Содержание к диссертации
Введение
1.1. Происхождение сои. История интродукции в мире и в России 6
1.2. Особенность биологии сои 8
1.3. Условия активного бобово-ризобиального симбиоза 11
1.4. Создание ультраскороспелых сортов сои 17
1.5. Белковая продуктивность сортов сои северного экотипа 19
Заключение по главе 21
Рабочая гипотеза. 22
Цель опытов и задачи исследований 22
Глава 2. Место, условия и методика исследований
2.1. Физико-химический состав почв опытного участка . 24
2.2. Метеорологические условия в годы опытов 26
2.3. Объекты исследований 26
2.4. Схема опытов 26
2.5. Вопросы и методы исследований 27
Глава 3. Симбиотическая деятельность посевов сои в центральном нечерноземье
3.1. Формирование симбиотического аппарата 31
3.2. Удельная активность симбиоза и количество фиксируемого азота воздуха 33
3.3. Доля участия биологически фиксированного азота воздуха в питании растений. 35
Заключение по главе 36
Глава 4. Фотосинтетическая деятельность посевов
4.1. Рост и развитие растений 37
4.1.1. Опыты в условиях Центрального Нечерноземья 3 7
4.1.2. Опыты в Шиянга (Ангола) 40
4.1.3. Сумма активных температур. 40
4.2. Динамика площади листьев и ФСП сортов сои. 42
4.3. Динамика накопления сухого вещества органами растений и посевом в целом разных сортов сои. 44
4.4. Чистая продуктивность фотосинтеза. 50
4.5. Сравнительная семенная продуктивность сортов сои разных экотипов 51
4.5.1. Опыты Центрального Нечерноземья. 51
4.5.2. Опыты в Анголе. 54
Заключение по главе 56
Глава 5. Биохимический состав и качество урожая семян сои
5.1. Содержание азота в растениях в зависимости от активности симбиоза. 58
5.2. Динамика потребления азота посевами сои. 63
5.3. Максимальное потребление и вынос азота 1 т семян 64
5.4. Содержание белка и жира в семенах и сбор их с гектара. 66
5.5. Фракционный состав белка. 68
5.6. Структура свободных аминокислот семян. 69
5.7. Структура аминокислотного состава белков. 70
Заключение по главе 72
Глава 6. Энергетическая оценка возделывания сои в условиях центрального нечерноземья 74
Заключение по главе 77
Выводы 78
Предложение производству 80
Список литературы 81
Приложения
- Условия активного бобово-ризобиального симбиоза
- Физико-химический состав почв опытного участка
- Формирование симбиотического аппарата
- Опыты в условиях Центрального Нечерноземья
Введение к работе
климата — эндем Юго-Восточной Азии. Главное достоинство её — высокое содержание белка, состоящего в основном из водо- и солерастворимых фракций, легко усваиваемых животным организмом. Белок сои характеризуется высоким содержанием незаменимых аминокислот. Кроме того, при благоприятных условиях симбиоза соя способна полностью удовлетворить потребность в азоте за счет симбиотической фиксации азота воздуха. Благодаря этим качествам в последние 50 лет мировое производство ее возросло в 10 раз; она распространилась по всем континентам тропического и субтропического пояса.
С 1981 по 2004 г впервые созданы и районированы в Центральном Нечерноземье России четыре сорта сои северного экотипа. Обоснование географических границ возделывания этих сортов, уточнение специфичных технологических приёмов их возделывания представляет теоретический и практический интерес.
Научная новизна. Исследованиями дано обоснование климатических границ возделывания сортов сои северного экотипа. Проведено сравнительное изучение формирования и активности симбиотического аппарата, фотосинтетической деятельности посевов, формирования урожая ультраскороспелых сортов сои северного экотипа в сравнении с более южным сортом. Исследования проведены на дерново-подзолистых почвах Центрального Нечерноземья и на краснозёмах тропической Анголы.
Практическая значимость. Подтверждена высокая продуктивность сортов сои северного экотипа в Центральном Нечерноземье и возможность выращивания её в тропическом поясе Анголы.
В проведении полевых опытов принимали участие студенты третьего курса агрономического факультета Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева Воронкова Е.А. и
5 Синодова М.Н и студенты Агрономического факультета г. Уамбо - Жозе Виндуа и Фернандо Бианда, я выражаю им благодарность за оказанную помощь.
Объём работы. Работа изложена на 97 страниц машинописного текста, содержит 27 таблиц в тексте и 7 в приложении. Список литературы включает 95 наименований на русском и иностранных языках.
Условия активного бобово-ризобиального симбиоза
В симбиотической фиксации азота воздуха принимают участие макросимбионт - растение и микросимбионт - клубеньковые бактерии рода Rhizobium (Посыпанов Г.С. 1972, Bergersen F. J. , 1980 Адамень Ф.Ф., 1995).
Каждый вид бактерий приспособлен к одному или группе видов растений. Например, соевые ризобии, Rh. japonicum, инфицируют только сою, другие виды клубеньковых бактерий не вступают в симбиоз с этой культурой. Rh. lotus инфицирует лядвенец рогатый, a Rh. leguminosarum могут вступать в симбиоз с викой посевной и мохнатой, с горохом и пелюшкой, с кормовыми бобами, чиной и чечевицей. Эта приспособленность вида клубеньковых бактерий к группе видов или одному определенному виду бобового растения называется специфичностью (Bergersen F.J., 1973, Посыпанов Г.С. 1975, Ежегодник СОИСАФ, 1992).
Некоторые специфичные вирулентные штаммы в симбиозе с растением-хозяином интенсивно фиксируют азот воздуха, у других штаммов фиксация азота протекает медленнее и в меньших объемах. Способность штамма инициировать высокую интенсивность симбиотической фиксации азота воздуха называют активностью штамма (Воробьев В.А., 1999, Durbe S.K. 1991, Kadreval J. 1995). Таким образом, первым условием активного симбиоза является наличие специфичного вирулентного активного штамма ризобий (Sherewod J. Е., 1985; Sanches Leyva J.L. 1991; Бабич A.A, 1994).
Если культуру выращивают в регионе традиционно, например, горох, вику посевную, кормовые бобы, или она встречается в естественных фитоценозах (клевер луговой и ползучий), то в почве имеются спонтанные специфичные штаммы ризобий, которые инфицируют эти культуры (Посьшанов Г.С., 1973). Дополнительная инокуляция, в таком случае, как правило, не улучшает образование клубеньков и не увеличивает количество фиксированного азота воздуха. Если же культуру в данном районе возделывают впервые (например люпин, сою) и в почве нет спонтанных специфичных клубеньковых бактерий (Г.С. Посьшанов 1971; Губанов П.Е. 1999; Bruno J.R.A., 2001) то семена перед посевом обязательно следует инокулировать. Без инокуляции клубеньки на корнях не образуются, растения не будут использовать азот воздуха и в результате возникнет азотная недостаточность, сформируется низкий урожай (Адамень Ф.Ф. 1995). Чаще всего в качестве инокулята используют ризоторфин - клубеньковые бактерии, нанесенные на стерилизованный молотый торф.
В Центральном районе Нечерноземной зоны главный фактор, ограничивающий активность симбиоза — повышенная кислотность почвы. Установлена устойчивая видовая специфичность реакции симбионтов на изменение рН, . Например, соя хорошо фиксирует азот воздуха (200 кг/га) и обеспечивает достаточно высокий сбор зерна (30 ц/га) при рНадд 6,5-7,0 (ПС. Посьшанов 1983, Hungria М, 2001; Sousa D.M.G. 1996; Bruno J. R. A., 2001). Сорта сои северного экотипа, созданные в Нечерноземной зоне, приспособлены к слабокислым почвам и могут давать хороший урожай семян даже при pH ,, 5,6 (Посьшанов, 1983).
Третьим по важности фактором, определяющим величину и активность симбиотического аппарата, является влажность почвы (Посыпанов Г.С, 1983; Жеруков Б.Х., 1995; Дозоров А.В., 1993). Усвоение азота воздуха при низкой влажности почвы прекращается не вследствие недостатка воды в клубеньках, клубеньки сами не поглощают воду, они получают ее через корни (Посьшанов Г.С., 1973), а из-за нехватки энергетических материалов — углеводов, которые расходуются на рост новых корешков, «ищущих» воду. Этот процесс усиливается по мере снижения влажности почвы. Нередко в районах с дефицитным увлажнением многие бобовые растения развиваются, не образуя клубеньков, несмотря на производимую инокуляцию (Бегун С.А., 1978; Воробейков Г.А., 1983; Гуреева MIL, 1991).
Наибольший симбиотический аппарат бобовые культуры формируют при влажности почвы от 100% ППВ до влажности разрыва капилляров - около 60% ППВ (Посьшанов, 1973; DeH Amico J.,1991; De AbreuC.A.,1997).
В Центральном районе Нечерноземной зоны (Московская область) засушливые годы и годы с недостаточным увлажнением составляют 45%. В такие годы клубеньков на корнях бобовых культур образуется мало и сравнительно на короткое время или не образуются совсем, урожай резко снижается (Королева Л.Ф., 1995).
Избыток влаги, как и ее недостаток, также неблагоприятен для симбиоза. В этом случае снижается аэрация почвы и ухудшается снабжение кислородом симбиотического аппарата. Аэрация почвы играет важную роль в процессе симбиотической азотфиксации (Pantakhust С.Е., 1975; ПосыпановГ.С., 1983; Бабьева И.П., 1989).
Физико-химический состав почв опытного участка
Опытные поля используются для проведения экспериментов уже более 140 лет. Почва дерново-подзолистая, среднесуглинистая. Реакция почвенного раствора - pHCOJI 5,8...6,1, оптимальная для возделывания сои сортов северного экотипа (Табл. 2). Содержание гумуса 1,9...2,2%, типичное для дерново-подзолистых почв Подмосковья. Содержание легкогидролизуемого азота среднее, обменного калия повышенное. Содержание подвижного фосфора высокое, поскольку фосфорные удобрения вносили ежегодно в течение многих лет.
Поскольку борные и молибденовые удобрения периодически применяли, то содержание подвижного бора в водной вытяжке почвы повышенное и содержание подвижного молибдена в аксалатной вытяжке среднее. Для гарантированной обеспеченности растений молибденом семена перед посевом обрабатывали молибдатом аммония из расчета 30 г Мо на гектарную норму семян. Другие минеральные удобрения в опытах не применяли.
Метеорологические условия в годы опытов в Центральном Нечерноземье были типичными для зоны (Приложения 1...5). По данным метеорологической станции МСХА, напряжённость температурного режима в течение вегетации была на уровне среднемноголетней. Сумма активных температур, выше 10С, за безморозный период в 2003 году была 2350С, а в 2004 г- 2230С, достаточная для всех испытуемых сортов сои. Влажность почвы в слое 0...10 и 10...25 см определяли через 10... 15 дней, от посева до конца вегетации.
В 2004 г. опыты продублированы в Центральной горной зоне экваториальной Африки в Республике Ангола, в Научно исследовательском Институте Агрономии в Шиянга на высоте 2000 м над уровнем моря. Географическое расположение института - 1550 восточной долготы и 1244 южной широты (Приложение 5). Климат зоны субтропический с достаточным увлажнением (Atlas Geografica, 1982; Pituni L. L.s 1985). Среднегодовая температура составляет 19С. Здесь различают два климатических сезона: дождливый жаркий (сентябрь-май) и холодный сухой (июнь-август). Годовое колебание температуры - от 5С в июле до 32С в феврале (Boletim mensal, 1968).
На экспериментальном поле Шиянга сумма активных температур в течение вегетационного периода изучаемых сортов сои северного экотипа была в диапазоне 1900... 1980С, а сумма осадков за этот период составила 165 мм, или в 2 раза меньше среднемноголетних.
Почва опытных полей в Шиянга ферраллитная среднесуглинистая с среднекислой реакцией почвенного раствора (Табл. 2), низким содержанием гумуса, легко гидролизуемого азота, подвижного фосфора и бора; высоким содержанием обменного калия, средним содержанием подвижного молибдена.
суммой активных температур 1850С и Окская с суммой активных температур 2000С, созданы профессором Г.С. ПосыПановым специально для условий Центрального Нечерноземья. Сорт Лира селекции НИИ Масличных культур - самый скороспелый из южных сортов, с суммой активных температур 2150С, созданный для Центральной Чернозёмной зоны.
Агротехника в опыте Центрального Нечерноземья и Центральной Африки была одинаковой (Приложение 15) посев ручной, норма высева 500 тыс. всхожих семян на 1 га. Семена перед посевом инокулировали ризоторфином штамм 6346 производства ВНИИСХ Микробиологии. Прополку сорняков на опытных делянках проводили по мере появления их всходов. Уборку урожая проводили в фазу полной спелости семян с немедленным их высушиванием до влажности 13%.
2.4. Схема опыта. Традиционно, во всём мире, борьба с сорняками велась механическим удалением их в междурядьях, что определяло ширину междурядий. При появлении эффективных гербицидов необходимость междурядных обработок, в ряде случаев, отпала. Теперь ширина междурядий определяется, в первую очередь, габаритами растения данного сорта. Сорта сои северного экотипа Магева и Окская, детерминантного типа роста с минимальным ветвление и не требуют широких междурядий. Сорт Лира южного экотипа, более ветвящийся. В задачу исследований входило выявить наиболее рациональный способ посева и ширину междурядий у сортов различной скороспелости.
Формирование симбиотического аппарата
Как было показано выше, высокая белковистость семян закреплена генотипом сортов сои северного экотипа и обусловлена достаточной ,_..-- обеспеченностью растений биологически фиксированным азотом воздуха. Основные показатели симбиотической деятельности посевов, их максимальные значения в годы исследований приведены в таблицах 3 и 4.
В 2003 году всходы появились через 10 дней после лосева, а через 2 дня сформировались клубеньки и через день в них образовывался красный пигмент - леггемоглобин, свидетельствующий о начале активной фиксации азота воздуха (Таблица 3). Наибольшая интенсивность окраски клубеньков отмечалась в период от образования бобов до полного налива семян, когда потребность растений в азоте и активность симбиоза возрастает до максимума. Количество и масса клубеньков увеличивается до фазы налива семян и, при благоприятных условиях симбиоза, удерживается до конца вегетации (Приложение 13)
В 2004 г., в связи с пересевом, активный симбиоз начался только с середины июня (Таблица 4). Наибольшее количество и масса активных клубеньков формировались в период налива семян и максимальными эти показатели были к фазе полного налива семян. В 2003 г. масса активных клубеньков была менее 500, а в 2004 г. более 500 кг/га. У сорта Магева количество и масса клубеньков были несколько выше, чем у других сортов.
Активная симбиотическая фиксация азота воздуха прекращается с переходом леггемоглобина в неактивный холеглобин.
Продолжительность симбиоза ультраскороспелых сортов в первый год опыта была 81 и 86 дней, а во второй год - несколько больше. У более позднеспелого сорта Лира активный симбиоз был дольше, но семена этого сорта не вызрели.
Выводы по параграфу. 1. При благоприятных условиях симбиоза клубеньки на корнях сои образуются сразу после всходов. 2. Через один...два дня в них формируется легоглобин, что свидетельствует о начале симбиотической фиксации азота воздуха. 3. В период образования бобов и налива семян количество клубеньков у ультраскороспелых сортов составляет 7... 10 млн/га, а у более позднеспелого сорта достигает 13 млн/га. 4. Масса клубеньков на корнях сои сортов северного экотипа достигает более 500 кг/га.
Удельная активность симбиоза и количество фиксированного азота воздуха. Одним из методов определения количества симбиотически фиксированного азота воздуха является расчёт его по величине активного симбиотического потенциала и удельной активности симбиоза (Посыпанов, 1983). В отличие от других методов, он позволяет определить объём симбиотической азотфиксации при выращивании различных сортов одной культуры. Для этого необходимо определить величину активного симбиотического потенциала и общее количество азота, усвоенного посевами.
Активный симбиотический потенциал сортов сои северного экотипа в первый год опыта составлял около 19 тыс. кг.дней/га (Табл. 5). В 2004 г у сорта Магева он был 21, у сорта Окская - 22 тыс. кг.дней/га, различия в этом показателе по ультраскороспелым сортам находились в пределах наименьшей существенной разницы. У сорта Лира АСП составил около 30 тыс кг.дней/га и был достоверно выше, чем у сортов сои северного экотипа, но из-за недостатка суммы активных температур вегетация этого сорта не была завершена.
Удельная активность симбиоза - это количество азота воздуха, фиксированного 1 кг активных клубеньков в сутки. В одинаковых условиях выращивания этот показатель у разных сортов сои бывает одинаковым. В наших опытах в оба года исследований УАС была очень близкой. Различия в количестве фиксированного азота воздуха разными сортами сои северного экотипа в оба года опытов были в пределах HCPos-В 2004 году у сорта Лира, в связи с большей продолжительностью активного симбиоза, симбиотическая фиксации азота воздуха была достоверно выше, чем у ультраскороспелых сортов. Однако, биологическая сумма активных температур этого сорта выше, чем возможности метеорологических условий этого года и вегетация сорта не была завершена.
Опыты в условиях Центрального Нечерноземья
Опыты в условиях Центрального Нечерноземья. Всходы сортов сои северного экотипа выдерживают пониженные температуры и даже заморозки до -6С. Поэтому в Лаборатории растениеводства посев мы проводили в ранневесеннис сроки, не опасаясь возврата холодов. В 2003 году посев провели 12 мая.
Середина мая была достаточно холодной и всходы всех сортов появились одновременно через 10 дней (Таблица 7). Полевая всхожесть семян в среднем составила 94%. Густота всходов в среднем - 420 тыс/га.
Как было показано выше, через 3 дня после всходов, в период формирования примордиальных листьев, на корнях сформировались зачаточные клубеньки. Практически сразу, через один...два дня, клубеньки начинали розоветь, что свидетельствует об образовании красного пигмента - леггемоглобина и начале фиксации азота воздуха.
Первые фазы роста и развития - формирование примордиальных листьев и первых четырёх тройчатых листьев у всех сортов сои наступали одновременно. У сортов сои северного экотипа с пятого тройчатого листа начиналась фаза бутонизации.
Различия в интенсивности развития между сортами проявились только с начала генеративного периода. В фазу бутонизации первым вступил сорт северного экотипа Магева (Приложение 9). Ещё через 2 дня в эту же фазу вступил сорт Окская. Краснодарский сорт Лира в эту фазу вступил на неделю позже, чем Магева (Приложение 10).
В такой же очерёдности наступили фазы образования бобов и полного налива семян (Приложение 11,12). Первым в неё вступил сорт Магева, на четыре дня позже — сорт того же экотипа Окская и на 2 недели позже — сорт Лира. В этой же последовательности сорта вступали в фазу полной спелости.
Прекращение симбиотической фиксации азота воздуха наступало, когда красный активный пигмент - легоглобин, переходил в окисленную неактивную форму - холеглобин. Это происходило за 2...4 дня до сбрасывания всех листьев и наступления полной спелости.
В 2003 году из-за изреживаемости посевов птицами был произведён пересев 20 мая. Соответственно все фазы роста и развития были существенно сдвинуты (Таблица 8).
Продолжительность вегетативного периода у первого сорта северного экотипа Магева была на 7...10 дней меньше, чем у сорта Окская. Самый скороспелый Краснодарский сорт Лира не закончил вегетацию.
Способ посева и ширина междурядий практически не оказывали влияния на срок наступления фенологических фаз развития каждого изучаемого сорта, поскольку температурный режим у каждого сорта был одинаковым. Наиболее ответственная фаза развития в онтогенезе - это фаза полного налива семян. Именно к этой фазе накапливается максимальная сухая масса растения. Далее происходит лишь реутилизация пластических веществ генеративными органами из вегетативных. Одновременно прекращается рост мелких корней и образование корневых волосков. Фотоассимиляты и реутилизированные из листьев, стеблей и корней пластические вещества, направляются в семена. Начинается пожелтение листьев снизу вверх и сбрасывание их в той же последовательности. Завершение симбиотической фиксации азота воздуха - переход легтемоглобина в холеглобин, происходил при пожелтении всех листьев, за 3...4 дня до полного их сбрасывания. Полная спелость семян исследуемых сортов наступала в порядке повышения их суммы активных температур за вегетацию Магева — Окская - Лира.
В 2004 г в научно-исследовательском институте в Шиянга мы испытывали два сорта сои северного экотипа — Магева и Окская. Посев провели первого марта, всходы появились через 5 дней после посева (Таблица 9). Борьбу с сорняками вели ручной прополкой по мере появления сорняков (Приложение 16). В фазу цветения провели учёт на интактных растениях (Приложение 17, 18, 19). Полный налив семян у Магевы отмечен 25 мая и через 5 дней эта фаза наступила у сорта Окская. В конце мая у Магевы наступила полная спелость и 5 июня в эту фазу вступил сорт Окская. Различия в наступлении фаз развития у сортов разной скороспелости были такими, же как и в Центральном Нечерноземье России.
Вегетативный период у сорта Магева составил 36 дней. Окская вступила в фазу бутонизации на 3 дня позже. Генеративный период у обоих сортов продолжался около двух месяцев. Вегетационный период у сорта Окская был на 7 дней больше, чем у сорта Магева.
