Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 7
2.1. Характеристика и хозяйственное значение байкальской нерпы 8
2.1.1. Систематическое положение 8
2.1.2. Происхождение и проникновение нерпы в оз. Байкал 8
2.1.3 .Общая характеристика 10
2.1.4. Характеристика места обитания 11
2.1.5. Распространение и миграция 12
2.1.6. Питание 13
2.1.7. Размножение и развитие 14
2.1.8. Поведение 15
2.1.9. Численность 16
2.2.1. Хозяйственное значение 17
2.2.2 Строение кожи 20
2.2.3. Кожный покров ластоногих 27
3. Собственные исследования 32
3.1. Материал и методы исследований 32
3.1.1. Результаты исследований 34
3.1.2. Морфологические и гистохимические изменения кожного покрова байкальской нерпы 34
4. Анализ полученных результатов 69
Выводы 95
Практические предложения 97
Список использованной литературы 98
Приложение 112
Введение к работе
Актуальность исследований. Байкальская нерпа или байкальский тюлень (Pusa sibirica Gmelin, 1798) - уникальное животное и единственный пресноводный вид морских млекопитающих. Являясь эндемиком Байкала и типичным ихтиофагом, байкальский тюлень занимает верхнюю ступень в трофической пирамиде водоема и, тем самым, играет исключительно важную роль в функционировании всего гидроценоза озера. Обитая в замкнутом водоеме, к тому же географически расположенном в границах одной страны, нерпа является идеальной моделью для изучения морфофункциональных вопросов. С древнейших времен и до наших дней нерпа принадлежит к ценным объектам промысла. По данным археологов (Хлобыстин Л.П., 1963, 1964), это животное в значительной мере было «повинно» в заселении берегов Байкала древним человеком, выступая в роли менового товара и ... тотема.
Интерес к Байкалу, величайшему пресноводному озеру мира, обладающему красотой и разнообразием прибрежных ландшафтов, неуклонно возрастает (Плешаков А.С., Бардуков Л.В., Мокрый Т.В., 1990).
Исследования биологии нерпы связаны, прежде всего, с именами Б.И. Дыбовского (Dybowski В., 1929), З.Ф. Сватоша (1923, 1925, 1926), Т.М. Иванова (1938), Н.С. Свиридова (1954), В.Д. Пастухова (1993) и Е.А. Петрова (2003).
Байкальская нерпа в большей мере, чем родственные виды, и особенно, чем каспийская и ладожская нерпы, испытывает воздействие низких температур не только в осенне-зимнее время, но и в течение всего года. В этих условиях огромная роль в адаптационных способностях зверя принадлежит кожному покрову.
Большинство сведений о морфологических и гистохимических показателях кожи ластоногих, представленных в литературе прошлых лет -В.М. Бельковича (1964), В.Е. Соколова (1973), Y. Meyer (1997) и Н. Geyer (2000), носит фрагментарный характер, многие вопросы структурно 4 функциональной организации кожного покрова в доступной литературе нами не обнаружены.
Использование современных методов исследований, дает возможность более полно осветить морфофункциональные особенности кожного покрова байкальской нерпы, которые важны для понимания её физиологии и патологии. Полученные научные данные могут стать основой для дальнейших изысканий, направленных на целесообразное базирование промысла и мониторинга окружающей среды. В связи с возрастающей антропогенной и техногенной агрессией на окружающую среду, особую актуальность представляет разработка проблем рационального использования возобновляемых природных биоресурсов в частности, популяции байкальской нерпы.
Цель и задачи исследований. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р.Филиппова» (номер государственной регистрации 019700 05368).
Цель работы - выявить структурно-функциональные изменения кожного покрова байкальской нерпы.
Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить морфогенез кожи байкальской нерпы в постнатальный период онтогенеза.
2. Определить возрастные особенности строения кожи и волосяного покрова нерпы на различных участках тела.
Научная новизна. Многие вопросы гистоморфологии и гистохимии кожного покрова байкальской нерпы в доступной нам литературе не освещены. Впервые изучены морфофункциональные, топографические особенности кожного покрова байкальской нерпы в различные периоды постнатального онтогенеза с использованием классических методов гистологии, современной гистохимии, микрометрического и биометрического анализа.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют расширить и дополнить имеющиеся сведения о морфологии кожи ластоногих. Гистоморфологические и гистохимические исследования кожного покрова позволяют вскрыть динамику морфофункциональных изменений в течение жизни животного. Кроме научного интереса, изучение кожного покрова имеет большое прикладное значение, так как шкура нерпы - ценное меховое сырье и полученные результаты исследований могут быть использованы в кожевенном производстве. Данные научных исследований выявляют видовые, возрастные и топографические особенности гистоморфологии и гистохимии кожного покрова байкальской нерпы и могут быть использованы:
- при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств по возрастной, сравнительно-видовой, эволюционной и экспериментальной макро - и микроморфологии;
- в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии и физиологии на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений;
- при изучении адаптационных процессов в экстремальных условиях;
- для обоснования технологической целесообразности базирования промысла на перелинявших первогодках - кумутканах;
- при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней кожного покрова;
- при установлении видовой принадлежности кожи в ветеринарно-санитарной и судебной экспертизе;
- при реализации научных программ, связанных с разработкой и мониторингом проблем рационального использования возобновляемых природных биоресурсов, в частности байкальской нерпы. Внедрение результатов исследований. Полученные данные используются в учебной и научной работе на кафедрах анатомии, гистологии и физиологии ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА им. В.Р.Филиппова», «Иркутская ГСХА», «Якутская ГСХА», «Красноярский ГАУ», «Омский ГАУ», «Дальневосточный ГАУ», «Уральская ГАВМ», Хакасском государственном университете, ГНУ НИИВ Восточной Сибири СО РАСХН.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на научно-практической конференции, посвященной 75-летию ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА им. В.Р.Филиппова» (Улан-Удэ, 2006), опубликованы в «Вестнике БГУ» Серия 2. Биология (Улан-Удэ, 2006), в материалах международной научно-производственной конференции «Эколого-биологические проблемы повышения продуктивного долголетия животных» (Екатеринбург, 2006) и международной научно-практической конференции «Стратегия развития высшего сельскохозяйственного образования и науки в Сибири в 20 веке», посвященной 75-летию ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА им. В.Р.Филиппова» (Улан-Удэ, 2007).
Публикации. Основные результаты научных исследований по теме диссертации отражены в 5 печатных работах.
Основные положения, выносимые па защиту:
1.Возрастные особенности гистогенеза кожи байкальской нерпы в постнатальном онтогенезе.
2.Топографическая и гистохимическая характеристика кожно-волосяного покрова нерпы.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах 120 компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, анализ полученных результатов, выводы, практические предложения и внедрение, иллюстрирована 19 микрофотографиями, 6 таблицами и 5 гистограммами. Список литературы включает 148 источников, из них 118 отечественных и 30 зарубежных авторов.
Систематическое положение
Байкальская нерпа является представителем типа хордовых (Chordata), подтипа позвоночных (Vertebrata), класса млекопитающих (Mammalia), отряда ластоногих (Pinnipcdia), семейства настоящих тюленей (Phocidac), подсемейства настоящих, или десятирезцовых, тюленей, или нерп (Pusa), вида байкальский тюлень, или нерпа (Pusa sibirica). Пресноводная форма (Арсеньев В.А., 1976).
Проанализировав литературные данные и различные гипотезы, особое внимание следует уделить авторам, мнение которых оказалось наиболее близким к современным представлениям (Georgi I.G., 1775; Pallas P.S., 1776; Черский И.Д., 1877; Берг Л.С., 1910, 1949; Обручев В.А., 1915; Огнев СИ., 1935; Иванов Т.М., 1938; Davies J.L., 1958; Мс Laren J.A., 1960; Кожов ММ, 1962; Ламакин В.В., 1964). Согласно мнению перечисленных исследователей, нерпа попала в Байкал из морей Ледовитого океана по рекам во время оледенения и она имеет общего предка с кольчатой и каспийской нерпами. Эта гипотеза подтверждается данными о паразитофауне байкальской нерпы: кожные вши (Echinophthirius horridus) нерпы того же вида, что и вши северных тюленей (обыкновенный и кольчатый тюлень; Асе М.Я., 1935; Мозговой А.А., Рыжиков К.М., 1950), а байкальская нематода Contracarcum osculatum (Жалцанова Д.-С.Д., 1992) широко распространена у северных тюленей (Мозговой А.А., Рыжиков К.М., 1950). М.В. Юрахно (1990) считает, что предок байкальской нерпы проник в Байкал из Охотского моря, выявив сходство между гельминтофаунами байкальской и охотской нерп.
Современные представления о происхождении и эволюции байкальской нерпы сводятся к следующему. Имеется мнение, что байкальская нерпа, независимо от ее появления в собственно Байкале, представляет собой очень древний изолят, сложившийся в плиоцене в северных или дальневосточных морях, или в системе пресноводных озер Северной Азии: время дивергенции байкальской нерпы от общего ствола Phoca (вычисленное по Nei М., 1978) составило 18,4 млн. лет (Богданов А.Г., Пастухов В.Д., 1982). Позже, на основании исследования аминокислотного состава миоглобина методами молекулярной филогении, показано близкое родство нерпы с ларгой и серым тюленем (Phoca vitulina larga, Halechoerus gryphus) и рассчитано, что эти виды отделились от общего предка в последние 7 млн. лет (Барам Г.И., 1991). Опираясь на геологические данные, исследователи полагают, что наиболее вероятное время вселения нерпы в Байкал - плейстоцен (т.е. последние 2 млн. лет), когда тюлени были вытеснены льдом с севера в Великие Сибирские озера и затем расселились из них в Байкал, Каспий, в озера и реки Западной Европы. Позже, по мере таяния льдов, тюлени проникли в Балтийское и Северное моря. Наличие единого пресноводного бассейна, связывающего в период оледенения Байкал и Каспий, препятствовало репродуктивной изоляции популяций тюленей. Другие исследователи рассчитали время возможной дивергенции байкальской и кольчатой нерп, и серого тюленя от общего предка как «fie ранее 2,2 млн. лет назад» (Маликов Н.Г., 1996) и показали, что тюлени арктических морей более близкие родственники между собой, чем с байкальской.нерпой. Уточненное время отделения от общего предка ветви ларги и кольчатой нерпы от байкальской нерпы составило 1,7-1 млн. лет назад (Маликов Н.Г., 1997): их общий предок в плиоцене населял Северный Ледовитый океан, а плейстоценовое похолодание вытеснило часть тюленей на юг, тогда и стало возможным проникновение нерпы в Байкал через Лену (Маликов Н.Г., 1997).
Таким образом, нерпа «пришла» в Байкал из северных морей и произошло это, вероятно, не так давно - в пределах 2 млн. лет назад, а возможно и позже. Вопрос о степени близости различных видов тюленей пока не совсем ясен, однако, несомненно, что ближайшими родственниками байкальской нерпы являются кольчатая и каспийская нерпы.
Исследования вариабельности генома митохондриалыюй ДНК байкальской нерпы показали очень малую генетическую гетерогенность ее популяции -" это говорит о том, что нерпа, по-видимому, произошла от небольшого числа предков проникших в Байкал (Sasaki Н., 1994).
Длина тела половозрелых животных колеблется от 120 до 165 см, причем разница в длине тела самцов и самок незначительная. Масса тела взрослых особей в период наибольшей упитанности может достигать 80-130 кг, масса новорожденного тюленя немногим более 3,0 кг, длина составляет около 70 см. Взрослые звери имеют короткий (до 2 см) жесткий плотный волосяной покров. Окраска волосяного покрова спины однотонная буровато-серая с оливково-сизым отливом и серебристым оттенком. Бока и брюхо более светлые, общий фон этих участков тела серебристо-серый (Соколов В.Е., 1989). Различий в окраске самцов и самок не отмечено. Морда секачей (половозрелых самцов) старших возрастов почти голая. Детеныши рождаются с мягким, чисто белым мехом, но после смены ювенилыюго покрова щенки приобретают окраску взрослых. Когти в отличие от других тюленей толстые и высокие, на верхнем крае образуется продольный киль (Пастухов В.Д., 1993; Петров Е.А., 1999; Кутырев И.А., 2006).
Байкальская нерпа выделяется среди близкородственных видов ярко выраженными признаками полового диморфизма внешнего облика и черепа (Пастухов В.Д., 1969), а также строением остевого скелета (Антонюк А.А., 1979) и некоторым своеобразием кариотипа (Абиндер Е.М., 1969).
Байкальская нерпа обитает только в озере Байкал. Байкал уникальное озеро нашей планеты. Уникальность экологической системы озера Байкал недавно признана юридически. В 1996 г. озеро и непосредственно примыкающая к нему территория были включены в Список участков мирового природного наследия ЮНЕСКО. В 1999 г. принят Закон Российской Федерации "Об охране озера Байкал".
Размножение и развитие
Спаривание взрослых особей начинается вскоре после рождения щенков в конце марта - первой половине апреля подо льдом. Лактация не препятствует успешному протеканию гона. Предполагают, что байкальская нерпа полигам (Арсеньев В. А., 1976).
Беременность длится 11 месяцев, из них 3 месяца занимает латентный период, т.е. наблюдается задержка развития - эмбриональная диапауза.
У основной массы самок рождение детенышей происходит в феврале -марте, редко - в апреле. Задолго до этого самки делают себе логовища, где лёд обычно покрыт толстым слоев снега. Логовище имеет сообщение с водой через расширенную отдушину или лунку диаметром 40-80 см. Снежный домик, заледеневая изнутри, становится очень крепким и снаружи почти незаметным. На небольшом участке льда иногда могут располагаться 2-3 логовища, но обычно они значительно удалены одно от другого.
Самка обычно рождает одного детеныша, но бывают и двойни. Тело новорожденного покрыто густым желтовато-белым волосом. Постоянно скрываясь в снежной норе, детеныш ведет малоподвижный образ жизни и, интенсивно питаясь молоком матери, быстро растет. Смена ювенильного покрова детеныша начинается в конце второй недели его жизни и, примерно, к месячному возрасту, щенки окончательно вылинивают, по-прежнему находясь в логовище, которое к этому времени начинает разрушаться. После линьки детеныши не покидают полуразрушенных логовищ и, оставаясь в них, продолжают питаться молоком (Пастухов В.Д., 1993). Лактационный период довольно продолжителен и длится 2-2,5 месяца. К моменту окончания лактации щенки продолжают оставаться в районах своего рождения вплоть до вскрытия ледового покрова Байкала.
Самки становятся половозрелыми в возрасте двух-пяти лет, но только часть из них начинает впервые плодоносить в четыре года. Большинство самок плодоносит по достижении возраста пять-шесть лет, а животные старше семи лет ежегодно рождают детенышей. Яловость среди самок старше семи лет составляет 12 %. Самцы достигают половой зрелости на два года позже самок (Петров Е.А., 1997).
После окончания периода размножения у взрослых и неполовозрелых животных наступает период линьки, начало которого приходится на май. Во время интенсивного взламывания ледового покрова Байкала тюлени еще находятся в разгаре линьки, и очевидно, некоторая часть животных не успевает полностью сменить волосяной покров до полного таяния льдов. Возможно, что у этих тюленей заканчивается линька на берегу (Пастухов В.Д., 1972, 1982,1993).
Период интенсивного нагула захватывает все летне-осенние месяцы. В это время животные рассредоточиваются по всей глубоководной части Байкала, придерживаясь преимущественно северных районов озера. Летом нерпа держится в основном на плаву небольшими группами и одиночно, иногда подходя на короткое время к побережью, где образует немногочисленные береговые лежбища. Осенью, с началом ледостава, тюлени локализуются в придельтовой зоне рек Селенги, Верхней Ангары, Кичеры, в Чивыркуйском, Дагарском, в северной части Баргузинского заливов. Здесь, на тонком припайном льду, нерпа образует осенние лежбища и иногда довольно многочисленные. С появлением плавучего льда взрослые тюлени переходят в районы размножения и линьки, где пребывают до таяния льдов.
Около 80-90% времени суток нерпа проводит в подводном состоянии (Петров Е. А., 1990). Большая часть тюленей разного возраста зиму проводит подо льдом на плаву, пользуясь для дыхания сделанными для дыхания продухами. В начале апреля лед на Байкале начинает ломаться, образуются трещины и разводья, через которые тюлени выходят на лед, образуя залежки разной величины. Раньше других на льду появляются молодые неполовозрелые тюлени обоего пола. В середине апреля на лед массой выходят детеныши, заканчивающие в это время молочное питание, затем яловые самки и взрослые самцы. Позже всех на льду появляются самки, заканчивающие молочное кормление (Арсеньев В.А., 1976).
Большинство зверей, находящихся на льду, лежат головой в сторону лазок или трещин (к воде). Эти тюлени очень пугливы и осторожны и при малейшем намеке на опасность моментально уходят под воду. Летом в северной части Байкала тюлени образуют береговые лежбища, на которых располагаются главным образом самки, причем преимущественно в светлое время суток, а к ночи лежбища оказываются почти пустыми. В начале осени береговые лежбища распадаются. В сентябре - октябре мелководные заливы восточного побережья Байкала покрываются льдом, на котором тюлени образуют залежки иногда численностью в несколько сотен животных. Кромка льда в этих местах время от времени взламывается и отломившиеся льдины с лежащими на них зверем уносятся в открытое озеро, где тюлени держатся разрозненно небольшими группами. В ноябре - декабре на Байкале устанавливается неподвижный ледовый покров, иногда тюлени живут под водой до вскрытия льда (в мае) (Галазий Г.И., 1987; Пастухов В.Д., 1993).
Первые оценки численности популяции нерпы на Байкале относятся к 50-м гг. XX века и основываются преимущественно на опросных данных охотников-нерповщиков и на интуиции исследователей (Петров Е.А., 19976). Численность нерпы в этот период оценивалась в 20-25 и 30 тыс. голов (Свиридов Н.С., 1954, 1958; Мартынов П.И., 1960). В середине 60-х годов на Байкале был проведен учет тюленей в основных районах их концентрации. Общая численность популяции байкальского тюленя приближенно была определена в 35-40 тыс., в 70-х годах количество тюленей достигло 60-70 тыс. особей (Петров Е.А., 2002). В 1970-1980-х гг. отмечался дальнейший рост популяции (Пастухов В.Д., 1993; Петров Е.А., 2003). Естественная смертность в популяции в 1976-1980 гг. оценивалась в 8100 животных в год (Пастухов В.Д., 1993). В конце 1980-х гг. популяция либо продолжала медленно расти, либо стабилизировалась (Петров Е.А., 2004). Осенью 1987 г. началась вспышка инфекционного заболевания нерпы, в результате которой в последующем погибло несколько тысяч животных. В 1987 г. численность популяции составляла 137,5 тыс. особей (Петров Е.А., 1997). В 1990-х гг. отмечалось медленное сокращение численности байкальской нерпы (Петров Е.А., 2003). По мнению Е.А.Петрова (2003а, 20036), это не связано с прямым антропогенным воздействием, включая непосредственную добычу нерпы. Возможно, в этот период наблюдались естественные колебания популяции, в данном случае - ее сокращение, вызванное достижением популяцией «емкости среды» в конце 1980-х гг. Этому, вероятно, способствовало возникновение вспышки эпизоотии - чумы плотоядных в 1987-88 гг. (Grachev М.А., 1989; Пронин Н.М., 1990; Грачев М.А., 1992; Цыбикжапов А.Д., 2006). В 1994 году численность популяции составляла 104 тыс. особей (Петров Е.А., 1997). По мнению Е.А.Петрова (1997), оценка численности популяции в 60-80-х гг. была занижена по методическим причинам. Поэтому, вопрос о динамике численности нерпы остается запутанным и требуются дальнейшие исследования состояния популяции. В настоящее время численность популяции байкальской нерпы оценивается в 80-100 тысяч животных (Петров Е.А., 2003).
Байкальский тюлень - единственное млекопитающее из всех представителей фауны Байкала, отнесен к особо важным объектам биоэкологического мониторинга озера (Пастухов В.Д., Поповская Г.И., 1984).
Строение кожи
Кожа представляет собой трехкомпонентную систему, образованную эпидермисом, дермой и подкожной клетчаткой, которые находятся в морфофункциональном единстве (Акаевский А.И., 1984; Александровская О.В., 1987). Эпидермис (Epidermis) - многослойный плоский эпителий, происходящий из эктодермы. Его толщина тесно связана с количеством волос (обратная зависимость). Температурный и световой факторы внешней среды оказывают существенное влияние на количество волосяного покрова, а следовательно, регулируют толщину эпидермиса (сезонные и климатические особенности). Эпидермис является многоклеточной структурой (основную массу клеток составляют кератиноциты, или эпидермоциты), в которой выделяют пять слоев. Роговой (поверхностный) слой представлен сильно уплощенными, чешуйковидными полигональными, ороговевшими мертвыми клетками, окрашивающимися оксифилыю. Они не имеют ядер и органелл в цитоплазме. Блестящий слой бывает выражен лишь в толстом эпидермисе. Клетки этого слоя плотно прилегают друг другу, так что границы между ними видны нечетко. В клетках блестящего слоя происходит дегенерация ядер. Зерна кератогиалина в клетках сливаются и преобразуются в преломляющий свет вещество - элеидин.
Зернистый слой - состоит из 1-2 рядов клеток. Характерной особенностью зернистых клеток, обусловивших их название, является наличие в цитоплазме кератогиалиновых масс, ассоциированных с пучками тонофибрилл. Второй особенностью клеток этого слоя является присутствие в цитоплазме особых структурных образований - кератиносом. Зернистый слой эпидермиса имеется далеко не у всех животных и не во всех участках тела. Шиповатый слой состоит из шиповатых эпидермоцитов, составляющих основную массу эпителиального пласта. Они окружены плазмолеммой с очень неровными контурами, что обусловлено наличием многочисленных выростов (шипов). Клетки шиповатого слоя содержат круглые ядра. Базальный слой состоит из базальных эпидермоцитов, располагающихся в один ряд. В функциональном отношении клетки базального слоя характеризуются двумя основными особенностями. В них протекают, во-первых, активные процессы синтеза волокнистого белка, полисахаридов и липидов. Во-вторых, они обладают максимальной митотической активностью и соответственно содержат наибольшее количество ДНК - и РНК - содержащих структур.
И.Н. Михайлов, Е.В. Виноградова (1974) считают, что из двух клеток, образовавшихся в результате деления, одна остаётся на месте, а другая мигрирует в верхние функционирующие слои и подвергается в последующем процессу ороговения. Время полного обновления клеток эпидермиса составляет 26-28 дней.
В глубине эпидермиса, преимущественно в области базального слоя, между кератиноцитами, постоянно находятся особые отростчатые клетки двух типов: меланоцитов и клетки Лангерганса. Кроме того, здесь присутствуют особые чувствительные клетки Меркеля. Дерма (derma, cutis, corium) - основа кожи и занимает её основной объём, она отграничена от эпидермиса базальной мембраной и без резкой границы переходит в подкожную жировую клетчатку. В процессе онтогенеза дерма развивается из мезенхимы. Основа кожи построена преимущественно из коллагеновых, а также эластических, ретикулярных волокон и основного вещества. В ней содержатся нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, потовые и сальные железы, волосяные фолликулы и соединительнотканные клетки. Общепринято подразделение дермы на сосочковый и сетчатый слои.
Один из опорных белков дермы - коллаген. Его наименьшей структурной единицей являются субфибриллы которые, группируясь, образуют фибриллы. Фибриллы объединяются в волокно, а совокупность волокон формирует коллагеновый пучок. Проходя в различных направлениях пучки коллагеновых волокон, образуют плотную вязь. Наряду с коллагеновыми волокнами, в дерме присутствует значительное количество эластических волокон, которые имеют цилиндрическую, плоскую и лентовидную формы, также образующие плотную вязь. Особенно много эластических волокон в сетчатом слое, соединительнотканном дермальном влагалище, окружающем волосяные фолликулы, сальные и потовые железы, а также в коллагеновых тяжах, проникающих из дермы в подкожную клетчатку (Гржебин И.О., 1960).
Считается, что ретикулярные волокна располагаются на границе между эпидермисом и дермой. Данных о механических свойствах ретикулярных волокон, несмотря на их широкое распространение в соединительнотканных образованиях, крайне мало (Слесаренко Н.А., 2000). Фибробласты и фиброциты являются основными клеточными элементами дермы. В одних преобладают процессы синтеза протеогликанов, в других - синтеза и внеклеточной сборки фибриллярного белка коллагенового типа.
Гистиоциты могут находится в активном или неактивном состоянии и, в соответствии с этим, несколько различаются по своей структуре. Для них характерна отростчатая форма, большое количество микроворсинок, эксцентрично расположенное ядро и 1-2 ядрышка. Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), в основном, располагаются в верхних слоях дермы, образуя обширные скопления вокруг кровеносных сосудов. В волосе различают корень, помещающийся в коже, стержень волоса, выдающийся из кожи. Корень волоса начинается утолщением, называемым луковицей волоса, которая является местом роста волоса, и в центр которого доходит богатый кровеносными сосудами соединительнотканный волосяной сосочек, питающий волос.
Волосяные фолликулы кожного покрова расположены под некоторым углом. Стержень волоса состоит из кутикулы, коркового и мозгового вещества. Кутикула образует наружный слой волоса. Вблизи луковицы она представлена однослойным столбчатым эпителием. Корковое вещество состоит из ороговевающих, компактно расположенных клеток. В мозговом веществе клетки крупные, ороговевающие, полигональной формы, расположены очень рыхло. В наружном корневом влагалище можно различить характерные для многослойного плоского эпителия три слоя клеток: базальные, шиповатые и поверхностные. Внутреннее корневое влагалище формируется наружными слоями клеток луковицы. Слой Генле располагается снаружи и имеет толщину в одну клетку. Слой Гексли -средний слой образован двумя и большим числом клеток. Однослойная кутикула образует внутренний слой внутреннего корневого влагалища и представляет собой слой черепицеобразно расположенных чешуйчатых кератинизированных клеток.
Результаты исследований
Кожа бельков представлена многослойным плоским ороговевающим эпителием. Эпидермис 1-месячных и 2,5-месячных особей нерпы включает базальный, шиповатый, зернистый и роговой слои. Блестящий слой в эти сроки не выражен. Клетки базального слоя столбчатой формы, цитоплазма их интенсивно окрашивается в фиолетово-черный цвет, по-видимому, окраска базальных клеток обусловлена присутствием пигментных веществ. Ядра эпителиоцитов округло-овальной или овальной формы расположены на разных уровнях. Среди эпителиальных клеток встречаются митозы. В шиповатом слое обычно в два ряда находятся большие с более светлой цитоплазмой полигональные клетки, которые имеют крупные центрально расположенные ядра. В гипохромной кариоплазме просматриваются глыбки гетерохроматина и ядрышки. Клетки зернистого слоя в эпителиальном пласте обнаруживаются в виде непостоянной прерывающейся цепочки, включающей неодинаковое количество от 2-3 до 5 и более клеток. Роговой слой по своей структуре рыхлый, значительной толщины положительно реагирует на кератин, ядра клеток в нём не выявляются. На отдельных участках эпидермиса отмечаются различные по величине и толщине отслаивающиеся поверхностные пласты эпителиальных чешуек (рис.1). Толщина эпителиального покрова у бельков в области брюха (55,6±3,38 мкм), груди (55,7±1,87 мкм) и спины (55,5±1,28 мкм) одинаковая (табл. 2). У кумутканов эпителий кожи достоверно утолщается: на брюхе толщина его равна 81,6±10,90 мкм (Р 0,05), груди - 62,9±2,35 мкм (Р 0,05) и в области спины - 72,2±2,24 мкм (Р 0,05).
Собственно кожа на всех участках дифференцирована на сосочковый и сетчатый слои. У бельков разделение сосочкового и сетчатого слоев осуществляется по дистальным отделам луковиц корней волос, а у кумутканов граница между сосочковым и сетчатым слоями дермы проходит выше на уровне расположения глубоких секреторных отделов потовых желез.
Сосочковый слой состоит из тонких коллагеновых и эластических волокон, содержит волосяные фолликулы, сальные и потовые железы. У одномесячных особей пучки коллагеновых волокон образуют густую и плотную вязь, которая в основном располагается в плоскости параллельной поверхности кожи. В дерме кожи эластических волокон значительно меньше, чем коллагеновых, и располагаются они неравномерно. В основе кожи одномесячных животных очень много соединительнотканных клеток, большей частью они находятся в сосочковом слое и несколько меньше их в сетчатом. Среди клеточных элементов встречаются тканевые базофилы, расположенные возле кровеносных сосудов и волосяных фолликулов. Коллагеновые волокна плотно оплетают сальные и потовые железы. Вокруг волосяных фолликулов они образуют соединительнотканное дермальное влагалище - капсулу.
Сетчатый слой дермы состоит из более толстых пучков коллагеновых волокон, которые в отличие от сосочкового слоя, на различных участках кожного покрова имеют различное направление, образуя войлокообразное переплетение (вязь). Коллагеновые пучки пересекаются под разными углами друг к другу и образуют замкнутые крупные и мелкие петли (ячейки) своими тупыми и острыми углами обращены к поверхности кожи. Внутри каждой петли перпендикулярно её плоскости расположены один или два коллагеновых пучка, анастомозирующих друг с другом. В метах контакта пучков, формирующих петлю, могут образовываться соединения двух видов. Толщина дермы кожи у бельков в области груди составляет 3900,0±55,36 мкм, брюха - 3400,3±46,94 мкм и спины - 3100,1±46,55 мкм (табл. 3). У кумутканов в области груди достигает 2900,0±21,02 мкм (Р 0,001), брюха - 3450,1±50,31 мкм и спины - 2780,0±36,57 мкм (Р 0,001).
Потовые железы имеют типичное трубчатое строение и располагаются в глубине сосочкового слоя. Они состоят из секреторного отдела и длинного выводного протока. Секреторный отдел не образует клубка, а изгибается в виде спирали, далее извивается и переходит в длинный выводной проток, который открывается в верхней трети волосяного фолликула - волосяную воронку, но несколько ниже, чем таковой у сальных желез. Железистые эпителий концевых отделов представлен неодинаковой высоты столбчатыми клетками. Ядра гландулоцитов овальной формы и располагаются в центре. Выводные протоки потовых желез покрыты двухслойным кубическим эпителием (рис. 2). Под базальной мембраной эпителия секреторных отделов располагаются миоэпителиальные клетки, в округло-овальных ядрах, которых отмечается мелкоглыбчатый гетерохроматин.
Сальнью железы - это простые парные железы альвеолярного типа. Альвеолы сальной железы имеют, в большинстве своем, короткие протоки, открывающиеся в волосяной фолликул. Клетки, выстилающие железы, крупные округлой или полигональной формы в цитоплазме имеют много мелких вакуолей. Ядра клеток округлой формы. Ближе к покровному эпителию обнаруживаются железы, клетки которых в цитоплазме содержат крупные вакуоли и имеют меньшего размера ядра. Выводной проток сальных желез открывается в волосяной фолликул на уровне верхней трети корня волоса. К 2,5 месяцам увеличиваются не только размеры и дольчатость сальных желез, но и глубина их залегания, дистальные доли доходят до сосочкового слоя.
