметров экосистем. С позиций планетарной целостности биоты чрезвычайно важен сравнительный анализ ее организации в масштабе природных поясов и зон, отражающих естественную структуру современного живого покрова Земли (Чернов, 2004).
Несмотря на большую фундаментальную и прикладную значимость таких исследований, многие группы грибов, особенно микромицеты и грибообразные протесты, до сих пор являются малоизученными. Особенности их биологии препятствуют не только оценке разнообразия, но и изучению их роли в экосистемах. Наиболее успешны в этой области исследования групп, относительно легко выявляющихся в природе или в лаборатории, одна из них - плазмодиальные миксомицеты (Myxomycetes=Eumycetozoa), или слизевики.
Миксомицеты — небольшая группа наземных живых организмов, насчитывающая в своем составе более 900 видов. Их жизненный цикл начинается с выхода из споры одной или нескольких подвижных гаплоидных клеток. Они способны к активному перемещению и питанию. После слияния пары клеток и образования диплоидного ядра происходит увеличение объема цитоплазмы и одновременное его деление. В результате образуется многоядерный плазмодий. Плазмодии способны питаться, обладают различными положительными (трофо-, гидро- и реотаксис) и отрицательными (фототаксис) таксисами (Мир растений, 1991; Gray, 1968). В определенных условиях из плазмодия образуются одно или несколько плодовых тел -спорофоров, внешне схожих с плодовыми телами грибов-макромицетов.
Наличие в жизненном цикле миксомицетов как подвижных стадий, так и неподвижных грибоподобных стадий (спорофоров) долгое время являлось причиной двойственного положения этой группы в системе органического мира. С начала исследований и почти до конца двадцатого столетия их традиционно рассматривали в царстве Fungi, отдел Myxomycota. Однако де Бари еще в 1887 г. изучил жизненный цикл слизевиков и заключил, что с грибами они имеют только внешнее сходство. Он впервые поместил их в царство животных и дал новое название Mycetozoa (животные- грибы). Таким образом, сторонники этой системы помещают миксомицетов в царство Animalia или царство Protista (Новожилов, 2000; Хаусман, 1988). Другая точка зрения поддерживается приверженцами многоцарственной системы органического мира (Кусакин, 1997; Леонтьев, 2002), где миксомицеты находятся в ранге царства Myxobiontes.
Питание миксомицетов составляют преимущественно детрит, бактерии, водоросли, дрожжи и другие низшие эукариоты. Миксомицеты играют значительную роль в экосистемах, в частности оказывая влияние на численность бактерий и дрожжей (Madelin, 1984). Взаимодействие с другими организмами заключается также в выделении миксомицетами антибиотиков и различного рода биологически активных веществ (цит. по Новожилов, 1993). Спорофоры и плазмодии миксомицетов являются пищей и укрытием для некоторых насекомых и беспозвоночных. В первую, очередь это жуки сем. Leiodidae (Барсукова, 2003; Красуцкий, 1996; Stephenson, 1994).
Одними из приоритетных направлений изучения миксомицетов в последние годы, кроме инвентаризации видового состава, составления баз данных и картирования, являются исследования географического распространения и экологии как отдельных видов так и целых сообществ.
Миксомицеты - наземные организмы, многие из которых распространены достаточно широко. Наиболее хорошо изучены сообщества миксомицетов лесов тропиков и умеренной зоны, есть обобщения по отдельным странам и континентам (Новожилов, 1993, 2000в; Eliasson, 1983, 1991; Harkonen, 1983; Mitchel, 1992, 1995; Nannenga-Bremekamp, 1991; Schnittler, 2001b; Stephenson, 1994a; Studies on Neotropical ..., 2004; Stephenson, 1994a; Ukkola et al., 1996; Lado, 1993). В последнее время активизировались исследования миксомицетов аридных районов (Новожилов, 1986в, 2003; An annotated checklist ..., 2003; Blackwell, Gilbertson, 1980a, 1980b, 1984), Антарктки (Arambarri, 1989) и Арктики (Gotzsche, 1984, 1989, 1990; Novozhilov et al., 1998a, 1998b, 1998c; Schnittler, 2002). При этом отмечаются характерные виды для тропических, умеренных и арктических широт (Stephenson, 1994; Studies of Neotropical..., 2004).
Несмотря на определенные успехи в изучении миксомицетов таких крупных территорий достаточно слабо проработан вопрос об их связи с растительностью как на уровне ценозов, так и на уровне зон растительности. Влияние зоны растительности на комплексы миксомицетов рассматривалось в ряде работ, посвященных аридным и арктическим территориям (Землянская, 2003b; Novozhilov, 1999, 2003). В них приводятся данные по структуре комплексов и распределению видов миксомицетов в зонах и подзонах пустынь, степей, тундры, лесотундры и северной тайги. Отмечается увеличение биологического разнообразия на территориях с присутствием древесной растительности. Известны исследования, посвященные комплексам миксомицетов растительных формаций и ассоциаций (Schnittler, 1996; Stephenson, 1988), а также групп формаций (Lado, 1993). В этих работах приводятся данные преимущественно о видовом разнообразии и систематической структуре миксомицетов различных растительных сообществ, а также их сравнение. При этом такие работы проводились на различном уровне охвата территории: пробные площади (Stephenson, 1988), группы формаций крупного региона (Lado, 1993). Для регионов умеренного климата такие работы немногочисленны (Новожилов, 1981; Stephenson, 1988).
Миксомицеты обитают в основном во влажных затененных местах, на остатках растительного, реже животного происхождения: разлагающаяся древесина и кора, опад, гумус, помет растительноядных животных, кора живых деревьев, мхи. Однако даже в местах с невысокой влажностью миксомицеты обычно встречаются в виде спор или покоящихся стадий (цист), что подтверждается наблюдениями при проращивании их методом влажных камер (Новожилов, 19886; Harkonen, 1977, 1981а, 1981b, 2000, 2004; Stephenson, 1989).
Для большинства видов миксомицетов трудно определить субстратную специализацию даже до типа субстрата (древесина, кора живых деревьев или опад). Однако наибольшее видовое разнообразие и встречаемость многих видов отмечается на разлагающейся древесине и коре. При этом можно выделить группы видов, приуроченные к древесине только хвойных или только лиственных пород (Drozdovicz, 1977; Stephenson, 1998). Проведены исследования по влиянию стадии разложения древесины на комплексы миксомицетов (Ukkola, 2002). Выделены группы, приуроченные к коре живых деревьев (Новожилов, 1988b; Harkonen, 1978; Mitchel, 1978а, 1978b, 1979; Stephenson, 1989; McHung, 1998), обитающие в подстилке (Harkonen, 1981а; Maas, 1969; Romanenko, 2002), на помете растительноядных животных (Eliasson, 1999; Stephenson, 1994). Во влажных тропиках слизевики также заселяют живые и отмершие листья пальм (Cavalcanti, 2004), листья деревьев, покрытых подушками печеночников (Schnittler, 2001). Существуют и более специализированные виды. Например, Barbeyella minutissima способна развиваться исключительно на древесине, покрытой печеночными мхами или зелеными водорослями (Curtis, 1968; Schnittler, 2000а). Большая часть таких исследований носит описательный характер без какого либо дальнейшего анализа.
Основным направлением исследований миксомицетов России является инвентаризация видового состава. Первые данные о миксомицетах России появились в конце девятнадцатого века и касались, в основном, миксомицетов Петербургской губернии (цит. по Новожилов, 1983). Первая наиболее полная работа по миксомицетам России вышла в начале двадцатого века (Ячевский, 1907). Она включает 109 видов миксомицетов. В дальнейшем упоминание о них встречаются в ряде микологических работ (Нагорный, 1917; Наумов, 1915, 1916а, 19166; Симашко, 1915). К настоящему времени особенно хорошо исследованы миксомицеты Московской (Барсукова, 1997; Сизова, 1985, 1986) и Ленинградской (Новожилов, 1980, 1999) областей, Карелии (Лебедева, 1933; Schnittler, 1996) и Кольского полуострова (Novozhilov, 1996b, 1997), Таймыра (Novozhilov, 1999), Нижнего Поволжья (Землянская, 2000, 20036; Новожилов, 2003; An annotated checklist..., 2003). Известны списки миксомицетов Приморского края (Бункина, 1967; Новожилов, 1988а), Чукотки (Новожилов 19866, Stephenson, 1994b), Красноярского края (Беглянова, 1973; Кошелева, 2004). Проведены исследования на территории отдельных заповедников (Барсукова, 2000, 2001; Бункина, 1967; Землянская, 2003а; Новожилов, 1980, 1981, 1984, 1986а, 1988а; Растения и грибы ..., 2003; Сарычева, 2001; Фефелов, 2000в, 2002д, 2003в). Существуют работы и более общего характера (Грибы Российской ..., 1999; Новожилов, 1985, 19886; Novozhilov, 1998а, 1998с). Несмотря на это, для большинства регионов России до сих пор не существует даже списка видов миксомицетов, что затрудняет проведение каких-либо обобщений по распространению этих организмов в России и Евразии в целом. К таким регионам относится и Урал. Урал - уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана. К началу наших исследований было опубликовано лишь несколько работ посвященных миксомицетам Урала. В основном они касались полярных областей региона (Грибы Российской..., 1999; Novozhlov, 1996; Novozhilov, 1998а). Для более южных областей информация полностью отсутствовала за исключением описания отдельных видов, выявленных в окрестностях биостанции Уральского госуниверситета (Флора биостанции ..., 1979).
Цели и задачи исследования
Цель настоящего исследования — инвентаризация видового разнообразия миксомицетов Уральской горной страны, проведение эколого-географического анализа биоты миксомицетов в различных природных зонах этого региона. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав миксомицетов Уральской горной страны.
Определить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов региона.
Провести анализ распределения миксомицетов на различных субстратах.
Провести сравнительный географический анализ распределения миксомицетов по территории региона.
Выявить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов в различных фитоценозах и природных зонах Уральской горной страны.
Научная новизна
В работе впервые проведена инвентаризация видового состава миксомицетов Урала и составлен аннотированный список видов, включающий 204 вида, из которых 168 впервые описаны для региона, а 27 - впервые для России. На основе собственных материалов и литературных источников составлены электронные базы данных о разнообразии миксомицетов Урала, включающие географическое положение и экологические условия мест сбора каждого образца. Впервые с использованием созданных электронных баз данных проведен комплексный сравнительный эколого-географический анализ биоты миксомицетов Урала с биотами миксомицетов из других регионов. Впервые показаны изменения структуры сообществ миксомицетов на широтном градиенте в пределах Урала, а также проанализирована приуроченность миксомицетов к различным субстратам, фитоценозам и природным зонам на территории Уральской горной страны. Определены особенности таксономической структуры комплексов миксомицетов в градиенте данных экологических условий.
Практическая значимость
Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы для составления региональных определителей, разработки моделей географического распространения и экологической приуроченности миксомицетов к субстратам и фитоценозам. Проведены сборы миксомицетов в 7 заповедниках и национальных парках Урала. Эти данные вошли в Летопись природы заповедников. Исследования такого рода могут быть использованы в дальнейшем для мониторинга антропогенно нарушенных территорий, их сравнения с естественными, ненарушенными территориями. Создана коллекция гербарных образцов миксомицетов Урала, большая часть которых хранится в гербарии Института экологии растений и животных УрО PAH (SVER), часть из них (в основном дубликаты) - в Уральском государственном университете, Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (LE), Харьковском национальном университете (CWU). Материал исследований используется на практических занятиях и лекциях курса «Систематика низших растений» в Уральском государственном университете.
Апробация работы
Результаты исследований неоднократно докладывались на заседании лаборатории Фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН, на международных и всероссийских конференциях: «Безопасность биосферы» (Екатеринбург, 1997, 1998), «Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне» (Екатеринбург, 1997), «Микология и криптогамная ботаника в России: Традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Биота горных территорий: История и современное состояние» (Екатеринбург, 2002), «Современная микология в России: Первый съезд микологов России» (Москва, 2002), «Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).
Благодарности
Выражаю глубокую признательность своим научным руководителям профессору Института экологии растений и животных УрО РАН Виктору Андреевичу Мухину и ведущему научному сотруднику Ботанического института РАН Юрию Капитоновичу Новожилову за ценные советы и помощь в подготовке диссертационной работы, проверку правильности определения некоторых видов. Также хочу поблагодарить Инну Владимировну Землянскую (Медицинская академия, Волгоград), Дениса Васильевича Веселкина (ИЭРиЖ УрО РАН) и Евгения Сергеевича Попова, а также сотрудников лаборатории систематики и географии растений (БИН РАН) за обсуждение диссертации. Выражаю благодарность за помощь в проведении экспедиций Анатолию Васильевичу Бобрецову (Печоро-Илычский государственный биосферный заповедник) и Максиму Анатольевичу Сафонову (Оренбургский государственный педагогический университет). За техническую помощь при фотографировании образцов хочу поблагодарить Дмитрия Владимировича Леонтьева (Харьковский национальный университет) и Надежду Валентиновну Ушакову (ИЭРиЖ УрО РАН).
