Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор и анализ работы 7
1.1. Жевательная мускулатура животных 7
1.1.1. Жевательная и лицевая мускулатура млекопитающих в сравнительно-видовом и породном аспектах
1.1.2. Жевательная и лицевая мускулатура млекопитающих в возрастном аспекте
1.2. Височнонижнечелюстной сустав млекопитающих 16
1.3. Краниометрическая характеристика млекопитающих 20
1.3.1. Краниометрическая характеристика черепа млекопитающих в сравнительно-видовом и породном аспектах
1.3.2. Краниометрическая характеристц^черепа млекопитающих в возрастном аспекте
Глава 2 Материал и методы исследования 29
Глава 3 Результаты собственных исследований и их анализ. 34
3.1. Лицевая и жевательная мускулатура домашних овец в постнатальном онтогенезе
3.2. Височнонижнечелюстной сустав домашних овец в постнатальном онтогенезе
3.3. Череп домашних овец в постнатальном онтогенезе 98
Обсуждение результатов исследований 123
Выводы 137
Практические предложения 138
Список использованной литературы 139
- Жевательная и лицевая мускулатура млекопитающих в сравнительно-видовом и породном аспектах
- Краниометрическая характеристика черепа млекопитающих в сравнительно-видовом и породном аспектах
- Височнонижнечелюстной сустав домашних овец в постнатальном онтогенезе
- Череп домашних овец в постнатальном онтогенезе
Введение к работе
Актуальность темы. Для дальнейшей интенсификации животноводства требуется глубокое и всестороннее изучение организма животных, их видовых и возрастных особенностей.
В увеличении производства мяса, шерсти и другой продукции немаловажное значение имеет мелкое животноводство, особенно овцеводство.
Каждый вид, порода и возрастная группа животных характеризуется определенными требованиями к условиям окружающей среды. Все они обладают присущими только им морфологическими, физиологическими и биохимическими свойствами.
В этой связи большой интерес представляет челюстной аппарат домашних животных. Этому вопросу у разных видов животных посвятили свои работы (А.И.Акаевский, 1923, А.В.Арсьенев, 1928, В.А.Ковалева, 1955, В.Ф.Матвиенко, 1964, Л.Я.Груздев, 1965, Л.П.Васильева, 1958, СХРудик, 1961,1971, Х.Т.Кушхов, 1972,1988, Ю.Е.Баталин, 1984 и др.)
Кроме того, комплексные работы с выяснением морфофункцио-нальных отправлении органов и тканей животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах имеют большую теоретическую и практическую значимость (И.И.Шмалыаузен, 1939, А.Н.Северцев, 1948, В.Г.Касьяненко, 1953, Б.С.Матвеев, 1954, П.А. Глаголев, 1958, С.Н.Боголюбский, 1964, Г.М.Удовин, 1969, С.Ф, Манзий и др. 1978, Г.А.Гиммельрейх, 1979 и др.).
Работы большинства авторов носят фрагментарный характер и посвящены исследованию отдельных костей черепа, лицевой и жевательной мускулатуры и височнонижнечелюстного сустава. Что же касается исследований комплексного характера с глубоким морфофункциональ-яым анализом взаимосвязей структур органов челюстного аппарата домашних овец карачаевской и северокавказской пород в породно-шдовом и возрастном аспектах до сих пор не проводились, что и по-злужило целью нашей работы.
Данньпглселедования необходимы при проведении лечения и те->апии болезней органов в области головы, особенно при оперативных шешательствах.
Цель и задачи исследования. Изучить челюстной аппарат домашних овец карачаевской и северокавказской пород в постнатальном ттогенезе.
При этом предстояло решить следующие задачи:
выяснить закономерности возрастных морфофункциональных изменений лицевых и жевательных мышц с раннего постнатального развития до конца периода зрелости;
изучить закономерности возрастных изменений степени кривизны и относительного соответствия сочленяющихся компонентов височ-нонижнечелюстного сустава, степени подвижности между ними;
провести сравнительный анализ возрастных изменений краниометрических показателей изучаемых пород овец в постнатальном онтогенезе;
- проанализировать приспособительные морфофункциональные
возрастные изменения органов челюстного аппарата изучаемых пород
овец в связи с различными способами содержания и кормления.
Научная новизна работы.
- впервые установлены закономерности возрастных морфофунк
циональных изменений органов челюстного аппарата данных пород
овец в постнатальном онтогенезе;
- выявлены породные особенности динамики возрастных
морфометрических и морфофункциональных изменений лицевой и же
вательной мускулатуры в постнатальном онтогенезе;
прослежены и проанализированы породные различия возрастных изменений степени кривизны и соответствия сочленяющихся компонентов височнонижнечелюстного сустава;
установлена зависимость породных особенностей формы черепа и его краниометрических показателей от функциональной нагруженное лицевой и жевательной мускулатуры, связанной с изменениями характера пищи, способов ее добывания и механической переработки в ротовой полости;
доказано, что имеющее место уменьшение с возрастом степени кривизны и увеличение соответствия сочленяющихся компонентов височнонижнечелюстного сустава приводит к повышению движений в нем.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы.
Полученные данныевбеполняют пробелов возрастной, породной, видовой и сравнительной анатомии челюстного аппарата домашних овец. Результаты исследований можно использовать в учебном процессе при чтении лекции и проведении лаборатррно-практических занятий по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии на ветеринарном, зооинжинерном и биологическом факультетах высших учебных заведений, а также при написании соответствующих разделов учебников и учебных пособий по сравнительной и возрастной анатомии.
В практическом плане данные исследований могут найти применение при оперативных вмешательствах, разработке методов лечения и профилактики заболеваний в области височнонижнечелюстного сустава и органов ротовой полости.
Материалы работы могут быть полезными при разработке новых технологии кормления и содержания отдельных пород, возрастных групп овец и целенаправленно влиять на их онтогенез с целью выведения новых пород с заданными продуктивными качествами.
Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии и зоотехнии Алтайского, Кубанского, Новосибирского государственных аграрных университетов, Кабардино-Балкарского государственного университета, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина, Кабардино-Балкарской, Нижегородской и Ставропольской государственной сельскохозяйственных академиях, а также в отделе биоэкологии Института экологии горных территории Кабардино-Балкарского научного центра РАН и в отделе животноводства научно-исследовательского института сельского хозяйства КБР.
Апробация работы. Основной материал исследований доложен на первой научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского технологического института (Черкесск, 1997), республиканской научно-практической конференции, посвященной 40-летию КБГУ (Нальчик, 1997), региональной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 1999), международной научно-практической конференции специалистов различных направлении ветеринарной медицины и биотехнологии (Москва, 1999), заседаниях Кабардино-Балкарского отделения ВНОАГЭ (Нальчик, 1997-1999) и научно-практических конференциях Кабардино-Балкарской госсельхозакадемии (Нальчик, 1997-1999).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 научных статьей.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
породные особенности возрастных морфофункциональных изменений лицевых и жевательных мышц домашних овец карачаевской и северокавказской пород в постнатальном онтогенезе;
возрастные изменения степени кривизны и соответствия компонентов височнонижнечелюстного сустава изучаемых пород овец;
породные особенности возрастных изменений краниометрических показателей домашних овец в постнатальном онтогенезе;
- возрастные изменения диаметра мышечных волокон жевательных и лицевых мышц в постнатальном онтогенезе изучаемых пород овец.
Объем и структура диссертации. Диссертационная изложена на 175 страницах машинописного текста, включая введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и список использованной литературы. Диссертация содержит 27 таблиц, 12 рисунков, список литературы включает 200 источников, из них 62 зарубежных авторов.
Жевательная и лицевая мускулатура млекопитающих в сравнительно-видовом и породном аспектах
Морфофункциональные особенности жевательной и лицевой мускулатуры разных видов, пород и породных групп сельскохозяйственных и диких млекопитающих обусловлены различиями характера пищи, способов ее добывания и механической переработки в ротовой полости и образа жизни. Глубокие знания их особенностей представляют интерес в плане решения вопросов эволюционного пути становления различных видов, пород и породных групп животных и практическую значимость в плане разработки рациональных приемов и способов содержания и кормления указанных групп млекопитающих и разработки природоохранных мероприятий.
В этом плане В.Г. Касьяненко (1953) отмечает о большой значимости детальных знаний не только основных органов локомоторного аппарата и их вспомогательных органов, но и специфических особенностей их кровоснабжения и иннервации для освещения важнейших вопросов в области решения проблем целенаправленного выращивания животных. Тем не менее, глубина исследований их по охвату изучаемого материала оставляет желать лучшего. Анализ доступных литературных сообщений, касающихся изучения рассматриваемой мускулатуры показывает, что более детально изучены жевательные мышцы по сравнению с лицевыми. При этом подавляющее большинство из этих сведений носят фрагментарный характер и не охватывает всю полноту изучаемых мышц. Из работ с более полным охватом всех жевательных мышц заслуживают внимания следующие сообщения: А.И. Акаевский (1923), М.К. Замятин (1930), А. Петков (1934), А.Я. Катц (1935), В.А. Ковалева (1951, 1955а, 19556), И.Ф. Мокров (1955), В.Н. Жеденов и С.С. Бигдан (1957), П.П. Гамбарян (1960), М.Г. Привес с другие (1968), К.К.Юршанс и Г.Ю. Пакалнсом (1969), Б.М. Хромова с соавторами (1972),
А.Ю. Ноздрачев (1973), Х.Т.Кушхов (1974, 1988), I.Dvorak (1976), и Ю.Е.Баталин (1984), W. Heinze (1963, 1964). Одни из перечисленных работ касаются сравнительно - видового и функционального анализа жевательной мускулатуры пушных зверей. Так, И.Ф. Мокров (1955), занимался изучением морфологических особенностей жевательного аппарата пушных зверей (соболя, норки, песца, серебристо-черной лисицы, немецкой овчарки, речного бобра). Автор работы не совсем удачно называет большую жевательную мышцу наружной жевательной, медиальную крыловую-внутренней, а латеральная крыловая вообще не затронута.
В своем сообщении, касающемся видовых особенностей жевательных мышц пушных зверей, Ю.Е.Баталин (1984) отмечает, что в морфологии жевательного аппарата у домашних животных, относящихся к близкородственным группам, наряду с общими признаками, имеется ряд ряд характерных отличий. Автором работы, к сожалению, не затронуты видовые морфо-функциональные особенности жевательных мышц и их внутренняя архитектоника.
Недостатком ряда работ является то, что они касаются жевательной мускулатуры только отдельных видов млекопитающих. Так, в одной из исследований В.А. Ковалевой (1955), затронуты вопросы морфологической характеристики жевательных мышц лишь лошади. А в более ранней работе (1951), автором проведен глубокий сравнительно-видовой и функциональный анализ жевательных мышц домашних животных.
Исследования А.И.Акаевского (1923) посвящены изучению лицевой и жевательной мускулатуры северного оленя. В большой жевательной мышце этого вида животного автор выделяет две части - поверхностную и глубокую. В отношении двубрюшной мышцы он отмечает, что от аборальной части орального брюшка двубрюшной мышцы отходит сухожильный тяж, переходящий в мышечный пучок, заканчивающейся сухожильно на linea miolohjoidea у третьего коренного зуба. Кроме того, от него отходит в попе речном направлении мышечные волокна. Нужно полагать, что это связано с функциональным различием орального и аборального ее брюшков. В пользу такого предположения указывает в своем сообщении Х.Т. Кушхов (1974), в котором отмечает,что оральное брюшко двубрюшной мышцы срастается с межчелюстной и предполагает синергизм ее с ней.
Такое двойственное положение двубрюшной мышцы, по-видимому, является причиной причисления рядом авторов ее к мышцам дна ротовой полости Л.П. Васильева, (1968), В.Л. Лавинская,1970, C.Goldt, (1907). М.Привес и др. (1974) эту мышцу даже не причисляют к жевательным Э.И. Борзяк с группой авторов (1986) относит эту мышцу к подъязычным. Г.Ф. Иванов (1949) при описании жевательной мускулатуры тоже абсолютно не касается двубрюшной мышцы. В противоположность им во всех учебниках и учебных пособиях по анатомии животных рассматриваемая мышца описывается с группой жевательных.
Лицевая мускулатура, у кролика, по мнению В.Н. Жеденова (1957), представляет собой результат филогенетической дифференцировки подкожного мускула головы. Что же касается жевательной мускулатуры, то у данного вида животных височная мышца слабо развита. Исследования Б.М. Хромова с соавторами (1972)касаются изучения особенностей жевательной мускулатуры собаки, а А.Д. Ноздрачева (1973)-анатомических особенностей ее у кошки. В этих сообщениях отмечается, что у данных видов животных большая жевательная мышца состоит из поверхностного и глубокого слоев, а у кошки дополнительно выделяется еще средний пласт.
Изучая жевательные мышцы обезьян методом послойного препарирования, К.К. Юршанс и Г.Ю. Пакалнс (1969) установили, что у данных представителей животных из всей жевательной мускулатуры наиболее сильно развита височная. Авторы считают, что в отдельных жевательных мышцах их выделяют различное количество пластов или слоев, отделенных друг от друга сухожильными прослойками с различными точками закрепления. I. Dvorak (1976) тоже считает, что из всех жевательных мышц у человека, обезьяны и хищных самой мощной является височная. В литературе значительное расхождение мнении имеет место и по вопросу структурной организации жевательных мышц. Так, Л.П. Гамбарян (1935) в большой жевательной мышце грызунов находит латеральную и медиальную жевательную. Более того, в латеральной жевательной в свою очередь он выделяет переднюю и глубокую порции. В медиальной жевательной считает необходимым выделение передней и задней частей с обособленными точками закрепления. О.Л. Россолимо (1959) в большой жевательной мышце у нутрии тоже выделяет две порции. То же самое указывает Н. Allen (1830), и E.Teutleben (1873).
В противоположность им Х.Т. Кушхов (1984) в своем сообще-нии,касающемся жевательного аппарата нутрия,крысы и кролика отмеча-ет,что большая жевательная мышца этих видов животных не делится ни на какие порции, за исключением нутрии, у которой спереди от нее имеется еще одна обособленная мышца, которая мясисто начинается от наружной поверхности слезной, верхнечелюстной и носовой костей тей (на их границе), направляется аборо-вентрально и закрепляется сухожилием на латеральной поверхности тела нижнечелюстной кости на уровне 2-3-го \ коренных зубов. Автор называет ее передней жевательной мышцей. Функцией ее он считает выдвижение нижней челюсти кпереди при грызущих движениях последней и увеличение разнообразия ее движений.
Краниометрическая характеристика черепа млекопитающих в сравнительно-видовом и породном аспектах
Значительное место среди литературных сообщений по данному вопросу занимают сельскохозяйственные и дикие копытные животные. При этом, абсолютное большинство из последних посвящены изучению его у жвачных. Обращает на себя внимание то, что ряд авторов занимался исследованием только отдельных костей черепа, Л.Я. Груздев (1965), Л.А. Омель-ченко (1965).
Породные особенности черепа крупного рогатого скота ставились задачами исследования ряда авторов. При этом заслуживает внимание сообщение Е.Н. Слесаревой (1963), касающееся доказательства стабильности краниологических типов крупного рогатого скота и, в частности, животных красной степной породы на основании сопоставления краниометрических показателей этой породы скота, забитых в 1940-1950 годах, с таковыми, по обработанным черепам Е.Ф.Лискуным в 1908-1910 годах. Таковы были и задачи исследований П.Н.Кулешова (1988). Изучая особенность черепа коров, быков и волов калмыцкой породы, автор приходит к заключению, что калмыцкий скот имеет большее сходство с индийским скотом, нежели с европейским.
В этом плане заслуживает внимание сообщение Т.К.Апиньян (1948), касающееся краниологического изучения малокавказского скота Армении в связи с отличием от азербайджанского и близкого Bos. sondeicus.
Занимаясь исследованием наследования и фиксации новых признаков гибридов и придавая этим вопросам теоретическое и практическое значение по изучению их морфологическими методами, Е.Г.Андреева (1935) проследила их результаты у bovinae. На основании результатов изучения гибридов исходных форм они подразделены на группы. К сожалению, в качестве участка влияния признаков на черепе автором исследовании были только за-тылочно-теменная, височная и лобная области. Методами статистической обработки промеров черепа и рогов с целью изучения влияния доместикации диких и одомашненных форм крупного рогатого скота (Bubalus arnee, Dos.mutus, Bos.javanicus и Bos.guarus) H. Bohlken (1964) установил, что вследствие одомашнивания произошло уменьшение ширины черепа. Объектом исследований В.Е. Присяжнюк с соавторами (1986) были черепа сайгаков Калмыкии и Северного Казахстана в плане установления наличия полового диморфизма. Е.П. Беленьковым с соавторами (1979) были выявлены особенности его у домашних свиньей различных популяций, а М.А. Сафаровым (1965) были установлены половые различия дикого кабана Азербайджана, P. Fondos (1964), изучены морфологические различия черепов испанских косуль.
Значительное место среди литературных сообщений по изучению черепа в сравнительно-видовом аспекте отведено хищным животным Нгуен Нью Хиен,(1964), О.А.Россолимо,(1965), Э.К.Нариманов (1986а, 19866), P.Wirost, (1968), C.Fohle, (1970), I.Herar, (1970), P,Suminskii, (1975)). Из литературных сообщений,касающихся изучения черепа кошачьих заслуживают внимание Н.К.Верещагина (1973) по изучению краниометрических различий восточноевропейской популяции бурого медведя и ископаемых медведей. Изучением полового диморфизма черепа камышовых и лесных котов занимался СБ. Насибов (1986)," а объектом особенности исследований черепа одичавшей кошки субантарктических островов Нергелена." Сообщение же Х.Т. Кушхова (1997), к сожалению, касается лишь изучения топографии отверстии черепа одногорбого и двугорбого верблюдов.
Из работ по изучению черепа отряда грызунов следует указать на сообщение В.А. Канышевой (1995) о географической изменчивости бобров Северо - Запада России, где она отмечает, что за 40 лет акклиматизации достоверно уменьшилась кондилобазальная длина черепа и произошло изменения ряда признаков последнего. О видовых особенностях его у болотного бобра сообщает Н.К. Верещагин (1950). На большом количестве черепов водяной полевки прослежены аллометрические закономерности изменения некоторых его признаков (В.Г. Ищенко, 1967). Вопросы адаптационных изменений черепа роющих грызунов интересовали V.C. Agnawab,(1967), G.B. Gawelle Christopher, (1983) и С.Н. Nelles (1969) - полового диморфизма черепа гудзонской бурундуковой белки.
Из литературных сообщений по данному вопросу следует указать на работу Х.Т. Кушхова (1996), касающуюся функциональной обусловленности краниометрических показателей отдельных представителей млекопитающих. Заслуживает внимание и работа A.W. Crompton (1963), касающаяся изучения нижней челюсти млекопитающих триаса и челюстного сустава рептилий и млекопитающих, и сообщение Н.М. Dipoix (198!), посвященное тоже изучению формы той же кости млекопитающих и человека с различиями типов жевательной функции. При значительно большем охвате изучаемых видов животных исследование Р.Н. Шейх-Задэ (1961) касается только изучения особенностей отдельных костей черепа. По охвату изучаемых видов животных заслуживает внимания и работа I. Migao (1978), посвященная изучению различий относительной массы нижней челюсти и кальвария у разных видов млекопитающих и человека.
Заканчивая обзор литературных данных, касающихся черепа разных видов наземных четверонногих млекопитающих, следует остановиться и на сообщении H.I. Rosenberg с соавтором (1995), в котором описываются результаты изучения морфологии головы представителя сумчатых - поссума - медоеда, у которого, по мнению автора, череп напоминает птичий. Из работ, касающихся изучения черепа человека и приматов, сообщение А.Я. Катц (1931) носит прикладной характер и посвящено изучению архитектуры нижней челюсти взрослого человека. С.Г.Каценедельсон (1965) изучил функциональные значения околоносовых пазух. Н. Fransone с соавторами (1967) посвятили свою работу архитектуре нижней челюсти приматов, a W.C. Hartwig (1995)- изучению влияния жизненного цикла обезьян на их череп.
Височнонижнечелюстной сустав домашних овец в постнатальном онтогенезе
Височнонижнечелюстной сустав млекопитающих характеризуется единообразием основных образующих его компонентов, и особенности этого сочленения у разных видов животных обусловлены характером пищи, способом ее добывания и механической переработки в ротовой полости и другими факторами. По анатомическому строению он относится к типу сложных суставов, так как между основными компонентами, т.е. суставным бугорком височной кости и суставным отростком нижней челюсти, по свидетельству Х.Т.Кушхова (1988) у всех млекопитающих присутствует неодинаковой формы у разных видов животных хрящевой суставной диск. Количество осей движений в нем у разных видов различное и по данным указанного автора зависит от перечисленных факторов. Наши исследования показали, что суставной бугорок височной кости обеих изучаемых пород домашних овец состоит из двух площадок передней-горизонтальной и задней-вентральной, перпендикулярно соединенных друг с другом. Горизонтальная площадка расширена в латеро-медиальном направлений, имеет несколько выпуклую поверхность в оро-аборальном и латеро-медиальном направлениях. Вертикальная площадка расположена на передней поверхности засустав-ного бугорка височной кости. Горизонтальную площадку следует считать участком боковых движений нижней челюсти и выдвижения ее кпереди и обратно. Вертикальная же площадка является упором, ограничивающим движения нижней челюсти назад, а угол между указанными площадками является участком сагитальных (смыкательно-размыкательных) движений последней.
Суставной отросток нижней челюсти представлен вытянутым в латеро-медиальном направлении валиком. Он характеризуется значительной выпуклостью в оро-аборальном и незначительной вогнутостью в латеро-медиальном направлении. Медиальная часть отростка ниже латеральной. Эта часть покрыта суставным хрящом спереди, сверху и сзади. Ее мы счита 88 ем участком сагитальных (смыкательно-размыкательных) движений нижней челюсти. Что же касается латеральной части, то она покрыта таким слоем только спереди и сверху и ее следует считать частью боковых движений нижней челюсти и выдвижение ее кпереди и обратно.
На дорзальной поверхности суставного диска так же, как и на суставном бугорке височной кости, можно выделить такие же площадки -переднюю горизонтальную и заднюю - вертикальную с выше отмеченными функциями. Те же площадки имеются и на вентральной поверхности хрящевого суставного диска.
Вопрос о функциональном назначении хрящевого суставного диска в рассматриваемом сочленении животных и человека, как об этом было указанно выше в обзоре литературы, до настоящего времени был спорным. Мно-гие исследователи считали, что он служит для исправления существующего несоответствия формы и конфигурации суставного бугорка височной кости и суставного отростка нижней челюсти, что следует считать ошибочным, ибо в природе никогда не бывает так, чтобы сначала создавалось бы несоответствие, чтобы его затем исправлять. Некоторые авторы даже в своих специальных монографических исследованиях не затрагивают и обходят стороной наличие этого диска в данном сочленении. В этом плане заслуживает внимание функциональная оценка рассматриваемого хрящевого диска, приводимая в сообщении Х.Т. Кушхова (1988). Автор указывает, что этот диск обеспечивает увеличение размахов движений нижней челюсти в височно-нижнечелюстном суставе, с чем, мы полагаем, вполне можно согласиться.
По вопросу количества осей движений в изучаемом суставе животных среди исследователей тоже нет единого мнения. У домашних овец, как представителей жвачных, движения в нем происходят по трем осям, а именно: по сагитальной оси - смыкательно-размыкательные (отведение и приведение), по вертикальной оси- ее боковые движения и во фронтальной плос-кости-выдвижение нижней челюсти кпереди и обратно. Детальный анализ формы компонентов данного сустава привел нас к заключению, что все движения нижней челюсти в нем совершаются в обоих (дорсальном и вентральном) отделах с наличием двух фаз. Первая из них происходит между суставным отростком нижней челюсти и вентральной поверхностью суставного диска, а вторая между суставным бугорком височной кости и дорсальной поверхностью того же диска. Так, при отведении нижней челюсти вниз (абдукции) в начале движения поверхность суставного отростка нижней челюсти вращается вокруг поперечной оси и скользит по вентральной поверхности суставного диска до полного натяжения оральной стенки суставной капсулы вентрального отдела сустава (первая фаза). Затем начинается вторая фаза движения, при которой дорсальная поверхность суставного диска вращается вокруг своей поперечной оси и перемещается по поверхности суставного бугорка височной кости до полного натяжения суставной капсулы передней стенки дорсального отдела сустава. Аддукция (приведение) нижней челюсти совершается с такой же последовательностью, но в обратном порядке.
При движении нижней челюсти в боковые, в частности, в правую сторону суставной отросток нижней челюсти вместе с суставным диском этой стороны упирается в засуставной отросток височной кости. При этом суставной отросток нижней челюсти левой стороны перемещается рострально по вентральной поверхности суставного диска до полного натяжения передней стенки суставной капсулы вентрального отдела (первая фаза). Во второй фазе данного движения дорсальная поверхность суставного диска этой же левой стороны перемещается по поверхности горизонтальной площадки суставного бугорка височной кости также рострально до полного натяжения передней стенки суставной капсулы дорсального отдела сустава. Механизм фаз выдвижения нижней челюсти кпереди таков же, но описанная схема движений его происходит в обеих (правом и левом) ви-сочнонижнечелюстных суставах. Обратные движения ее происходит с такой же последовательностью, но в обратном направлении. Таким образом, из описанного выше механизма движений нижней челюсти в височнонижнечелюстном суставе домашних овец можно заключить, что основными функциями хрящевого суставного диска, расположенного между суставным отростком нижней челюсти и суставным бугорком височной кости, является, во-первых, увеличение размахов движений нижней челюсти и, во-вторых, укрепление данного сустава.
Помимо этого, из общего анализа морфофункциональных взаимоотношений компонентов данного сустава изучаемого вида животных следует, что в нем имеется значительное разнообразие движений: смыкательно-размыкательные, боковые движения нижней челюсти и выдвижение последней кпереди и обратно, что обеспечивает тщательную механическую переработку грубой растительной пищи в ротовой полости.
Череп домашних овец в постнатальном онтогенезе
В постнатальном онтогенезе череп домашних овец, как и других видов домашних животных, подвергается воздействию самых разнообразных внешних и внутренних факторов. Его рост и развитие, помимо функциональной деятельности органов челюстного аппарата, у разных видов животных определяются различиями образа жизни, условий окружающей среды, характером пищи, способом ее добывания и механической переработки в ротовой полости, а в отношении домашних млекопитающих - факторами доместикации. (рис.8.9.10.11). Существенное влияние на форму черепа и его строение оказывает и функциональная деятельность органов, расположенных на нем. Рост и степень развития головного мозга и ряда экстрарецепторов определяют форму и строения мозгового его отдела черепа. Величина и форма затылочной области определяются интенсивностью функциональной деятельностью шейной мускулатуры, закрепляющейся в этой области. Согласно результатам экспериментальных исследований Г.Х. Шумахера с соавтором (1986) на форму черепа оказывает влияние функциональная деятельность даже грудных конечностей.
У изучаемых домашних овец в постнатальной жизни происходят самые различные возрастные изменения краниометрических показателей как в абсолютном, так и в относительном выражениях (табл 20,27). Прежде всего, анализ возрастных изменений абсолютных краниометрических показателей данного вида животных показывает, что длина мозгового отдела черепа после рождения и до конца исследуемого периода жизни у обеих пород овец значительно меньше по сравнению с другими промерами черепа, из чего можно заключить, что данный промер в постнатальном онтогенезе является самым стабильным по сравнению с другими.
Отношение массы черепа (кальвария) по отношению к таковой нижней челюсти у овец карачаевской породы с периода новорожденное до восьмимесячного возраста больше, чем у овец северокавказской. В последующем, до достижения овцами взрослого состояния, данное соотношение овец северокавказской породы несколько превалирует по сравнению с карачаевской. При этом обращает на себя внимание тот факт, что отношение массы кальвария к таковой нижней челюсти у овец карачаевской породы с периода новорожденное до конца молочного периода снижается, затем до восьмимесячного возраста несколько повышается, а в последующем, до конца изучаемого времени, жизни постоянно снижается. Что же касается овец северокавказской породы, то рассматриваемое отношение в течение всей постнатальной жизни снижается.
В постнатальном онтогенезе значительным возрастным изменениям подвергаются относительные краниометрические показатели изучаемых пород домашних овец (табл 22). Так, относительная длина лицевого отдела черепа и базальной его длины в периоде новорожденности у овец северокавказской породы значительно больше, чем у карачаевской. В молочном периоде развития, в связи с содержанием ягнят карачаевской породы большей частью в пастбищных условиях с самостоятельным добыванием пищи и с питанием более грубыми разнообразными кормами, относительная величина указанных промеров их черепа резко увеличивается, что указывает на повышение функциональной нагрузки на органы жевательного аппарата. У овец северокавказской породы в молочном периоде развития, когда ягнята данной возрастной группы и породы содержат большей частью в условиях кошар и базов с обеспечением их однообразными, готовыми к поеданию кормами, относительная длина указанных промеров значительно меньше, чем карачаевской. Такое превалирование величины длины лицевого отдела и базальной длины черепа овец карачаевской породы над северокавказской продолжается до конца периода полового созревания. В последующем, до
Описанная динамика возрастных изменений относительной длины лицевого отдела и базальной длины черепа пород домашних овец характерна для наибольшей его длины, указывающей на степень выступа последнего аборально за нижний край большого затылочного отверстия, наибольшей ширины, указывающей на степень развития височной области, или степень "хищности" черепа, межглазничной ширины и наконец, мастоидной ширины, указывающей на степень развития шейной мускулатуры, закрепляющейся на затылочной области черепа.
В период полового созревания относительные величины краниометрических показателей черепа всех промеров у обеих пород овец снижаются, за исключением наибольшей длины и ширины его у овец северокавказской породы, где рассматриваемый показатель увеличивается. Что же касается периода зрелости и расцвета функциональной деятельности, то у овец карачаевской породы продолжается снижение данного показателя всех промеров черепа, а у овец северокавказской породы, наоборот, происходит увеличение указанного показателя данных промеров.
В постнатальном онтогенезе рассматриваемых пород овец значительным возрастным изменениям подвергаются и относительные величины промеров их верхней и нижней челюстей (табл 23). Так, в периоде новорожденное относительная длина верхней и нижней челюстей, длина их от точки опоры в височнонижнечелюстном сочленении до последнего моляра и длина ряда резцовых зубов нижней челюсти у овец северокавказской породы больше, чем у карачаевской. Длина ряда коренных зубов, длина диастемы обеих челюстей и длина ряда резцовых костей у овец карачаевской породы наоборот, больше.
В молочном периоде развития у овец карачаевской породы большей величиной относительных размеров обладают общая длина, длина ряда коренных зубов, длина диастемы обеих челюстей и длина ряда резцовых зубов
Постнатальная жизнь изучаемых пород овец с конца молочного периода развития до восьмимесячного возраста в отношении изучаемых промеров челюстей характеризуется большей относительной величиной общей длины обеих челюстей, длины верхней челюсти до последнего моляра, длины ряда коренных зубов, длины ряда резцовых зубов нижней челюсти у овец карачаевской породы. Остальные промеры челюстей у овец северокавказской породы больше.
Период зрелости и расцвета функциональной деятельности характеризуется большей относительной величиной общей длины от точек закрепления в суставе до последнего моляра на обеих челюстях, длины диастемы верхней челюсти у овец карачаевской породы. У овец же северокавказской породы длина ряда коренных зубов обеих челюстей, длина диастемы нижней челюсти и длина ряда резцовых зубов в относительном выражении наибольшей.
Похожие диссертации на Челюстной аппарат домашних овец карачаевской и северокавказской пород в постнатальном онтогенезе
