Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Требования народного хозшства к тяжело возному коннозаводству, состояние и перспективы его развития 18
1.1. Главные направления развития коневодства и роль тяжеловозных пород 18
1.2. Характер использования лошади в сельском хозяйстве и требования к типу тяжеловоза 19
1.3. Тяжеловозы в продуктивном коневодстве ....«..... ох
1.4. Перспективы развития тяжеловозных пород и племенные ресурсы тяжеловозов 58
1.5. Выводы 68
Глава 2. Зоотехническая характеристика лошадей тяжеловозных пород 71
2.1. Русская тяжеловозная порода 71
2.1.1. Происхождение, численность, зона разведения, назначение
породы 71
2.1.2. Характеристика породы и результаты ее совершенствования по основным качествам 74
2.1.3. Линии и их ценность 85
2.1.4. Пути развития линий 108
2.1.5. Маточные семейства в русской тяжеловозной породе 124
2.2. Советская тяжеловозная порода 138
2.2.1. Происхождение, численность, зона р азведения и назначение породы 138
2.2.2. Характеристика породы и результаты ее совершенствования 140
2.2.3. Линии и их ценность 148
2.2.4. Пути развития линий 159
2.2.5. Маточные семейства 169
2.3. Выводы 169
Глава 3. Закономерности развития структуры порош и методы селекции 171
3.1. Теоретический обзор, цели и методы исследования 171
3.2. Эволюция русской тяжеловозной породы, закономерности создания ее структуры
и методы селекции 198
3.3. Маточные семейства и выдающиеся кобылы
в структуре русской тяжеловозной
породы 241
3.4. Советская тяжеловозная порода 256
3.5. Владимирская и клейдесдальская тяжеловозные породы 263
3.6. Заключение 278
Глава 4. Рекомендации по методам разведения тяжеловозных пород лошадей 289
4.1. Направление селекции 289
4.2. Признаки селекции 290
4.3. Метод разведения , . 290
4.4. Принципы планирования результативности селекции 291
4*5. Отбор и подбор 294
4.6. Работа с линиями и семействами 308
4.6;1. Работа с линиями русской
тяжеловозной породы 311
4.6.2. Работа с линиями советской тяжеловозной породы 315
4.6.3. Раббта с семействами 318
Выводы 320
Список литературы
- Главные направления развития коневодства и роль тяжеловозных пород
- Русская тяжеловозная порода
- Теоретический обзор, цели и методы исследования
- Направление селекции
Введение к работе
В разработанных ХХУ съездом КПСС "Основных направлениях развития народного хозяйства СССР на 1976-1980 годы" было указано на необходимость "... шире использовать возможности коневодства".
На ХШ съезде КПСС были рассмотрены вопросы улучшения племенной работы в животноводстве. В докладе Н.А.Тихонова "Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981-1985 годы и перспективу до 1990 г." сказано, что ученые должны "... совершенствовать селекционную работу по улучшению племенных и продуктивных качеств животных".
Согласно постановлению ЦК КПСС и Совета Министров СССР от 27 апреля 1981 года В 402 "О мерах по развитию коневодства" в настоящее время осуществляются мероприятия по увеличению поголовья лошадей в стране и улучшению их качества. Большое значение в связи с этим приобретает вопрос повышения качества и расширения воспроизводства тяжеловозных пород, как массовых улучшателей в рабочем и продуктивном коневодстве.
Очевидно, что эффективное совершенствование тяжеловозных пород возможно лишь на базе использования научно обоснованных рациональных методов селекции.
Племенная работа с тяжеловозными породами ведется на основе метода разведения по линиям. В научном обосновании этого метода ведущая роль принадлежит ученым советской зоотехнической школы (П.Н.Кулешов, Е.А.Богданов, М.Ф.Иванов, Д.А.Кисловский, А.И.Овсянников, В.О.Витт, Н.А.Кравченко, Ф.Ф.Эйснер и др.). Главным положением теории разведения по линиям является представление о породе , как популяции, имеющей определенную линейную структуру, в рамках которой протекают сложные генетические процессы. Однако, ха- рактер этих процессов, как и характер самой структуры породы, изучены недостаточно.
Ввиду отсутствия конкретной модели структуры породы, теоретическое положение о породе как структурном построении, правильное по своему существу, не могло быть использовано в качестве фундамента для практической селекции. В свою очередь изучение эффективности и применение многих частных приемов селекции велось не на основе общих закономерностей развития породы, а автономно, по принципу "проб и ошибок", то есть в значительной мере эмпирически. Так, например, издавна изучалась и использовалась сочетаемость (комбинационная способность) отдельных линий с другими линиями, но в целом общая система, общие закономерности взаимосвязи всех линий в породе не были вскрыты.
Недостаточная разработанность вопросов структуры породы как системы не позволяет использовать все преимущества метода разведения по линиям в селекции сельскохозяйственных животных. Отсутствие систематизации процесса разведения по линиям препятствует также его включению в полной мере в современные системы племенной работы, как, например, в программы крупномасштабной селекции.
Осуществить необходимые исследования и интегрировать разобщенные теоретические положения и практические приемы разведения по линиям представляется наиболее рациональным на основе использования современных принципов системно-структурного подхода, согласно которому порода рассматривается как сложноорганизованная динамичная система.
Если исходить из представления о заводской породе как о строго закономерной органически целостной структуре или системе, в которой каждая линия и каждое животное занимают свое определенное место, то и все частные селекционные задачи работы с поро- дами не могут решаться произвольно, а лишь на основе закономерностей, унравлящих всей системой.
Актуальность этой темы определяется тем, что исследование вопросов структуры породы при разведении по линиям имеет большое значение как для развития селекционной науки, так и для совершенствования методов практической селекции конских пород. При этом следует подчеркнуть, что в тяжеловозном коннозаводстве такие исследования проведены впервые,и они особенно необходимы в настоящее время в связи с большим и все возрастащим значением тяжеловозных пород в коневодстве нашей страны.
Цель исследования: на основе глубокого изучения состояния и развития русской и советской тяжеловозных пород лошадей, генеалогического анализа породы как системы и установления закономерностей ее создания» разработать эффективные методы совершенствования этих пород. Исходя из этого были поставлены следувдие задачи: определить требования сельскохозяйственного производства к типам и качеству лошадей тяжеловозных пород, на которые должна быть направлена селекция; дать зоотехническую характеристику основных тяжеловозных пород,и особенно - качественную оценку линий; изучить закономерности развития линий и породы в целом как динамической системы, определить характер взаимосвязи ее основных компонентов - линий и общий характер системы; на этой основе определить пути развития линий и оптимальные методы подборов при работе с ними; использовать установленные закономерности развития внутри-породной структуры в качестве научного обоснования практических приемов селекции в тяжеловозном коннозаводстве.
Вышеуказанные исследования были проведены нами согласно долголетней программе, по плану научных работ ВНЙЙКоневодства по проблеме 10.01: "Разработать и внедрить методы совершенствования заводских пород лошадей" ($ гос. регистрации 76037529 ). Работа выполнена на базе тяжеловозных конных заводов страны, в которых на протяжении двадцати лет научное и методическое руководство работой селекционеров и непосредственное практическое участие в селекции лошадей осуществлялось автором как ведущим селекционером в рамках селекционного центра по коневодству и как председателем Совета по племенной работе с тяжеловозными породами.
Критерием эффективности всякой селекционной программы является успешность развития породы, что в свою очередь зависит от полноты соответствия качеств животных требованиям потребителя, которым для тяжеловозов является сельскохозяйственное производство. Исходя из этого, специальный раздел работы (глава I) посвящен результатам изучения требований народного хозяйства, предъявляемых к племенной продукции тяжеловозных конных заводов, а также состоянию и перспективам развития тяжеловозного коннозаводства. На основе полученных данных определены желательные типы лошадей, на культивирование которых должна быть направлена селекция.
Во второй главе диссертации дана зоотехническая характеристика основных тяжеловозных пород (русской и советской), качественная оценка линий и анализ их развития. Показан процесс активного совершенствования русской и советской тяжеловозных пород. Установлено, что в результате длительной селекции в породах достигнут высокий уровень однородности по основным признакам и что различия между линиями по средним показателям отдельных признаков невелики. Тем не менее, путем применения новых специальных методов анализа выявлены четкие качественные различия между линиями.
Поскольку сам метод разведения по линиям основывается на использовании явления разнокачественное линий, то качественная оценка линий является важнейшим звеном селекционного процесса и необходимой предпосылкой для изучения внутренних взаимосвязей и общей структуры породы - результаты этого изучения даны в третьей главе диссертации. Здесь отражены итоги впервые проведенного в тяжеловозном коннозаводстве глубокого анализа структуры основных тяжеловозных пород лошадей с позиций системного подхода» в результате чего выявлены закономерности и сформулированы принципы создания оптимальной линейной структуры породы.
Был разработан и применен комплекс методических приемов, позволяющих вскрыть и выразить в точных цифровых показателях как современное состояние структуры породы, показав характер взаимосвязи и степень взаимовлияния линий (структурно-функциональный аспект), так и ее генетико-исторический аспект, при котором структура породы раскрывается в процессе развития.
Новыми являются также научные разработки методических подходов к анализу характера эволюции линий, структура которых четко вскрывается в динамике поколений, что позволяет получать ясную картину их состояния и развития и научно обосновать дальнейшее направление селекции.
В результате проведенных исследований установлено, что между линиями в породе существует не только координационная взашлосвязь, при которой имеет место взаимовлияние линий, но и субординационная, с ярко выраженным односторонним влиянием ведущих линий на все остальные и на породу в целом. И этот второй тип связи является доминирующим и определяет сам характер системы - структуры породы, которая может быть классифицирована как иерархия линий, где каждый из компонентов занимает свое особое место и играет неодинако- вуй роль в функционировании системы.
С использованием элементов системного подхода впервые сделана попытка построения модели оптимальной линейной структуры породы. На основе такого подхода определены оптимальные конкретные пути развития линий, научно обоснованы предпочтительные методы подборов в каждой из них на разных этапах развития, выявлены прогрессивные генеалогические комплексы, установлен желательный уровень генетического влияния основных родоначальников в линейных комплексах, конкретизированы приемы применения и интенсивность инбридинга и, таким образом, четко регламентированы приемы работы с линиями.
Выявленные закономерности развития структуры породы и ее линий явились базисом практических рекомендаций по методам разведения русской и советской тяжеловозных пород лошадей (глава ІУ) .\
Основные положения этих рекомендаций использованы при сое- , ставлений планов племенной работы с породами (одобрены Научно-техническим советом и утверждены Главным управлением коневодства и коннозаводства МСХ СССР) и широко внедряются в тяжеловозном коннозаводстве : план племенной работы с советской тяжеловозной породой лошадей - ВНИЙК, 1963, 98 с; план племенной работы с русской тяжеловозной породой лошадей на 1965-1974 гг. - ВНИИК, 1965, 155 с; план племенной работы с советской тяжеловозной породой лошадей в конных заводах на 1975-1984 гг. - БНИИК, 1975, ИЗ е.; план племенной работы с русской тяжеловозной породой лошадей в конных заводах на 1978-1987 гг. - ВНИИК, 1878, 150 с.
Внедрение планов племенной работы в производство осуществляется при непосредственном участии автора как путем общего науч- ного руководства селекционной работой с тяжеловозными породами, так и путем постоянной практической работы непосредственно в конных заводах, в которых,начиная с 1961 года,систематически проводятся бонитировки племенного молодняка, отбор лошадей в саморемонт, подбор кобыл к жеребцам, выбраковка животных из производящего состава, оценка жеребцов-производителей по качеству потомства и другие работы.
Планомерная^аучно обоснованная селекционная работа обеспе- \ чила повышение качества лошадей (при стабильной технологии). За последние двадцать лет существенно улучшены рабочие и экстерьер-ные качества, устранены крупные недостатки телосложения; у русских тяжеловозов увеличена крупность при сохранении желательного типа; достигнут высокий уровень типизации пород. Сохраняются крепость конституции, высокая плодовитость и молочность.
В результате улучшения основных хозяйственно-полезных качеств неуклонно повышается комплексная бонитировочная оценка лошадей, выражаемая в классности племенного поголовья. В настоящее время около трех четвертей племенных лошадей, записанных в ГПК, ^ относится к высшему бонитировочному классу элита, тогда как двад-; цать лет назад их доля была почти в два раза меньше. .. /
Успешная племенная работа с русской тяжеловозной породой отмечена приказом Министра сельского хозяйства СССР Ш 437 от ЗІ/ХП-1970 г.), а за селекционные достижения по совершенствованию русской тяжеловозной породы Государственным комитетом по делам изобретений и открытий СССР выдано авторское свидетельство JS 1478 от 2І/Ш-І972 г.
Высокая зоотехническая оценка и успешность развития русской и советской тяжеловозных пород подтверждается хозяйственно-экономическими показателями коннозаводства.
Лошади русской и советской тяжеловозных пород пользуются большим и все возрастащим спросом со стороны колхозов и совхозов страны. Это обеспечивает высокую рентабельность коннозаводства и стимулирует увеличение численности поголовья. Так, за период с 1970 по 1980 годы рентабельность коннозаводства в среднем удерживается на уровне 50$, достигая по лучшим заводам 70-80$.
Количество конных заводов и численность поголовья в них за этот же период удвоились. В 1970 году было десять заводов, разводящих русских и советских тяжеловозов с поголовьем 650 маток, в 1981 году стало двадцать три завода и 1300 маток. За последние 10 лет почти в 1,5 раза увеличилась численность поголовья жеребцов-производителей тяжеловозных пород в Государственных заводских конюшнях и составила в настоящее время более 600 голов.
Зона разведения тяжеловозов значительно расширилась. Почти во всех регионах страны они успешно используются как улучшатели местных лошадей и демонстрируют свои прекрасные хозяйственные и приспособительные качества.
МАТЕРИМ И МЕТОДИКА ИСШЩЦОВАНИЙ
Исследования проведены на материалах, собранных за двадцатилетний период работы в тяжеловозном коннозаводстве (I96I-I98I гг.).
В результате постоянной селекционной работы (отбор, подбор, оценка жеребцов-производителей по качеству потомства, испытания работоспособности лошадей), проводимой в ведущих конных заводах, разводящих лошадей русской и советской тяжеловозных пород - Куе-динском и Пермском, Пермской обл., Новоалександровском, Ворошилов-градской обл., Мстиславском, Могилевской обл., Красноармейском, Свердловской обл., Починковском, Горьковской обл., Мордовском, Мордовской АССР - были собраны следующие материалы: данные о происхождении заводских лошадей (по 5 рядам предков и более) и их племенном использовании, промеры тела, зоотехнические оценки типичности и экстерьера, которые были занесены в картотеки более^чем на 4,5 тысячи голов; результаты оценок жеребцов-производителей, выполненные по 5 тысячам голов двухлетнего молодняка; результаты ежегодных испытаний работоспособности лошадей за период с 1961 по 1981 годы (примерно 500 голов), а также другие материалы. Аналогичные зоотехнические данные были получены по племенным лошадям владимирской тяжеловозной породы при разовых обследованиях поголовья в конных заводах и племенных фермах колхозов и совхозов (п = 300 голов).
С целью изучения требований народного хозяйства, предъявляемых к племенной продукции тяжеловозного коннозаводства, были собраны материалы по характеристике коневодства и конеиспользования в зоне разведения тяжеловозов. Путем экспедиционных обследований типичных хозяйств, а также методом анкетирования- были получены необходимые данные по областям - Горьковской, Владимирской, Ивановской, Ярославской, Тамбовской, Воронежской, Рязанской, а также Мордовской АССР, литовской и Эстонской ССР; были собраны материалы, представленные по нашим запросам 42 Государственными заводскими коншнями из 40 краев и областей РСФСР. Получены следущие данные: численность жеребцов-производителей ГЗК по породам, качество получаемого от них приплода; данные о характере использования лошадей в хозяйствах и желательных типах рабочей лошади; требования к типам жеребцов-улучшателей тяжеловозных пород.
Кроме того, использованы материалы справочных, статистических и литературных источников, государственных племенных книг и планов племенной работы с породами.
Данные зоотехнической характеристики пород были подвергнуты вариационно-статистической обработке (по общепринятым методикам). Были применены также методы популяционно-генетического анализа материала по показателям изменчивости, наследуемости, корреляции. С использованием этих методов охарактеризованы процессы микроэво- \ лвдии породой показано их прогрессивное развитие по всем важнейшим хозяйственно-полезным качествам.
Качественная ценность линий была определена по среднестатистическим показателям по всем основным хозяйственно-полезным признакам, но в связи с высокой степенью типизированности пород этот метод не выявил достаточно выраженных различий между линиями.
С целью получения более четких и объективных характеристик качества линий были разработаны и применены новые специальные приемы анализа (дифференциальный метод), которые позволили показать ярко выраженную разнокачественность линий в породе. В отличие от метода сравнения линий по средним показателям дифференциальный метод заключается в том, что анализируется и сравнивается характер внутрилинейного распределения животных по каждому признаку (и по их комплексу) с выделением разнокачественных групп животных. Критерием высокой ценности линии служит наличие в ней достаточно многочисленных групп высокоценных животных, способных обеспечить устойчивый прогресс линии.
Для изучения закономерностей развития структуры породы был разработан и применен комплекс методических приемов, которые дали возможность вскрыть и выразить в точных цифровых показателях как современное состояние породы (структурно-функциональный аспект), так и ее генетико-исторический аспект , при котором структура породы вскрывается в процессе развития. Интерпретация полученных результатов осуществлялась с использованием принципов системно-структурного подхода, с позиций которого порода рассматривается как динамичная система, где линии играют роль основных компонентов. Для этих исследований были использованы материалы по русской, советской, владимирской и клейдесдальской породам тяжеловозных лошадей. Но русская тяжеловозная порода явилась основным объектом изучения. Эта порода дает достаточно обширные материалы для глубокого генеалогического анализа, так как она достаточно многочисленна, успешно прогрессирует и является наиболее "старой" по пройденному ею пути развития, а следовательно, имеет достаточно сформировавшуюся генеалогическую структуру. На этих материалах были вскрыты и сформулированы основные закономерности становления и развития структуры породы. Теоретические выводы, полученные при изучении русской тяжеловозной породы, были апробированы на других породах и получили полное подтверждение.
Для получения общего представления о структуре породы использовалось прежде всего обычное схематическое изображение генеалоги- ческих связей в породе по прямым мужским линиям (генеалогическое дерево), которое позволяет видеть основные направления развития породы. С целью более полного представления о влиянии выдавдихся родоначальников на породу в некоторые схемы вводилось изображение их связей и по женским линиям. Эти связи в известной мере отражают и сочетаемость линий. Однако пользование одними генеалогическими схемами не дает представления об изменениях конкретной величины влияния разных родоначальников на породу. Для уяснения этого вопроса использовался метод вычисления величины возрастания генетического сходства с этими лучшими ее представителями в разные периоды развития. Это вычисление велось по формуле Райта-Кисловского: где flxu - коэффициент возрастания генетического сходства между животными х и у; п и п, - число поколений от сравниваемых особей до общего предка в их родословных;
А/ А ~ К0ЭФФиииенты инбридинга для особей х и у; /л, - коэффициент инбридинга для их общего инбридиро-ванного предка.
Итоги вычисления генетического сходства породы с выдающимися родоначальниками наглядно представлены в виде графиков, отражающих изменения влияния тех или иных родоначальников на породу в разные ч годы или периоды ее развития. Аналогичная обработка сделана и для основных типов и линий породы, а также для отдельных заводов. Указанным методом выявляется как бы абсолютная ценность и значение того или иного производителя в породе, типах, линиях и заводах.
Для изучения генетического состояния породы, в смысле степени ее генеалогической однородности, применялось вычисление и сопоставление генетического сходства как между линиями и заводами, так и внутри линий и заводов. Этот прием позволяет объективно установить^ какой степени монолитна порода, велики ли различия между ее линиями и заводами, имеется ли внутрипородный "резерв" для освежения крови.
Новый методический подход был применен при изучении генезиса отдельных линий, которое велось путем учета генетического сходства жеребцов-производителей с ведущими родоначальниками основного линейного генеалогического комплекса на протяжении полного цикла развития линии по всем ее поколениям с момента становления и до выделения новой линии. Этим методом выявлялось значение конкретных родоначальников в линии и общее направление ее развития.
Важным элементом генеалогического анализа явилось изучение структуры родословных отдельных групп животных (внутри линий) разной хозяйственной и,особенно,племенной ценности. Путем сравнения структуры родословных группы лучших и группы худших животных выявлялся не только прогрессивный генеалогический комплекс, но и оптимальный уровень генетического влияния родоначальников в этом комплексе.
При этом необходимо отметить следущее: несмотря на то, что в работе используются данные по породам в их полном объеме, отдельные сопоставляемые группы невелики (благодаря глубоко дифференцированному анализу), и при обычной статистической обработке не всегда возможно установить между ними статистически достоверные различия. Тем не менее, достоверность полученных данных вполне обеспечивается наличием повторяемости результатов по ряду пород и логической.выдержанностью определенных тенденций, что отражено графически и дает вполне четкую и доказательную картину.
Помимо группового анализа генетических особенностей и взаимосвязей линий, заводов, групп животных различной племенной ценности проводился глубокий индивидуальный анализ родословных выдающихся животных, но не любых, а тех, через которых порода прогрессирует, через которых развиваются ее линии, то есть основных продолжателей ("цепочки" продолжателей в линиях). Такой анализ дал возможность определить характерные оптимальные типы подборов на разных этапах развития линий и в зависимости от качественных особенностей этих линий.
Перечисленные основные методические приемы в процессе исследования разных пород модифицировались применительно к особенностям развития этих пород и характера материала.
Главные направления развития коневодства и роль тяжеловозных пород
Тяжеловозы используются в качестве племенных улучшателей и непосредственно как пользователыше животные в рабочем и продуктивном коневодстве, следовательно, развитие тяжеловозного коннозаводства полностью зависит от требований и перспектив этих двух направлений.
Всего в нашей стране имелось на I/I-I980 г. 5619,8 тыс. лошадей, из них полновозрастных - 3895,1 тыс., в том числе 2985,7 тыс. или 77$ рабочих. Около 20$ конского поголовья используется в качестве продуктивных (мясных и молочных) животных. Одним из видов использования лошадей является конный спорт и конный прокат, в котором занято менее 1% лошадей от всего конского поголовья страны, что является чрезвычайной малой величиной и уступает даже такому незначительному по количеству потребляемых лошадей виду использования, как биопромышленность, ежегодно закупающая до 4 тыс. лошадей-доноров.
Приведенные данные показывают, что в настоящее время коневодство как отрасль народного хозяйства,-это прежде всего рабочее коневодство и частично продуктивное.
С учетом всех возможностей и тенденций развития коневодческой отрасли в соответствии с общим направлением развития сельского хозяйства Институтом коневодства разработаны перспективы развития коневодства до 2000 года. Ю.Н.Барминцев, В.С.Ковешников, Г.И.Ро-
манова и др. рассчитали, что в 1975 году от рабоче-пользовательно-го коневодства получено в целом по стране 90$ товарной продукции (работа и мясо), от продуктивного - 7,6$; по прогнозу на 2000 год рабочее коневодство даст 66,7$, продуктивное - 21,8$. Авторы пишут: "... несмотря на постоянное уменьшение удельного веса продукции рабоче-пользовательного коневодства в товарной продукции отрасли, это направление коневодства останется превалирующигл к 2000 году" (1.10; с.21).
Таким образом, главными направлениями развития коневодства на перспективу 10-15 лет останутся рабоче-пользовательное и продуктивное. Отсвда следует, что,раз тяжеловозы являются основными улуч-шателями рабочей лошади и находят применение в продуктивном коневодстве, значение тяжеловозных пород в развитии коневодства страны как в настоящее время, так и в перспективе, достаточно велико.
Характер использования лошади в сельском хозяйстве определяет качественные требования к рабочей лошади и, в соответствии с этим, к желательному типу племенного улучшателя. Этот вопрос будет рассмотрен наїли применительно к зоне разведения и использования тяжеловозов, то есть в основном к областям интенсивного земледелия европейской части СССР.
Характер использования лошади обусловливается прежде всего уровнем механизации производственных процессов, поскольку лошадь является дополнительным энергетическим ресурсом и на ней произво 20 дятся работы, которые не механизированы, или те, которые экономически более выгодно выполнять на живом тягле.
В истории рабочего коневодства четко выделяются два основных периода:
I. Первый период - до 50-х годов, когда уровень механизации сельского хозяйства был невысок, и лошадь использовалась на всех, без исключения, сельскохозяйственных работах как в полеводстве, так и на транспорте, в городском транспорте, на лесоразработках. и в Советской армии. В этот период в стране имелось большое количество лошадей - до 21 млн.голов.
В соответствии с большим государственным значением лошади широко разрабатывались в науке вопросы конеиспользования. Не только обобщался и анализировался передовой опыт работы на лошадях в колхозах и совхозах (1.32; I.6I; 1.6; 1.27; 1.52; 1.73; 1.74; 1.76; І.ІІ0; I.II4), но систематически велись фундаментальные исследования по изучению работы лошади и рациональному ее применению.
Желиговским О.А., Карлсеном Г.Г., Апполоновым А.П. была изучена работа лошади респирационно-динамометрическим методом, на основе чего были даны теоретические обоснования и рекомендации по оптимальным приемам эксплуатации рабочих животных, желательным типам лошадей для выполнения определенной работы (1.53-1.56; 1.57; I.38-1.40; I.4I).
Русская тяжеловозная порода
Около 100 лет назад из горной части Бельгии начали завозить в Россию мелких тяжеловозных лошадей - арденов. В большинстве сво ем они были дисгармоничного сложения и со многими экстерьерными недостатками.
Вместе с тем, ардены обладали рядом ценных качеств: хорошей подвижностью, сухостью, неприхотливостью к условиям кормления и содержания, благодаря чему стали быстро распространяться и к 1904 году арценов разводили уже 376 хозяйств, в том числе Хреновской и Деркульский государственные конные заводы, ферма Петровской академии и много мелких частных конных заводов.
Наряду с чистопородным разведением для быстрейшего увеличения поголовья применялось и поглотительное скрещивание чистопородных арценов с кобылами упряжного типа разных пород, преимущественно брабансонов.
Ардены в русских условиях под действием отбора приобрели гармоничность сложения и лучшие экстерьерные формы. В 1900 году на Всемирной выставке в Париже русские арцены обратили на себя всеобщее внимание как совершенно своеобразная порода рабочих лошадей. К этому времени арценская порода у себя на родине, в Бельгии, перестала существовать, поглощенная крупной бельгийской рабочей лошадью.
После Великой Октябрьской социалистической революции у нас сохранилась лишь часть лошадей арценской породы, с которыми и началась племенная работа по созданию некрупной, но"экономичнойм сельскохозяйственной лошади, сочетающей хорошую работоспособность, доброезжесть и гармоничность сложения с неприхотливостью к условиям кормления и содержания. В конце тридцатых годов Д.М.Лебедевым составляется первый план племенной работы. В результате был создан большой массив племенных лошадей -значительного типа и выведены заводские линии - Караула, Ларчика, Поденщика, Рубикона (2.23; 2.31-2.34).
В связи с очень значительными отличиями от старых арценов возникло предложение рассматривать эту вновь созданную группу лошадей как самостоятельную породу, что и было официально зафиксировано Министерством сельского хозяйства СССР в 1952 году с присвоением ей названия - русская тяжеловозная. С этого времени осуществляется планомерная и целеустремленная работа с породой. Четко формулируется ее основное направление: "Основной задачей племенной работы должно быть гармоничное укрупнение русских тяжеловозов, с сохранением типа сложения, сухости конституции, энергичности темперамента и подвижности" (2.35, с.195; 2.82; 2.83). Большую роль в совершенствовании породы сыграли испытания рабочих качеств лошадей. Об их значении в формировании желательного типа рабочей лошади писали еще в 30-40-х годах (2.7-2.10; 2.36; 2.24), однако эффективная система тренинга и испытаний была окончательно разработана только в 50-х годах, и ее начали широко использовать в конных заводах (2.42; 2.15-2.17; 2.22; 2.II).
В настоящее время разведение лошадей русской тяжеловозной породы сосредоточено главным образом на Урале, Украине и в Белоруссии, но используется русский тяжеловоз в сельскохозяйственном производстве почти повсеместно, за исключением районов высокогорья и Крайнего Севера. Ведущими племенными хозяйствами являются Куедин-ский (Пермской обл.) и Новоалександровский (УССР) коннне заводы. По данным статистического учета в стране имеется более 6000 чистопородных русских тяжеловозов, но количество маток племенного ядра в ведущих конных заводах составляет около 600 голов. Русские тяжеловозы служат племенными улучшателями в рабочем и продуктивном коневодстве колхозов и совхозов. В будущем возможно применение русских тяжеловозов в экипажном и туристическом прокате.
Но поскольку в структуре конского поголовья страны в настоящее вре мя и в перспективе сохраняет доминирующее положение рабочая лошадь, то это и определяет главное направление селекции русского тяжеловоза - на выведение оптимального типа улучшателя рабочей лошади, которая должна иметь достаточно крупный рост, массивное телосложение, хорошую работоспособность. Эти качества являются также желательными и для лошадей продуктивного направления, и, таким образом, требования обоих видов использования - рабочего и продуктивного - в основном не противоречат друг другу.
Теоретический обзор, цели и методы исследования
Разработка теоретических основ разведения культурных пород сельскохозяйственных животных является сравнительно молодой отраслью зоотехнической науки.
Развитие теории разведения, как и всякой молодой науки, начиналось с анализа факторов, накопленных зоотехнической практикой. Важнейшими направлениями исследований являлись: с одной стороны - изучение процессов породообразования, с другой - конкретных приемов селекции.
В начале нашего века акад.Е.Ф.Лискун писал: "Блестящая эпоха господства скотозаводческого искусства с большим количеством авторитетов самого разнообразного таланта оставляет нам огромнейшее положительное наследство в виде большого запаса домашних животных с выдающимися качествами. Наследством этим не всегда легко воспользоваться, ибо вместе с ними мы получаем весьма пестрое богатство в виде совокупности познаний, методов и приемов разведения, сводящихся к горам факторов, наблюдений, в которых предстоит разобраться" (3.43).
В зоотехнической науке выполнена большая работа по освоению всего этого "пестрого богатства".
Вопросами породообразования занимались многие русские и иностранные ученые. Во второй половине прошлого столетия наиболее известными были работы Г.Зеттегаста (3.21) и Г.Натузиуса (3.45). В начале нашего века вопросы разведения по линиям и генеалогической структуры пород, в том числе и тяжеловозных, исследовались А.Шапоружем. Большое внимание уделял разведению по линиям Е.Давенпорт (3.18), который подчеркивал, что прогресс пород обеспечивается преимущественно за счет выдающихся животных.
В практике мирового животноводства с использованием метода разведения по линиям были созданы и прогрессируют в настоящее время многие ценнейшие породы скота и лошадей. Ъез сомнения, разведение по линиям - это наиболее популярная система, которой пользуются заводчики чистопородного скота. Большая часть успехов в разведении скота достигнута в результате разведения по линиям" - пишет американский ученый К.Г.Эклз (3.69).
Однако в современной зарубежной науке исследования по вопросам разведения по линиям и, в частности, структуры породы и оценки происхождения животных на основе глубокого генеалогического анализа не получили достаточного развития. Ф.Ф.Эйснер по этому поводу пишет: "Успех крупномасштабной селекции, основанный на использовании оцененных по потомству быков - улучшателей, вызвал у многих западных специалистов негативное отношение к традиционным методам индивидуальной селекции, к оценке животных по происхождению и разведению по линиям" (3.68 с.127).
Типичной является трактовка этих вопросов в капитальном труде "Руководство по разведению животных", написанном виднейшими учеными Западной Европы и США И.Иоганссоном, Д.Хэммондом, Ф.Харингом и другими (3.84). Понятие о породе здесь изложено лишь на полутора страницах текста, а разведению по линиям отведено несколько строк, причем в само представление о нем вкладывается лишь узкий смысл разведения в родстве. Неудивительно, что такие теоретические позиции позволяют давать рекомендации, подобные следующей: "Насколько глубоко необходимо знание родословной при выборе на племя того или другого животного предоставляется решить самому животноводу".
Еще более ярко выражена недооценка анализа происхождения животных в работе И.М.Лернера и Х.П.Дональда "Современные достижения в разведении животных" (3.94). Эти авторы считают, что "... нет пути назад к мистическому разведению по родословным" (подчеркнуто нами -И.О.), и говоря о значении родословных, они пишут: "В птицеводстве они имеют небольшое значение, а при разведении крупных животных их используют преимущественно во избежание тесного инбридинга". И далее: "По мере того, как стирается грань между записанными и не записанными в племенные книги животными, при стратификации оставленной на племя популяции наличие или отсутствие родословных животных этой популяции теряет всякое значение".
Авторы противопоставляют метод оценки животных по происхождению, методу оценки по индивидуальным качествам, тогда как очевидно, что только использование и того и другого обеспечивает максимальный эффект селекции. Они пишут: "... вызывает сомнение эффективность методов разведения, базирующихся на родословных. Мерилом качества животных является их продуктивность, а не происхождение, и не имеет значения, какие методы применял заводчик, если его животные обладают лишь средней продуктивностью".
В тех работах зарубежных ученых, в которых речь идет о "линейной селекции" или о "линейном разведении" оно трактуется как разведение в умеренном родстве с инбридингом только на родоначальника линии. В пользовательном скотоводстве "линейное разведение" применяется с целью избежания родственного спаривания и осуществления линейных комбинаций (кроссов). Типичными в этом отношении являются работы Раиса (3.75), Лаша (3.97; 3.98), Брайтенштейна и Фвдлера (3.75. Левшу (3.93).
Направление селекции
Основным методом разведения лошадей русской и советской тяжеловозных пород в настоящее время и на перспективу ближайших десяти лет должно быть чистопородное разведение по линиям на основе индивидуального отбора и подбора.
Целесообразность использования этого метода обосновывается генетическим состоянием пород, анализ которого показал (см. главу 3) наличие достаточно выраженных генетических различий между внутрипородными типами, заводами и линиями, а также невысокий уровень гомозиготности. В перспективе, увеличение численности пород будет способствовать поддержанию внутрипородного разнообразия, что позволит и дальше не прибегать к освежению крови за счет межпородных скрещиваний.
Принципы планирования могут быть разными.
Широкое распространение в науке получили рекомендации по прогнозированию эффективности селекции ( R ) путем вычисления коэффициента наследуемости ( h ) и селекционного дифференциала ( S разница между всем стадом и частью отобранной на племя) по формуле:
Определение коэффициента наследуемости производится на основе допущения, что из общей фенотипической изменчивости данного признака возможно выделить долю изменчивости, обусловленную только наследственностью и долю, обусловленную только факторами внешней среды, что отражено в формуле: )пг = наследственная изменчивость ( оу ) вся изменчивость ( 6р )
Наиболее употребительными методами вычисления этой доли на , г следственной изменчивости ( 6 ) являются: дисперсионный анализ, корреляция и регрессия.
С использованием всех этих методов нами были вычислены коэффициенты наследуемости ( h ) высоты в холке, обхвата пясти, живой массы, оценки типичности и экстерьера в баллах (по бонитировке) у лошадей русской и советской тяжеловозных пород по ряду конных заводов.
Результаты этих вычислений показали исключительно большую вариабельность величин наследуемости каждого из признаков не только в разных, но и в одном и том же хозяйстве в зависимости от разных методов вычисления.
Почти по каждому признаку максимальные значения Ь прево сходили минимальные в несколько раз, при этом большинство показателей были статистически недостоверны. Отсвда становится ясным, что вопрос о том, какой из полученных показателей должен быть выбран для планирования эффективности селекции в этих заводах, практически неразрешим.
Многочисленными работами, проведенными в животноводческой науке по изучению наследуемости, также обнаружено колоссальное разнообразие этого показателя во всех видах и породах сельскохозяйственных животных. И это дает веское основание ряду авторов отрицать возможность использования п в точном планировании эффекта селекции как в отдельных стадах, так и в целых породах (В.Т.Горин, И.Н.Никитченко, Ю.Д.Романов, А.С.Зеньков, 1976).
По данным многих авторов (Е.К.Меркурьева, З.С.Никоро, Н.А.Плохинский, П.Ф.РОКЕЦКИЙ, Л.К.Эрнст и др.) величина коэффициента наследуемости варьирует под влиянием условий кормления и содержания животных, наследственной детерминации признака, методов селекции и т.д. Более того, на величину Ь1 влияют не только те факторы, которые обусловливают уровень проявления самих селекционируемых признаков, но и чисто произвольные причины - то есть выбор того или иного метода вычисления.
Об этом же пишут З.С.Никоро и Э.Х.Гинзбург: "В некоторых случаях прогноз отбора на основе h совпадает с результатом, чаще всего не совпадает. Причины, генетико-селекционные механизмы, которые привели к совпадению или противоречию, проанализировать обычно нельзя - неизвестна генетическая природа изучаемого признака. А многочисленные фиксации "успех - неуспех" не дают возможностей экстраполяции на другие признаки, другие популяции, другие виды". И далее: "Некоторые успехи практического использования показателя наследуемости в настоящее время уже не могут служить обоснованием его широкого использования, потому что неуспешных попыток гораздо больше" (с. 37, 38). Из всего изложенного следует, что точное планирование эффекта селекции на основе h невозможно.
Отказ от использования Ь в определении эффекта селекции ставит вопрос о возможности достаточно обоснованного планирования селекционных показателей другими методами. Достаточно объективное планирование может быть осуществлено на основе глубокого и всестороннего зоотехнического анализа предаюствувдего развития породы и последущей экстраполяции полученных результатов на перспективу с учетом возможных изменений в условиях разведения и качестве используемых животных.
Таким образом, как исходный базис для планирования должен быть использован реализованный эШект селекции за предшествуший аналогичный отрезок времени.
Эффективность совершенствования породы зависит от многих условий, влиявдих на животных в процессе селекции. Помимо качества животных при планировании должны быть учтены такие факторы, как уровень кормления и условия содержания поголовья - будут ли они неизменны или улучшены.
Важным является такой фактор, как численность поголовья -при ее стабильности влияние этого фактора останется нулевым, тогда как при расширенном воспроизводстве или, наоборот, при сокращении стада, он будет способствовать уменьшению или увеличению эффекта селекции. Цри этом, для уточнения прогноза можно сделать статистический анализ, построенный на основе учета изменений в распределении признака и его среднего значения при отбраковке менее ценной части стада или, наоборот, при увеличении численности животных.
