Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования (бассейн Ладожского озера) 12
Глава 2. Материал и методика 23
Глава 3. Лососевидные рыбы Ладожского озера как хозяева паразитов ... 27
Глава 4. Систематика и биологические особенности паразитов лососевидных рыб Ладожского озера 71
Глава 5. Эколого-фаунистический анализ паразитов лососевидных рыб 93
Заключение
Выводы 116
Список литературы 118
- Физико-географическая характеристика района исследования (бассейн Ладожского озера)
- Лососевидные рыбы Ладожского озера как хозяева паразитов
- Систематика и биологические особенности паразитов лососевидных рыб Ладожского озера
- Эколого-фаунистический анализ паразитов лососевидных рыб
Введение к работе
Ладожское озеро - самый крупный внутренний водоем Европы. Современное состояние его экосистемы является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных; и антропогенных факторов. Ладожское озеро в настоящее время является одним из наиболее изученных озер России. Оно привлекает внимание со стороны многих исследователей. За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные изменения, вызванные человеческой деятельностью. В основном они были связаны с антропогенным эвтрофированием и загрязнением.
Данное исследование посвящено изучению паразитофауны лосося, палии, форели и сига. Со второй половины XX века природные запасы атлантического лосося катастрофически снизились во всем мире. В настоящее время на многих реках популяции лосося подорваны или почти утрачены (бассейн Ладожского озера, Онеги, ряд северных рек). Ухудшение экологической обстановки на северо-западе России, загрязнение рек промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками, вырубка лесов, нерациональный промысел и браконьерство привели к спаду объемов вылова ценных лососевидных видов рыб. Актуальность данного исследования обусловлена еще и тем, что естественное воспроизводство лососевидных рыб в результате многолетнего антропогенного воздействия, включающего техногенное загрязнение и промысловый прессинг, находится в неудовлетворительном состоянии. Для целевых программ восстановления природных популяций лососевидных рыб Ладожского озера необходимо знать современное состояние фауны паразитов и получить данные о распространении патогенных видов. Особую опасность для лососевых рыб представляет моногенея Gyrodactylus salaris, ставшая причиной массовой гибели атлантического лосося в реке Кереть (Иешко и др.), в связи с чем, необходимо уточнить сведения о распространении этого паразита в бассейне Ладожского озера. Кроме того, актуальность и значимость данной работы связана с расширением садкового форелеводства, для которого валено знать эпизоотическую обстановку в водоеме и в первую очередь сведения о паразитах лососевидных рыб.
Следует отметить, что интенсивный вылов крупных рыб-производителей в период нерестовых миграций и на местах нереста ведет к нарушению естественного воспроизводства и глубоким изменениям в структуре популяций.
Лососевидные рыбы, и в первую очередь пресноводный лосось, нуждаются в разработке мер по охране и рациональному использованию. Сохранение этих видов имеет общеевропейское значение, так как в Ладожском озере представлены основные запасы этих ценных видов рыб. В нем обеспечивается сохранение крупнейшей в Европе популяции пресноводного лосося.
На формирование фауны большое влияние оказало зоогеографическое расположение водоема - на стыке двух подобластей - Циркумполярной и Средиземноморской.
Паразитофауна лососевидных рыб Голарктики формировалась при выраженном обеднении состава гидробионтов, при низкой продуктивности водоемов и в суровых климатических условиях. Несмотря на это, она характеризуется значительным разнообразием. Эти особенности подробно рассмотрены на примере паразитов лососевидных рыб Ладожского озера.
Полученные результаты расширят наши представления о функционировании паразитарных сообществ и опасных возбудителях заболеваний человека и животных и станут основанием при прогнозировании сукцессионных изменений фауны рыб и паразитов и решении проблемы развития на нем аквакультуры.
Многочисленные шхеры служат местами нагула и размножения ценных видов рыб (лососевые, сиговые). Наибольший интерес представляют пресноводный лосось и озерная форель. Безусловно, организация туризма и спортивного рыболовства потребует принятия более жестких мер по регулированию промысла в целом, поскольку в последние десятилетия резко сократились запасы не только лосося и форели, но и сига. В 30-е годы уловы лосося достигали 160 т, а форели- 40 т в год. В настоящее время форель потеряла промысловое значение, а уловы лосося составляют 1-5 т в год. Отмеченное уменьшение запасов этих видов рыб произошло из-за строительства плотин на многих нерестовых реках, нарушения условий воспроизводства под влиянием лесосплава. С учетом возможности восстановления утраченных в настоящее время нерестилищ и состояния кормовой базы, численность лосося может быть увеличена до 2000-2200 особей, а численность форели может быть удвоена.
Целью данного исследования является изучение современного состояния фауны паразитов различных видов лососевидных рыб Ладожского озера в условиях возросшей антропогенной нагрузки и при значительных изменениях численности и размерно-возрастной структуры популяций хозяев.
Для выполнения ее были поставлены следующие задачи:
Изучить паразитофауну лососевидных рыб и особенности ее формирования.
Исследовать многолетнюю динамику зараженности рыб паразитами и определить наиболее массовые виды.
Дать оценку паразитологической ситуации водоема в связи с предполагаемым развитием аквакультуры.
Оценить современное состояние популяций лососевидных рыб Ладожского озера.
Наша работа, разумеется, начиналась не с нуля. Паразитофауна лососевидных рыб Европейского Севера, особенно Кольского полуострова и Карелии, достаточно подробно рассмотрена во многих работах (Догель, Петрушевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Митенев, 1970, 1984, 1997; Митенев, Шульман, 1985; Иешко и др., 1982; Румянцев и др. 1998; Ieshko, Shulman, 1996; Ieshko et. al, 1996).
По сравнению со многими другими внутренними водоемами России Ладожское озеро характеризуется относительно невысокой рыбопродуктивностью, но вместе с тем выгодно отличается от них значительным удельным весом ценных видов рыб — сиговых и лососевых.
В своей статье Яскеляйнен (Jaaskelainen, 1917) «От. fiskama och fisket і Ladoga», дает описание сига северной половины Ладожского озера: валаамского и лудоги. Приводит показатели темпа их роста (обе формы имеют медленный темп роста). Этот же автор приводит сведения о сиге черном. Позднее Домрачеев (1924) дал подробное описание биологии и промысла сига волховского. Это было первое обстоятельное описание, где приводятся исчерпывающие данные по возрасту, темпу роста, миграции.
Берг (1949) в известном труде «Рыбы пресных вод СССР» дал краткое описание всех форм ладожских сигов, за исключением многотычинкового и черного. Он относит их к виду Coregonus lavaretus.
Правдин в своей монографии «Сиги водоемов Карело-Финской ССР» (1954) дал описание 43 внутривидовых разностей одного вида европейских сигов - Coregonus lavaretus (Linne). Решающая роль в изменчивости сигов принадлежит условиям обитания. Он выделяет 7 форм сигов Ладожского озера. Правдин указывает на то, что наиболее существенными признаками в разграничении малых таксономических групп являются следующие: количество и длина жаберных тычинок, длина головы, длина рыла, диаметр глаза, ширина лба, длина нижней челюсти, ширина верхнечелюстной кости, высота и ширина рыльной площадки, а также наибольшая и наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, высота спинного и анального плавников.
Валетов (1999) впервые осуществил комплексное исследование популяций озерного лосося в пределах Ладожского озера. Им дается характеристика воспроизводительного и нагульного фондов в зависимости от экологических условий и антропогенного воздействия, проводится анализ современного состояния лососеводства в бассейне озера. Показано, что в результате влияния антропогенных факторов из 34 ранее существовавших лососевых популяций сохранилось только 26, из них 12 находятся на грани исчезновения;' общий нерестово-выростной фонд сократился в 5 раз; плотность расселения молоди лосося в реках Приладожья в 2-4 раза ниже потенциальной. Изученные популяции имеют сложную структуру, отличаются рядом особенностей и характеризуются биологической разнокачественностью.
В книге Рыжкова «Озера бассейна северной Ладоги» (1999) приведены материалы по гидролого-гидрохимическому режиму, состоянию фитопланктона, зоопланктона, бентофауны и ихтиофауны Ладожского озера. Частичные сведения об отдельных гидробионтах Ладожского озера были известны со времен К.Кесслера, Н.Озерецковского и Н.Данилевского. Выявленные особенности водной среды сказываются на разнообразии и развитии водной флоры и фауны. В целом кормовые ресурсы озера можно признать удовлетворительными.
В монографии Дятлова «Рыбы Ладожского озера» (2002) представлены результаты многолетних исследований экологии, морфологии, структуры популяций и условий естественного воспроизводства рыб Ладожского озера. Особое внимание автора обращено на изучение популяций сиговых рыб, а также пресноводной формы атлантического лосося. Рассматриваются вопросы формирования современной ихтиофауны Ладожского озера.
До сих пор в паразитологическом отношении лососевидные рыбы Ладожского озера были слабо изучены. Имелись лишь далеко не полные сведения в немногих работах (Jaaskelainen, 1917, 1924; Барышева, Бауер, 1957). Однако и они устарели и не охватывают всех групп паразитов.
Другие авторы приводят лишь фрагментарные сведения по паразитам рыб Ладожского озера (Кесслер, 1868; Быховская, 1936). Полученные нами материалы в значительной мере восполнят этот пробел. Сведения о зависимости паразитофауны рыб, в том числе лососевидных, от типа водоема весьма немногочисленны. Первую попытку в этом направлении предприняла Быховская (1936). Она сравнивала ламбы и показала влияние размера водоема на паразитофауну рыб. Позднее отдельные сведения такого рода появились в работах ряда авторов (Шульман, 1954, Шульман, Рыбак, 1964; Румянцев, 1973, 1984). Шульман (1954) впервые отметил, что увеличение биомассы при эвтрофировании озер сопровождается качественным обеднением паразитофауны рыб.
Румянцев (1996) провел специальное исследование зависимости фауны паразитов рыб от типа и сукцессии озерных экосистем. Гидробиологи и ихтиологи при исследовании типологии и эволюции озер, как правило, не используют паразитологические данные. А между тем, как справедливо подчеркивал Догель (1947), «всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует определенные природные биотопы, чем его хозяин». Повторное исследование Ладожского озера проводится Румянцевым и др. в настоящее время. Анализ зависимости паразитофауны рыб от комплекса действующих факторов показывает, что в озерах не существует раз и навсегда установившейся паразитофауны.
Румянцев (2004) приходит к выводу, что экологическая сукцессия фауны паразитов рыб в озерах Балтийского щита складывается из трех основных стадий развития - олиготрофной, эвтрофированной и дистрофированной. Эвтрофированная стадия развития фауны характеризуется снижением разнообразия видов паразитов.
Румянцев (2002) показал черты сходства и различия между Ладожским и Онежским озерами в паразитологическом отношении. В Онежском озере отсутствуют морские реликты. Это говорит о том, что оно не испытало сильного влияния трансгрессии моря и не имело обширных связей с ним. В то же время фауна паразитов этих озер несет в себе исключительные черты сходства: максимальное видовое разнообразие паразитов, одинаковый состав фаунистических комплексов и миграция видов с юга. Различия заключаются главным образом в неодинаковом распространении морских реликтов и недавних иммигрантов.
Работа Румянцева, Иешко и Шульмана (2001) посвящена изучению фауны паразитов благородных лососей и сиговых рыб. В ней приведен полный список видов паразитов, обнаруженных в настоящее время у исследованных рыб в водоемах Кольского полуострова и Карелии (бассейны Баренцева, Белого и Балтийского морей).
Считаю приятным долгом выразить благодарность научным руководителям данной работы д.б.н., профессору Е.А.Румянцеву и д.б.н., профессору Л.П.Рыжкову за руководство и ценные советы, а также к.б.н. Б.СШульману за многочисленные консультации и всестороннюю помощь в работе.
За содействие в организации полевых работ и предоставление материалов для научных исследований выражаю благодарность В.С.Бобылеву и С.Н.Стародубу.
Физико-географическая характеристика района исследования (бассейн Ладожского озера)
Ладожское озеро является самым крупным пресноводным водоемом в Европе. Располагается между 60-62 с.ш. и 30-32 в.д. Площадь озера составляет 18400 км , длина береговой линии более 1500 км, протяженность с юга на север превышает 200 км, наибольшая ширина-130 км. Наибольшая глубина-230 м, средняя-51 м5 объем воды-902 м3. Глубины более 100 м характерны для северной части озера, тогда как в южной его части большинство мелководий растянуто на десятки километров. Над уровнем моря высота озера составляет примерно 4 м. Полный водообмен озера происходит один раз за 12 лет (Калесник, 1968). Сток воды из Ладожского озера осуществляется через реку Неву.
Традиционно сложилось, что в северной (карельской) части рыбохозяйственную деятельность проводит в основном Республика Карелия (РК), а южная и западная часть используется ленинградскими промысловиками. Соответственно и управлением рыбными ресурсами в карельской части занимается ФГУ "Карелрыбвод", а в южной -ФГУСевзапрыбвод". В последние годы стали прилагаться усилия к разработке единого режима управления рыбными запасами.
Климат на Ладожском озере умеренный, средняя годовая температура воздуха колеблется в разных районах бассейна от +2 до +4 С. Средняя продолжительность теплого периода на Ладоге составляет примерно 150 дней. Ледостав начинается в ноябре, но центральная часть озера, как правило, остается открытой. Ледяной покров обычно разрушается во второй половине марта - начале апреля. Годовая сумма осадков составляет около 600 мм. (Рыжков, 1999). Осадки на территории бассейна распределяются неравномерно. Основное количество атмосферной влаги выпадает в северовосточной части озера. Это обусловлено тем, что теплые воздушные массы, проникающие с юга, встречают на своем пути отроги Онежско-Ладожского водораздела, где перед возвышенностью осадки концентрируются и выпадают на землю (Рыжков, 1999).
Северная часть озера представлена большим числом островов (более 600). Большая их часть находится у северо-западного берега, где они образуют сложные шхеры (Попов, 1961). В южной части островов мало и вдоль побережья находятся места наибольших концентраций карповых рыб.
Гидрографическая сеть бассейна северной Ладоги представлена огромным числом рек и озер. Только на территории Карелии в Ладожское озеро впадает 368 рек. Притокам северной Ладоги свойственны небольшая длина (16-144 км) и, как правило, небольшие площади водосбора. По химическому составу воды озерно-речных систем бассейна относятся к классу маломинерализованных.
Ладожское озеро принимает сток с водосборного бассейна площадью 258 тыс. км , включающего четыре вторичных бассейна: частный бассейн Ладожского озера (28,4 тыс.км.); Онежско - Свирский (83,2 тыс.км.); Ильмень - Волховский (80,2 тыс.км.) и Саймо - Вуоксинский (66,7 тыс. км.). Водосборный бассейн озера расположен на территории трех государств -России (80%), Финляндии (19,9%), Белоруссии (0,1%). Морфология берегов различна. Северные берега высокие и скалистые; их образуют кристаллические породы. Северные участки Ладоги представляют собой сильно изрезанную береговую линию. Вдоль берега расположены бесчисленные заливы и бухты. Берег южной половины Ладоги, наоборот, мало изрезан и на многие десятки километров сохраняется его однообразие. Восточное побережье более низкое и пологое. Оно образовано послеледниковыми отложениями - песком, глиной и суглинком. Этот район отличается малым количеством островов. В пределах данного района в Ладожское озеро впадают реки Обжанка, Олонка, Тулокса, Миноланйоки, Тулемайоки.
Для Ладожского озера характерны периодические колебания уровня воды (Молчанов, 1945). Обычные, ежегодные колебания уровня весьма незначительны. В летние месяцы (и в осенние) уровень воды более высок, чем в январе-феврале. В отдельных местах озера колебания уровня обусловлены ветрами, которые вызывают в одних участках нагон (поднятие) воды, а в других - снижение. Ветры же сильно влияют на изменение температуры воды, что в свою очередь сказывается на поведении рыб. По мнению Молчанова И.В. (1945), термический режим Ладожского озера представляет собой сложный процесс. Поскольку Ладожское озеро имеет большую площадь, большую глубину и сильные морфологические отличия между северной и южной частями, то распределение температур не может быть однородным. Оно подчиняется региональным особенностям. Вода глубоководной части озера охлаждается более медленно, чем в сравнительно мелководной южной и юго-восточной. Поэтому в северной части водоема дольше сохраняются более благоприятные условия для развития кормовых организмов, более длительного нагула рыб. На распределение рыб в водоеме оказывают влияние ветровые течения.
Для вод Ладожского озера характерно высокое содержание кислорода во всех горизонтах (Стальмакова, 1968; Расплетина, 1982). В течение года содержание кислорода в озере близко к 100%. Воды озера желто-бурых тонов, прозрачность от 1 м (у берегов) до 4,5 м (в центре). Окисляемость незначительная, активная реакция почти нейтральная (рН 7-8). В целом природные свойства воды Ладожского озера очень высокого качества. В общем, климат северного побережья Ладожского озера напоминает морской: лето здесь наступает позднее, следовательно, позднее наступает зима и позднее замерзает озеро. Начало зимы в южной части бывает в первой половине ноября, начало весны - в первой половине апреля.
Высокая степень антропогенного воздействия негативно сказывается на качестве водной среды. Как известно, обогащение озер фосфором, является главной причиной эвтрофирования водоемов. В озере отмечается значительное цветение воды. Оно проявляется в условиях, когда концентрация минерального фосфора достигает величины 10-20 мкг/л. Такой концентрации химического вещества воды северной Ладоги достигли к началу 1967 г., когда впервые было отмечено цветение воды. Среднее содержание общего фосфора в начале 1980-х годов при речном поступлении достигло предельно допустимых концентраций (80 мкг/л).
Лососевидные рыбы Ладожского озера как хозяева паразитов
Будучи самым крупным внутренним водоемом Европы, Ладожское озеро, естественно, привлекает к себе внимание со стороны многих исследователей. Особенности его географического размещения, обширные связи со многими озерно-речными системами бассейна Балтийского моря, гидро - морфологическая неоднородность, все это привело к созданию условий для формирования самого богатого на Европейском Севере России видового состава пресноводной ихтиофауны.
Большое значение для промысла в целом имеют около 20 видов рыб, из них 16-17 видов - в карельской части водоема. Официальной же статистикой регистрируются учтенные уловы только 16-17 видов, хотя основная часть промышленного вылова формируется за счет 10 -11 видов (23-25% от общего числа видов). К ним относятся корюшка, ряпушка, судак, окунь, плотва, лещ, сиги, рипус, щука, налим, ерш. Данные виды наиболее многочисленны как в целом по озеру, так и по карельской части. Пресноводный лосось, форель, волховский и свирский сиги потеряли свое промысловое значение. Хотя по видовому составу ихтиофауны Ладожское озеро и считается до сих пор сигово- корюшковым водоемом, однако в нем не меньшее число видов рыб приходится на семейство карповых, среди которых многие являются сравнительно тепловодными южными представителями (чехонь, голавль, сырть). В одном водоеме одинаково хорошо уживаются как лососевидные обитатели прохладных и чистых вод, так и сравнительно тепловодные карповые.
Экологические различия северной и южной частей озера сказываются на распределении и численности некоторых видов рыб. Так, к северной части приурочена холодноводная палия, которая редка в южной, мелководной, части. Пресноводный лосось предпочитает также северную часть водоема. В южной половине озера обитают сырть, синец, чехонь, которые на севере весьма немногочисленны.
Такие представители ихтиофауны как лососевые p.Salmo, хариус, сиги, синец, сырть, жерех занесены в Красную книгу Карелии (1995), пресноводный лосось, форель, волховский сиг-Красную книгу России.
Первые сведения о составе ихтиофауны Ладожского озера приводятся в работах Н.Я.Озерецковского (1812), К.Ф.Кесслера (1868), Н.Я.Данилевского (1875). Они указывали на 39 видов рыб, которые постоянно обитают в озере, и 5 видов, которые заходят в водоем из Чудского залива Балтийского моря. Позднее список рыб пополнился новыми видами. И.Ф.Правдин (1954) приводит сведения по 53, а И.С.Титенков (1968) по 56 видам и разновидностям рыб.
До 1991г. в карельской части озера основная часть рыбы вылавливалась одной государственной организацией - Сортавальским рыбозаводом, а роль небольших рыболовных бригад была невелика. С переходом к рыночным отношениям государственный сектор промысла перестал существовать. Произошла реорганизация рыбного хозяйства, и появилось много рыболовных предприятий разных форм собственности. С 1992 г. были введены новые Правила рыболовства для карельской части озера, по которым рыбакам-любителям был разрешен лов рыбы промысловыми орудиями лова. С 1992-1994г. началось становление новых рыбодобывающих предприятий, частных предпринимателей и любительского рыболовства, т.е. стали формироваться новые экономические и другие отношения Б добыче, реализации продукции и взаимоотношении с государственными рыбохозяйственными, природоохранными и другими организациями.
В годы государственной монополии учет выловленной рыбы в северной части Ладоги вели рыбохозяйственные организации Республики Карелия (РК) - "Карелрыбпром" и "Карелрыбвод". С 1993 г., после реорганизации рыбной отрасли РК ведение статистики вылова перешло в Государственный Комитет РК по рыбному хозяйству и в Федеральное государственное учреждение - ФГУ "Карелрыбвод". В первую очередь был налажен учет и контроль за рыбодобычей промышленного лова - организованных предприятий и частных предпринимателей. Основой учета выловленной рыбы являются ежемесячные сводки самоконтроля о составе и объемах улова, получаемые от организаций и предпринимателей.
В период государственного ведения промысла на долю карельской части приходилось в среднем 14.5 % улова в общем объеме вылова рыбы по озеру (колебания от 10.9 до 23.3%). Невысокий уровень вылова рыбы в карельской зоне, по сравнению с южной, связан с относительно низкой продуктивностью этой части из-за северного расположения, недостаточным промысловым усилием и трудностями ведения промысла в этом районе.
Статистические материалы и анализ динамики величин вылова являются основой (при относительно стабильной интенсивности промысла и его селективности) для выявления тенденции динамики численности отдельных видов рыб и общей рыбопродуктивности водоема.
Систематика и биологические особенности паразитов лососевидных рыб Ладожского озера
В данной главе приведены сведения о всех паразитах, выявленных нами у лососевидных рыб Ладожского озера. При рассмотрении вопроса принадлежности паразитов к фаунистическим комплексам использовались работы Румянцева (1996) и Митенева (1997). Тип Cnidosporidia Doflein, 1901, emend. Schulman et Podlipaev, 1980 Класс Myxosporidia Butschli, 1881 Отряд Bivalvulea Schulman, 1959 Семейство Sphaerosporidae Davis, 1917 Род Sphaerospora Thelohan, 1892 1. Sphaerospora sp. Хозяин: форель Ладожского озера (13/+) и лосось Ладожского озера (10/+). Локализация: мочевой пузырь. Семейство Sphaerosporidae Davis, 1917 Род Chloromyxum Mingazzini, 1890 2. Chloromyxum truttae Leger,1906 Хозяева: форель (27/+), лосось (20/+). Локализация: желчный пузырь. Является представителем бореального предгорного фаунистического комплекса. Вегетативные стадии: продолговатые плазмодии неправильной формы с широкими тупыми псевдоподиями. Сильное заражение этим паразитом вызывает гипертрофию желчного пузыря. Иногда имеет место воспаление кишечника. Снижается навеска рыб. 3. Chloromyxum coregoni Bauer, 1948 Хозяева: ямный сиг (68/0.6) Локализация: желчный пузырь. Является представителем арктического пресноводного фаунистического комплекса. Вегетативные стадии: округлые или неправильной формы плазмодии, свободно плавающие в желчи. В плазмодиях образуются 4 споры. Семейство Myxobolidae Thelohan, 1892 Род Myxobolus Butschli, 1882 4. Myxobolus sp. Donee, 1962 Хозяин: форель (7/+). Локализация: мышцы и сердце. Споры овальные, удлиненные, имеют 2 полярные капсулы, в цистах образуется большое число спор. Тип Ciliophora Doflein, 1901 Класс Peritricha Stein, 1859 Отряд Peritrichida F. Stein, 1859 Семейство Epistylididae Kahl, 1933 Род Apiosoma Blanchard, 1885 S.Apiosoma sp. Хозяин: форель (20/+) Локализация: поверхность тела, жабры. Класс Suctoria Claparede et Lachmann, 1858 Отряд Tpichophryida Jankowski, 1979 Семейство Trichophryidae Butschli, 1889 Род Capriniana Mazzarelli, 1906 6. Capriniana piscium (Butschli, 1889) Jankowski, 1973 Хозяева: форель(67/1.0), лосось (80/0.6). Локализация: жабры.
Вид является представителем бореального равнинного комплекса. Размножение бесполое, путем наружного или внутреннего почкования. При наружном почковании на теле образуются бугорки, в которые затем входит по одному из образовавшихся в результате деления дочерних ядер. Эти бугорки затем отшнуровываются от материнского организма и превращаются в самостоятельную особь. Вышедшие в результате прорыва материнского организма личинки некоторое время плавают, затем садятся на субстрат, утрачивают реснички и постепенно развивают щупальца и стебелек. Семейство Trichodinidae Claus, 1874 Род Trichodina Ehrenberg, 1830 7. Trichodina acuta Lom, 1961 Хозяин: форель (13/+). Локализация: поверхность тела. Вид является представителем бореального равнинного комплекса. Род Tripartiella Lom, 1959 8. Tripartiella copiosa (Lom, 1959) Хозяин: форель (27/+). Локализация: жабры. Вид является представителем бореального равнинного комплекса. Подцарство Metazoa Тип Plathelmintes Класс Monogenea (Van Beneden, 1858) Bychowsky, 1937 Подкласс Oligonchoinea Bychowsky, 1937 Отряд Mazocraeidea Bychowsky, 1957 Подотряд Discocotylinaea Bychowsky, 1957 Семейство Discocotylidae Price, 1936 % Род Discocotyle Diesing, 1850 9.DiscocotyIe sagittata (Leuckart, 1842) Хозяин: лосось (20/0.4), ямный сиг (46/1,4). Локализация: жабры, поверхность тела. Вид является представителем арктического пресноводного фаунистического комплекса. W Из яйца выходит свободноплавающая личинка, которая закрепляется на жабрах рыб при помощи крючьев, сбрасывает ресничный покров и развивается во взрослую особь. При сильном заражении рыб их жабры бледнеют, покрываются слизью, язвами и разрушаются. Класс CestodaRud., 1808 ф Отряд Pseudophyllidea Cams, 1863 Семейство Triaenophoridae Loennberg, 1889 Род Triaenophoras Rudolphi, 1793 lO.Triaenophorus crassus Forel, 1868 Хозяин: лосось (10/0.1). ф Локализация: кишечник, мышцы. Вид является представителем арктического пресноводного комплекса. Цикл развития с 2 промежуточными хозяевами. Первый - веслоногие рачки. В них процеркоид достигает инвазионного состояния и попадает во второго промежуточного хозяина. Основным вторым промежуточным хозяином служит ряпушка (КуперманД967). Семейство Amphicotylidae Ariola, 1899 Род Eubothrium Nybelin, 1922 11. Eubothrium crassum (Bloch,1779) Хозяин: форель (100/35.0). Локализация: кишечник и пилорические придатки. Вид является представителем арктического пресноводного комплекса. Цикл развития с промежуточными хозяевами: первый - веслоногие ракообразные, в полости тела которых развивается процеркоид, второй -планктоноядные рыбы, в кишечнике которых из процеркоидов развиваются плероцеркоиды. Взрослые черви - паразиты кишечника проходных и пресноводных рыб. 12. Е. salvelini Schrank, 1790 Хозяин: лосось (100/280.0), ямный сиг (2/0.02), палия (20/2). Локализация: кишечник. Вид является представителем арктического пресноводного комплекса. В качестве специфичного хозяина данного паразита указывается Salvelinus alpinus (Kennedy, 1978). Первые промежуточные хозяева - копеподы Cyclops scutifer, C.biguspidatus (Куперман,1978), вторые - ряпушка, сиг, корюшка, палия. Развитие личинок длится в рачке 43 дня при температуре 10 гр. Семейство Cyathocephalidae Nybelin, 1922 Род Cyathocephalus Kessler, 1868 13.Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) Хозяин; ямный сиг (11/0.6), палия (26/0.46). Локализация: кишечник. Вид является представителем арктического пресноводного комплекса. Цикл развития протекает с промежуточным хозяином - рачками бокоплавами, в частности Pontoporeia affinis, в полости тела которых развиваются процеркоиды. Семейство Diphyllobothriidae Luhe, 1910 Род Diphyllobothrium Cobbold, 1858 14. Diphyllobothrium dendriticum(Nitzsch, 1824) Хозяин: форель (40/0.9), лосось (80/18.0), палия (13/0.4). Локализация: кишечник.
Вид является представителем арктического пресноводного комплекса. Плероцеркоиды, паразитирующие в пресноводных рыбах, имеют вид удлиненных нерасчлененных червей, обычно округлых в поперечном сечении, молочно-белого или кремового цвета. На головном конце находятся 2 щелевидных ботрия. Плероцеркоиды одних видов свободно локализуются в полости тела, в мышцах и внутренних органах разных рыб, другие находятся в инкапсулированном состоянии. Окончательные хозяева - рыбоядные птицы, реже млекопитающие.
Эколого-фаунистический анализ паразитов лососевидных рыб
К настоящему времени фауна паразитов лосося бассейнов Баренцева и Белого морей довольно подробно изучена. Этому посвящены многочисленные работы (Догель, Петрушевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Митенев, 1970, 1984, Митенев, Б.Шульман, 1985 и др.). В результате выявлен видовой состав паразитов и даны количественные показатели (экстенсивность и интенсивность) зараженности ими рыб в отдельных речных бассейнах. В то же. время проведенные исследования касаются главным образом проходных форм лосося (семги) и почти не затрагивают чисто озерно- речных жилых форм, в частности, в бассейне Балтийского моря. В напгу задачу не входил полный анализ фауны паразитов лосося, поскольку такой анализ имеется в ряде работ, включая, например, одну из недавних публикаций Е.А.Румянцева и др. (1998).
Проведенное нами исследование касается туводной (жилой) формы атлантического лосося Ладожского озера, которое почти не изучено в паразитологическом отношении. Имеющиеся в литературе данные такого рода немногочисленны и касаются в основном паразитофауны рыб Онежского озера (Пермяков, Румянцев,1984) и Пяозера (Румянцев, Пермяков, 1994). До сих пор нет полного представления о паразитофауне пресноводного лосося в Ладожском озере.
Интерес представляет сравнение паразитофауны лосося Ладожского озера с таковой лосося Онежского озера, которая была исследована Пермяковьтм и Румянцевым (1984). Фауна паразитов рыб Онежского и Ладожского озер обнаруживает очень большое сходство в том, что она имеет максимальное видовое разнообразие, которое не достигается в других внутренних водоемах Европейского Севера.
Основу фауны паразитов рыб Ладожского озер составляют три хорошо развитых фаунистических комплекса - бореальный предгорный (15%), арктический пресноводный (51%) и бореальный равнинный (29%).
Хотя Ладожское озеро в большей степени, чем Онежское, подверглось загрязнению и эвтрофикации в литоральной зоне, в целом оно сохраняет свой олиготрофный статус. Формирование фауны паразитов рыб Онежского и Ладожского озер в послеледниковую эпоху происходило сходным образом. Общность типологии Онежского и Ладожского озер и большое сходство их фаун вовсе не означает их идентичности. В фаунах имеются и весьма существенные различия. В первую очередь, Ладожское озеро по сравнению с Онежским имеет большее разнообразие фауны. В первом из них обитает 53 вида (с разновидностями) рыб, тогда как во втором - 47 (Озера Карелии, 1959). Самое главное отличие состоит в том, что в Ладожском озере сохраняются некоторые морские реликты, такие как морской таракан (Mesidothea entomon vatterensis), нерпа (Phoca hispida ladpgensis).
Один из главных отличительных признаков паразитофауны рыб Ладожского озера сводится к зараженности их скребнями рода Corynosoma, Эти морские реликты являются живым свидетельством былых связей водоема с Балтийским морем. Они отсутствуют в Онежском озере.
В то же время в Онежском озере весьма характерно присутствие таких видов как нематода Crepidostomum metoecus и моногенея Gyrodactylus Solaris. Будучи ледниковым реликтом, Gyrodactylus salaris сохранился лишь в тех озерах, которые претерпели наименьшие изменения, в частности, в водоемах, близких к первичным олиготрофньш. Его становление происходило в приледниковых озерах и было связано с существованием в них туводных популяций атлантического лосося. Вследствие этого данный вид не успел распространиться за пределы Балтийского бассейна, т.е. он отсутствует во внутренних водоемах Белого и Баренцева морей.
Различия в паразитофауне лосося Ладожского и Онежского озер не ограничиваются только этими примерами. Они касаются целого ряда и других паразитов - цестоды Triaenophorus crassus, нематоды Dermocystidium и Raphidascaris acus. Но эти различия менее существенны, носят лишь характер количественных изменений и, очевидно, не выходят за рамки особенностей экологии рыб, в частности, характера питания, которые складывались в этих двух крупных озерах Европы. Еще одно различие между Онежским и Ладожским озерами состоит в том, что в Онежском озере наблюдается более широкое распространение и более высокая зараженность рыб теми паразитами, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными. В Онежском озере, по имеющимся данным (Филатов, 1999), естественный процесс эвтрофикации сопровождается увеличением численности реликтовых ракообразных, в частности Pontoporeia affinis. Это привело к тому, что за последние 50 лет в Онежском озере зараженность рыб паразитами, которые развиваются при участии реликтовых ракообразных (Echinorhynchus salmonis), имела тенденцию к нарастанию (Румянцев, 1996).
В Ладожском озере, в котором более выражены процессы антропогенного эвтрофирования и загрязнения, численность и биомасса реликтовых раков, по данным Слепухиной и др. (2000), не претерпевает сколько-нибудь заметного увеличения. Естественно, эта особенность не могла не сказаться на паразитах рыб, связанных в жизненном цикле с реликтовыми раками. Наиболее резко эти различия проявились у ямного сига (табл.23), который питается понтопореей и держится на глубине. Лосось же ведет пелагический образ жизни, вдали от берега, где процессы эвтрофикации менее всего выражены. У него наблюдается лишь аккумуляция Echinorhynchus salmonis в связи с хищничеством.
Если сравнивать паразитофауну ладожского лосося с таковой озерного лосося бассейна реки Кеми, то здесь имеется одно принципиальное отличие наличие в последней нематоды Philonema sibirica. Этот паразит как и ряд других ледовитоморских видов является свидетельством большого влияния сибирских элементов фауны на формирование паразитофауны рыб водоемов бассейна Белого моря.
Еще одна особенность фауны паразитов Ладожского озера — это периодическое проникновение в него морских паразитов вместе с проходными рыбами, в частности, обыкновенным лососем {Brachyphallus crenatus, Echinorhynchus gadi, Thynnascaris adunca). Однако у пресноводной формы лосося они отсутствуют. По наличию этих видов паразитов можно различать проходную и жилую формы лосося.
Известно, что бассейн Балтийского моря, является естественным ареалом моногенеи Gyrodactylus salaris. Этот паразит в результате вмешательства человека расселился в реках Норвегии и стал причиной массовой гибели стада лосося. Его нет в бассейнах Белого и Баренцева морей, однако он был завезен в реку Кереть. Изучение ареала G. salaris позволит определить карантинные меры по ограничению распространения паразита в другие районы. В связи с распространением этого эктопаразита в странах Северной Европы столкнулись с необходимостью более подробного изучения паразитофауны лососевидных рыб (Malberg, 1973; Johnsen, Jensen.,1986) и взаимоотношений в системе паразит-хозяин (Bakke,Jansen, Hansen, 1990; Zietara, Lumne, 2002 и др.). Вспышки численности G. salaris в Норвегии и высокая зараженность им рыб в р.Кереть (район Белого моря) могут иметь сходные причины. Развитие интенсивного лососеводства вызывает увеличение в структуре стада лосося доли рыб, полученных в результате искусственного воспроизводства. Кроме того, отсутствует должный контроль за паразитологической ситуацией в лососевых реках и выпускаемой молодью с рыбоводных заводов. От воздействия паразита гибнут в первую очередь менее жизнестойкие особи, и паразит играет некоторую роль регулятора численности и состава популяции хозяина.
Похожие диссертации на Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера
