Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ ...5
БЛАГОДАРНОСТИ ...7
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 8
СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ГЕНОГЕОГРАФИЯ БОБРОВ 24
Общие замечания ....24
2.1. Америка 25
Северная Америка 25
Южная Америка 27
2.2. Евразия, исключая СНГ 28
Европа , 28
Центральная и Малая Азия 46
2.3. Ресурсы и геногеография бобров России и стран Содружества 51
Общая характеристика численности в СНГ 51
Распространение и границы ареала 54
2.3.3.Современная геногеография бобров как результат искусственного расселения 69
Картографический анализ генофонда 69
Таксономические последствия искусственного расселения 71
2.4. Итоги и общие тенденции развития популяций 73
3. ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
АБОРИГЕННЫХ БОБРОВ ЕВРАЗИИ 74
3.1. Адаптации бобров к водной среде в свете экоморфологии 74
Некоторые исходные положения водной экоморфологии 74
Морфологические адаптации у бобров 77
Межвидовые различия 77
Различия между автохтонными евразиатскими формами 80
Особенности, имеющие важное значение в познании путей эволюции бобров 81
3.2. Феномен белой пятнистости 83
3.2.1. Альбинизм у бобров Старого и Нового Света 83
3.2.2.Пегость волосяного покрова евразиатских бобров 85
3.2.3. Два типа пятнистости плавательных перепонок у бобров 87
Генетически детерминированная пегость 87
Сенильная депигментированность 88
Депигментированные вибриссы 91
Фенотипические особенности аборигенных бобров 91
3.3. Цветовые аномалии аборигенных бобров: механизмы поддержания
в природе и биологическое значение 95
Пятнистость и поведение 95
Гипотеза возникновения белой пятнистости у бобров в природе 98
3.4. Естественные перемещения бобров в аборигенных популяциях 99
т Общие замечания 99
3.4.1. Результаты исследования азасской популяции 100
3.5.Репродуктивный потенциал и демографическая структура
аборигенных популяций 105
Характеристика размножения 105
Демографическая структура минимальных популяций 107
4. ГЕНЕТИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ПОПУЛЯЦИЙ, СОЗДАННЫХ ИСКУССТВЕННЫМ РАССЕЛЕНИЕМ,
И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ОХОТНИЧЬИХ РЕСУРСОВ 113
4.1. Значение генетики для охотоведения и практики охоты:
л ряд важных примеров 113
*** 4.2. Генетическая изменчивость в дочерних
и смешанного происхождения очагах 119
4.3. Изменение темпов развития в искусственно созданных популяциях 126
Изменение массы и размеров тела 127
Изменение краниологических параметров 130
4.4. Полиморфизм в окрасе как индикатор состояния популяций 133
Распространение и биологические особенности черных бобров 133
Цветовые изменения в популяциях бобров на стадии «бутылочного горлышка».... 134
4.5. Зубные аномалии в популяциях бобров
как проявление эффекта «бутылочного горлышка» 137
Феноменальные для древесноядных грызунов патологии 137
История инбридинга одной искусственно созданной популяции 142
5. ЗНАЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ В ВЫБОРЕ
СТРАТЕГИИ СОХРАНЕНИЯ И УПРАВЛЕНИЯ РЕСУРСАМИ 146
5.1. Пассивная охрана как традиционный способ сохранения разнообразия 146
5.1.1. Обоснование активных приемов сохранения аборигенов 146
5.2. Искусственное расселение: возможности и ограничения -. 150
Краткий обзор транслокаций охотничьих животных за рубежом 150
Искусственное расселение: взгляд на Россию 152
Проблемы и перспективы искусственного расселения животных 154
Обоснование нового подхода к интродукциям 157
5.3. Рекомендации к устойчивому .использованию ресурсов 159
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 162
& 7. ВЫВОДЫ 163
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1 166
Введение к работе
Естественная история бобра в прошлом веке, фактически возвращение его из небытия, представляет собой пример того, насколько зависимой бывает судьба животных от воли человека. Еще 60-70 лет назад не только в России, но и во многих других странах Европы, Азии и Северной Америки бобры находились на грани исчезновения или даже были истреблены в результате неумеренной охоты. Угроза потери ценнейшего охотничьего объекта и важнейшего звена водно-болотных экосистем как Старого, так и в Нового Света заставила людей предпринять активные меры по его сохранению. Глобальная акция по спасению достаточно хорошо документирована и описана во многих монографиях и статьях. К тому же бобр, как интереснейший биологический вид, издавна является объектом пристального внимания исследователей. Первая «бобровая» диссертация была написана еще в XVII веке (Bjurberg, 1687). С введения в 1934 г. в Советском Союзе двухступенчатой системы ученых степеней за 70-летний период по объекту нашего исследования было выполнено 53 кандидатских и 9 докторских диссертаций. После защиты последней в этом списке высшей квалификационной работы прошло меньше 10 лет, но за такой короткий период состояние и размещение ресурсов бобров на Евразийском континенте изменилось кардинально: общая численность превысила 625 тысяч особей, а число европейских стран, владеющих генофондом бобров, увеличилось почти вдвое. Многочисленные популяции смешанного происхождения, несмотря на жесткий пресс охоты, начали развиваться более экспансивно. В то же время очаги аборигенных бобров, уже длительное время находящиеся под протекцией человека, продолжают пребывать в состоянии стагнации, а степень угрозы поглощения их гибридными формами усиливается.
Причины, обуславливающие парадоксальность такой ситуации, не исследовались.
Промысловое использование созданных ресурсов традиционно базируется на показателях общей численности и не учитывает генетических особенностей новых популяций, сформировавшихся за последние десятилетия. Продолжаются интродукции в разных регионах, хотя и не в таких масштабах, как раньше; методической основой транслокаций зачастую продолжает оставаться метод «проб и ошибок», в то время как фундаментальные биологические наработки на объектах из смежных областей природопользования остаются невостребованными.
Поэтому основной целью нашей работы было: установить механизмы формирования биологических особенностей в аборигенных и создаваемых посредством искусственного расселения популяциях бобров, выявить их влияние на развитие популяций и определить выбор стратегии управления ресурсами. Для этого предстояло выполнить следующие конкретные задачи:
Проанализировать современное состояние мировых ресурсов рода Castor и определить основные тенденции их развития.
Исследовать популяционные морфо-экологические и демографические особенности аборигенных форм касторид из разных природных зон Евразии и оценить их биологическое значение.
Оценить биологические характеристики искусственно созданных популяций бобров с учетом их генезиса.
Выяснить характер изменений, происходящих в популяциях на стадии «бутылочного горлышка» низкой численности, провоцируемых длительной охраной или искусственным расселением.
Положения, выносимые на защиту:
В результате масштабных транслокаций на евразийском континенте сформировались экспансивно развивающиеся гибридные популяции бобров, в то время как длительная проактивная охрана завела в «генетический тупик» инбридировавшие за этот период очаги аборигенов.
Фенетический облик популяций бобров является индикатором их биологического состояния. Направление негативных изменений, происходящих в популяциях на стадии (стадиях) экстремально низкой численности, следующее: снижение полиморфности в окраске волосяного покрова, начиная с утраты меланизма, появление пегостей и зубных аномалий.
Большинство бобров даже в субоптимальных биотопах ведет оседлый образ жизни. Наиболее подвижная часть популяции — звери в возрасте около 2 лет и самцы.
Популяции, сформировавшиеся в результате гибридизации белорусских и воронежских потомков, характеризуются максимальной плодовитостью, генетическим разнообразием и более интенсивным развитием на начальных этапах онтогенеза. Гетерозистые группировки бобров демонстрируют удивительные способности в освоении пространства на юге Сибири, в странах Балтии и Центральной Европы.
5. Стратегия управления ресурсами бобров должна состоять из трёх
традиционных элементов: а) охрана аборигенных и искусственно созданных
популяций, б) транслокации, в) промысловое изъятие. Каждый из этих блоков должен
включать наряду с известными приемами управления ещё и генетическую
составляющую, обеспечивающую сохранение на высоком уровне
внутрипопуляционного генного разнообразия и гетерозистости ресурсов.
6. Планирование мероприятий по искусственному расселению бобров, как и
других видов, имеющих ограниченные возможности в миграциях и панмиксии,
должно базироваться на популяционно-генетической основе. Это является
важнейшим элементом современного этапа работ по сохранению аборигенных форм,
продолжающих находиться под угрозой исчезновения.
7. Метод ночного отлова бобров на моторной лодке с искусственным
освещением является наиболее эффективным в условиях экосистем Азии
БЛАГОДАРНОСТИ
Данную работу выполнить в одиночку было невозможно физически. Многочисленные экспедиции в отдаленные регионы Евразии обычно сопровождались трудностями, часто опасными для жизни. В полную силу их со мной разделили В.К.Юрин, Н.В. Маюнов, Г.Н. Морев, П.М.Павлов, В.В.Унжаков, A.M. Васин, В.Н.Воробьев, M.Stubbe, A.Stubbe,, Р.Самъяа, С.Шар, В.Ф.Гинович, В.А.Макаров, В.Л.Елсуков и другие надежные полевики. Важную поддержку в получении биологических материалов и необходимой информации оказали Д.Д.Ставровский (Березинский заповедник), А.Г.Николаев и В.Л.Лавров (Воронежский заповедник), Г.Н.Телепнев (Западно-Сибирский филиал ВНИИОЗ), а также украинские (А.М.Волох, И.Н.Шейгас), германские (K.-A.Nitsche, D.Heidecke) и финские (S.Lahti, A.Ermala) коллеги.
Обработка экспедиционных материалов нетрадиционными для охотоведения методами, равно как и осмысление полученных результатов, были бы невозможными без сотрудничества с коллегами из партнерских учреждений: Дальневосточного НИИ минерального сырья (Н.Н.Ефимов), Кировского онкоцентра (А.В.Булычев), генетических лабораторий двух академических институтов - ИПЭЭ и ИЦиГа (А.Н.Милишников, А.С.Графодатский, В.Р.Беклемишева). Полезные советы и конструктивные замечания при обсуждении некоторых разделов работы оказали
Л.Н.Трут (ИЦиГ СО РАН), М.А.Потапов (ИЭСиЖ СО РАН), А.Улявичус (Институт экологии, Вильнюс), А.Паулаускас (Каунасский ун-т), Е.В.Романенко (ИПЭЭ РАН).
В оформлении работы важную помощь оказали сотрудники лаборатории экологии ВНИИОЗ В.А.Соловьев и А.А.Сергеев, а также В.Н.Пиминов, В.И.Карпухин. Особо хочу отметить человека — Учителя, наставника, соавтора публикаций и старшего коллегу - роль которого для меня и для успеха данной работы невозможно переоценить. Это - член-корреспондент РАСХН, доктор биологических наук, профессор Сафонов Владимир Георгиевич, помощь и поддержку которого я ощущал с первого дня своей трудовой и научной карьеры, под руководством которого была выполнена моя первая квалификационная работа.
И, наконец, вполне сопоставимый со всеми перечисленными коллегами вклад в обеспечение возможности довести до конца эту работу внесли мои близкие: супруга Татьяна Евгеньевна и родители - Роза Михайловна и Павел Михайлович.
Приношу глубочайшую благодарность все перечисленным здесь людям.
