Введение к работе
Актуальность работы. В надотряд насекомоядных (Insectivora) объединяются шесть современных семейств отряда Lipotyphla (ежовые, кротовые, землеройковые, щелезубовые, тенрековые и златокро-товые) и их ископаемые предки и родственники, древнейшие из которых появились в конце мелового периода. Насекомоядные занимают особое положение в биоте, будучи единственной группой плотоядных позвоночных, специализированной к питанию как наземными, так и подземными беспозвоночными. Насекомоядным принадлежит третье место по таксономическому разнообразию среди современных млекопитающих - их около 420 видов и 60 родов. Вымерших родов описано свыше 250, из них более 100 известны в палеогене. Суммируя современные данные, можно отметить, что неоген-четвертичная история насекомоядных изучена сравнительно хорошо и основные направления послепалеогеновой эволюции большинства крупных групп в целом понятны. Палеогеновые насекомоядные изучены значительно слабее, что связано как с меньшей исследованностью палеогеновых отложений, так и с относительной редкостью и фрагментарностью находок. Но главная проблема заключается в принципиально иной таксономической структуре этой группы в палеогене, осложненной наличием большого числа вымерших архаичных ветвей, лишь отдаленно родственных неогеновым и современным насекомоядным. Кроме того, в палеогене существовали группы мелких плацентарных различной таксономической принадлежности, представители которых имели насекомоядноподобный облик. Таким образом, первая задача в изучении палеогеновых насекомоядных состоит в оценке филогенетических дистанций между ископаемыми насекомоядноподобны-ми группами и настоящими насекомоядными. Вторая важная задача заключается в определении и обосновании филогенетических связей между вымершими и современными группами настоящих насекомоядных, на основании которых может быть построена естественная классификация этой группы. Главная проблема в определении таксономической структуры современных насекомоядных состоит в обосновании наличия или отсутствия филогенетических связей между их основными группами (Erinaceomorpha, Soricomorpha, Tenrecoidea), что невозможно без привлечения палеонтологических данных. Актуальность изучения раннепалеогеновых насекомоядных Азии определяется прежде всего тем, что происхождение и становление многих групп насекомоядных связано именно с этим временем и этим регионом.
Цель работы. Главная цель работы состояла в изучении про
исхождения и становления основных таксономических групп на
секомоядных и характеристике палеогенового этапа эволюции на
секомоядных млекопитающих на территории Ачии, иключ^юіпей
изучение их разнообразия, филогенетичесю:х'>%явдй^вйАйМцйй',
направлений и темпов эволюции. Бг 1ь^21^А
- "ЗД/і
Достижение этой цели обусловило постановку и решение следующих конкретных задач:
-
Анализ известных находок раннепалеогеновых насекомоядных млекопитающих Азии, включающий исследование их систематической принадлежности, филогенетических связей, стратиграфического и географического распространения.
-
Описание новых материалов по раннепалеогеновым насекомоядным и насекомоядноподобным млекопитающим Монголии, Казахстана и Киргизии, существенно дополняющих сведения о соответствующем этапе эволюции указанных групп.
-
Анализ филогении каждой из обсуждаемых групп насекомоядных млекопитающих, основанный на эволюционно-морфоло-гическом подходе.
-
Сопоставление полученных результатов с другими палеонтологическими, морфологическими и молекулярно-генетически-ми данными и разработка оригинальной системы насекомоядных.
-
Анализ этапности развития насекомоядных в палеогене Азии и связи этого процесса с фаунистическими изменениями, отмечаемыми в других регионах мира; разработка сценария эволюции группы.
Фактический материал. Материал включает около 350 экземпляров остатков насекомоядных млекопитающих из палеоцена и эоцена Монголии, Казахстана и Киргизии. Он хранится в коллекциях Палеонтологического института РАН (ПИН), Москва; Зоологического института РАН (ЗИН), Санкт-Петербург; Музея Центрального научно-исследовательского геологического института (ЦНИГРмузей), Всероссийский геологический институт им. А.П. Карпинского МПР РФ, Санкт-Петербург.
Методы исследования. При изучении материала и обобщении результатов автор руководствовался эволюционно-морфологи-ческим методом. При описании использована стандартная номенклатура и методика измерения скелета и зубов, а также разработанная автором новая типология строения коренных и предкоренных зубов насекомоядных. Принятая в работе биохронологическая схема палеогена включает века азиатских наземных млекопитающих (Ting, 1998; Лопатин, 20046).
Личный авторский вклад в работу. Автором определена цель работы и поставлены задачи, нацеленные на решение самостоятельно сформулированных научных проблем, разработаны оригинальные методики: типологии морфологического строения коренных и предкоренных зубов насекомоядных, фаунистической характеристики биохронологических подразделений раннего палеогена Азии, характеристики экологической структуры ассоциаций насекомоядных млекопитающих. В основу диссертации положены авторские исследования, проводившиеся в 1990-2005 гг., часть ма-
териалов была собрана автором в 1990-1992 гг. в Казахстане. Тонкое препарирование образцов и все морфологические рисунки выполнены автором.
Научная новизна работы. Работа представляет собой первое крупное монографическое исследование, посвященное палеогеновым насекомоядным Азии. Впервые проведено обобщение данных по раннепалеогеновым сообществам азиатских насекомоядных, существенно новыми являются полученные выводы о систематическом положении и филогенетических связях ряда групп и предложенный в работе сценарий эволюционной истории группы. Новой является типология строения коренных и предкоренных зубов насекомоядных. Автором выделен новый отряд Didymoconida, описаны 20 новых видов, 15 новых родов и пять новых подсемейств, что в полтора раза увеличило известное таксономическое разнообразие раннепалеогеновых азиатских насекомоядных млекопитающих.
Основные защищаемые положения:
-
Разработана новая типология морфологического строения коренных зубов Insectivora, развивающая представления о диламб-додонтии и заламбдодонтии и представляющая методическую основу для эволюционно-морфологического анализа трендов развития зубной системы насекомоядных. Установлены эволюционные последовательности типов строения моляров: протодиламбдоморфия (примитивная диламбдоморфия) — протозаламбдоморфия (примитивная заламбдоморфия) ~* эузаламбдоморфия (тенрекоидная за-ламбдоморфия); протодиламбдоморфия-» эудиламбдоморфия (продвинутая диламбдоморфия); эудиламбдоморфия -> метадиламбдо-морфия (незофонтоидная диламбдоморфия); эудиламбдоморфия -» паразаламбдоморфия (соленодонтоидная диламбдоморфия).
-
Показано, что в палеоцене и раннем эоцене Азии в составе ассоциаций насекомоядных млекопитающих доминировали архаичные сорикоморфные насекомоядные (Insectivora: Lipotyphla: Soricomorpha: Micropternodontidae, Geolabididae, Nyctitheriidae, Plesiosoricidae) и насекомоядноподобные плацентарные (Ferae: Cimolesta: Cimolestidae, Palaeoryctidae, Pantolestidae). К началу среднего эоцена их стали замещать представители современных семейств насекомоядных (Erinaceidae, Soricidae).
-
Предложены новые схемы филогении и классификации основных палеогеновых групп Insectivora. Обосновано обособление подсемейств Sarcodontinae (Micropternodontidae), Soricolestinae (Soricidae), Butseliinae (Plesiosoricidae), Asiapternodontinae subfam. nov. (Apternodontidae), Changlelestinae (Erinaceidae). Семейство Nyctitheriidae разделено на подсемейства Nyctitheriinae, Amphido-zotheriinae, Praolestinae subfam. nov., Asionyctiinae и Eosoricodontinae. Реконструировано происхождение Soricidae от эосорикодонтовых
никтитериид. Филогенетическая интерпретация установленной преемственности типов строения моляров поддерживает гипотезу происхождения Tenrecomorpha от примитивных Soricomorpha. Показано, что предковые группы архаичных Erinaceidae подсемейств Changlelestinae, Tupaiodontinae и Galericinae возникли в палеоцене в Северной Америке и радиировали в Азии в начале эоцена; происхождение Brachyericinae и Eri naceinae связывается с эоценовыми азиатскими группами Galericinae, близкими трибе Protericini. В составе семейства Didymoconidae выделяются подсемейства Ardynictinae, Didymoconinae и Kennatheriinae subfam. nov.
-
На основании полученных новых данных модифицирована классификация насекомоядных. Надотряд Insectivora включает отряды Leptictida, Didymoconida и Lipotyphla (в составе подотрядов Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha). Soricomorpha разделены на инфраотряды Tenrecomorpha и Soricota, последний делится на надсемейства Micropternodontoidea, Nesophontoidea, Soricoidea, Talpoidea и Solenodontoidea.
-
Предложен сценарий эволюции насекомоядных, характеризующий основные этапы их истории: (1) первая половина позднего мела: появление Insectivora; (2) вторая половина позднего мела: первичная радиация Insectivora, обособление отрядов и подотрядов; (3) рубеж мела и палеоцена: первичная радиация Soricomorpha, обособление инфраотрядов; (4) палеоцен: экспансия Soricota, первичная радиация Erinaceomorpha, появление Erinaceidae; (5) рубеж палеоцена и эоцена: радиация Soricota и Erinaceidae; (6) рубеж раннего и среднего эоцена: появление современных групп - Soricidae, Talpidae, Galericinae; (7) средний эоцен - олигоцен: замещение архаичных групп современными; (8) миоцен - плиоцен: исчезновение архаичных подсемейств современных семейств, снижение разнообразия Erinaceidae, мощная радиация Soricidae и формирование современного родового разнообразия насекомоядных.
Теоретическое и практическое значение. В работе проведено первое теоретическое обобщение данных по насекомоядным палеогена Азии. Предложенное решение проблемы формирования и ранней радиации основных групп насекомоядных имеет важное теоретическое значение для разработки учения о филогении, эволюции И систематике млекопитающих.
Результаты изучения раннепалеогеновых насекомоядных важ'НЬґ для познания филогении и построения классификации Lipotyphla, что необходимо для корректной оценки современного биоразнообразия и рационального использования биоресурсов. В процессе исследований уточнены возраст азиатских палеогеновых и неогеновых комплексов млекопитающих и корреляция биостратиграфических подразделений по млекопитающим Азии, Европы
и Северной Америки, прослежена этапность эволюции фауны мелких млекопитающих Внутренней Азии. Результаты работы вошли в унифицированную региональную стратиграфическую схему неогеновых отложений южных областей Европейской части России, утвержденную Межведомственным стратиграфическим комитетом РФ (постановление МСК № 14 от 29.04.2002) и используемую в практике геологического картирования.
Апробация работы и публикации. Основные положения работы были представлены и опубликованы в материалах всероссийских и международных совещаний: симпозиумов по Международной программе геологической корреляции "Переход от олигоцена к миоцену в Северном полушарии" (Алматы, Казахстан, 1994; Москва, Краснодар, Майкоп, 1995); конференций по Международной программе "Environments and Ecosystem Dynamics of the Eurasian Neogene" (Лион, Франция, 2000; Братислава, Словакия, 2003); международных конференций Общества палеонтологии позвоночных США (Annual Meetings of Society of Vertebrate Paleontology, 2001, 2003, 2004); Всероссийской конференции "Геология, геохимия, геофизика на рубеже XX и XXI веков" (ГИН РАН, Москва, 2002); VII съезда Териологического общества (ИПЭЭ РАН, Москва, 2003); международной конференции "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 2003); конференции "Коэволюция экосистем в условиях глобальных изменений прошлого" по ФЦП "Эволюция биосферы" (ПИН РАН, Москва, 2003); XXXII Международного геологического конгресса (Флоренция, Италия, 2004); международной конференции "Проблемы палеонтологии Центральной Азии" (ПИН РАН, 2004); I Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов "Современная палеонтология: классические и новейшие методы" (ПИН РАН, 2004). Результаты исследований докладывались на научных чтениях МОИП (ПИН РАН, 1993, 1996, 2003, 2004; МГУ, Москва, 1998); сессии по программе ГКНТ "Эволюция биосферы" (ПИН РАН, 1995); семинаре по программе "Историческая динамика биоресурсов как предпосылка оценки их современной охраны и эксплуатации" (ПИН РАН, 2003); научных чтениях памяти акад. В.Е. Соколова (ИПЭЭ РАН, 2003): семинаре ведущих научных школ по программе "Эволюция и филогения позвоночных: классические и современные подходы" (ИПЭЭ РАН, 2003); комиссии по палеогеновой системе Межведомственного стратиграфического комитета РФ (ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург, 2005); международной конференции, посвященной 75-летию ПИН РАН (ПИН РАН, 2005).
По теме диссертации опубликовано 43 работы, включая одну персональную монографию и три коллективных (основные публикации перечислены ниже). Персональная монография "Early Paleogene
insectivore mammals and establishment of major groups of Insectivora" принята к печати (Paleontological Journal. Supplement).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы из 532 наименований, включает 14 фототаблиц, 60 рисунков и 50 таблиц. Общий объем - 452 страницы.
