Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Современные представления о проблеме адаптации организма 10
1.2. Костная система и адаптация 21
1.2.1. Поведение - функция - структура 24
1.3. Череп в адаптации 29
1.4. Наземные беличьи как объект морфоэкологических исследований..35
1.4.1. Географическая изменчивость видов 35
1.4.2. Эколого-физиологические особенности животных близкородственных видов 42
1.5. Заключение 48
2. Материал и методы исследования 54
2.1. Физико-географическая характеристика Оренбургской области 54
2.2. Материал и методы исследования 58
3. Собственные исследования 69
3.1. Общие закономерности и экологические особенности структурно-функционального состояния скелета головы у наземных беличьих 69
3.1.1. Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ) 69
3.1.2. Северная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой лесостепной и степной округ) 99
3.1.3. Западная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой степной и южный степной округ) 127
3.1.4. Восточная зона Оренбургской области (Зауральский степной округ) 158
3.2. Краниометрические и рентгенографические показатели черепа 189
3.3. Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности черепа 208
3.4. Корреляционные взаимоотношения рентгенографических и краниометрических параметров 223
3.5. Корреляционные взаимоотношения рентгеноморфологических характеристик черепа изучаемых животных 261
4. Обсуждение результатов исследования 282
5. Заключение 291
Выводы: 297
Сведения о практическом использовании научных результатов 302
Рекомендации по использованию научных выводов 303
Список использованной литературы: 305
- Эколого-физиологические особенности животных близкородственных видов
- Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ)
- Западная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой степной и южный степной округ)
- Корреляционные взаимоотношения рентгенографических и краниометрических параметров
Эколого-физиологические особенности животных близкородственных видов
Одним из основных направлений изучения биологических объектов является экспериментальное исследование проблемы морфологических изменений в меняющихся условиях среды и интерпретация данных наблюдений (Калабухов Н. И., 1950; Шварц С. С. и др., 1964; Яблоков А. В 1968; Шилов И. А., 1977; Большаков В. Н., 1995; Goodall Е . W., 1970- Rasch D 1971; Young J. Z., 1976; Hering D., 1977; Ratcliffe D. A., 1980).
Грызуны наиболее многочисленная группа млекопитающих составляющих приблизительно половину всех зверей мира и представляющая интерес для эколого-морфологических исследований (Бируля Н. Б. 1941 Поляков И. Я., 1941; Кузнецов Б. А., 1960; Кучерук В. В., 1959; Петрусевич К. Гродзиньский В., 1973; Добринский Л. Н. и др., 1996; Большаков В. Н., 1990-Sherman P. W., Morton М. L., 1979; Schmutz S. М., 1979).
На Урале грызуны составляют приблизительно 46% и обитают во всех ландшафтных зонах. Роющие грызуны являются структурно-образующим фактором в биоценозе, а в условиях исторически сложившихся территориальных комплексов, представляют функциональную основу степных экосистем. При этом, экологические особенности животных, в том числе и грызунов, обусловлены природными условиями среды (Петрусевич К. 1967 Давыдов Г. С, 1974Абатуров Б. Д., Кузнецов Г. В., 1976; Абатуров Б. Д., 1979; Наумова Е. П., 1981; Давыдов Г. С, 1988; Bolshakov V. N., 1999; Руди В. Н 2000; Wiegert R. G., Evans F. С, 1967; Petrusewicz К., Macfadyen А. 1970 Васильев А. Г. и др., 1997) Морфобиологические особенности большого, или рыжеватого суслика (Spermophilus major Pall., 1779) Большой суслик относительно крупный: длина тела достигает 44 см длина хвоста до 11 см, масса до 1400 г. Общий цвет спины от охристо-коричневой до серо-желтовато-охристой, с рябью, образованной белыми концами остевых волос. Верх головы серый. Над глазами рыжая полоска, под ними щечное пятно того же цвета. Бока и конечности рыжеватые, брюшная сторона серо-белесо-желтая. Хвост со светлым окаймлением. Общий тон окраски тускнеет и бледнеет в направлении юго-востока (Тихвинский В. Н., 1932; Виноградов Б/С. и др., 1984; Стариков В. П. и др., 1988). По мнению В. А. Попова (1960), существенное влияние на интенсивность окраски, видимо, оказывает влажность биотопов. В. Н. Руди (1984, 1993, 2000), О. А. Ермаков и С. В. Титов (2000) отмечают, что к северу ареал большого суслика доходит до Волго-Вятского междуречья (56 40 с. ш.) и Левобережья Камы. Далее вдоль правого берега р. Белая, левого берега р. Большой Ик и правого берега р. Сакмара, а затем по предгорьям огибает Уральский хребет. В Зауралье ареал доходит до Екатеринбурга (Амстиславский А. 3 и др., 1968), на востоке до междуречья Тобола и Ишима (65 в. д.) (Никольский А. А., 1984; Никольский А. А., Стариков В. П., 1997). В. Н. Руди (1984), В. П. Стариков, А. М. Гумаров, (1995), С. В. Титов, (2000) считают, что для большого суслика характерно тяготение к мезофильным несильно задерненным, увлажненным и песчаным биотопам со злаково-разнотравной растительностью и часто его называют «луговым». Он селится на выгонах, на территории нежилых поселков, обочинах и насыпях дорог, суходолах и по краям оврагов, на различных приусадебных землях и посевах (Огнев С. И., 1947; Бажанов В. С, 1948; Варшавский С. Н., 1957; Попов В. А., 1960; Громов И. М., Ербаева М. А., 1995). Большой суслик поедает от 32 до 52 видов растений с преобладанием злаков и цветкового разнотравья (крапива жгучая, тысячелистник обыкновенный, донник лекарственный, злаки, герань луговая, горец птичий). Животные питаются как надземной частью побега растения, так и семенами (Тихвинский В. Н., 1932; Стариков В. П., Гумаров А. М, 1995). Он формирует разреженные поселения, структуру которых образуют разбросанные группы зверьков. Колониальность хорошо выражена на юге ареала, где участки, удобные для обитания, невелики и обособлены в ландшафте (Варшавский С. Н., 1988; Юшина Н. Г., Семенов А. Г., 1988; Семенов А. Г., 1989; Титов С. В., 2001). Соотношение полов, ввиду различной экологии самцов и самок, претерпевает сезонные колебания. В период гона и после выхода прибылых зверьков, соотношение обычно близко 1:1. В мае - июне преобладают самок (52 - 66%) (Попов В. А., 1960; Некрасов Е. С, 1980; Clark Т. W., Denniston R. Н., 1970; Sherman P. W., Morton М. L., 1979; Grinnell I., 1923; Schwagmaeyer P. L., Woontner S. I., 1986; Schwagmaeyer P. L., Parker G. A. et al., 1992). По мнению С. H. Nellis (1969) и S. М. Schmutz, D. A. Boag, J. K. Schmutz (1979) соотношение между самцами и самками в популяциях сусликов, с преобладанием самок во взрослой части популяции, зависит от повышенной подвижности взрослых самцов и высокой интенсивности расселения молодых самцов в конце лета, что приводит к их повышенной элиминации хищниками. В последнее время показано, что поддержание оптимальной возрастной, структуры популяции является одним из основных механизмов приспособления животных к условиям среды (Шварц С. С. и др., 1964; Лобков В. А., 1999). Возрастная структура характеризуется значительным преобладанием годовалых и двухгодовалых животных и в разные годы доля этих возрастных групп в популяциях составляет от 74 до 95% (Некрасов Е. С, 1980). Зимняя спячка длится 6,5 - 8,5 месяцев. Пробуждение начинается в конце марта - первой половине апреля (Калабухов Н. И., 1985). Как отмечает В. П. Тихвинский (1932), первыми выходят из спячки самцы, но заметной разницы в сроках пробуждения самок и самцов не отмечено. Большой суслик от других видов отличается большей подвижностью. От постоянных нор зверьки могут отходить на 100 - 200 м и до 300 м. Хорошо плавают, при недостатке корма в массе переплывают реки. При расселении самцы уходят от выводковой норы дальше, чем самки (Титов С. В., 2000).
Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ)
Для получения тонких (до; 6 мкм)- гистологических срезов; фиксированный и промытый материал заливали в целлоидин-парафиш Перед; заключением, в, целлоидин-парафин, кусочки, вырезанные из фиксированного; материала, толщиной не более; 3 — 5 мм тщательно промывали около 6 часов в проточной? воде. .Затем их обезвоживали, проводя последовательно через спирты, крепость которых постепенно повышалась.
После получения; срезов, перед их окраской, нейтрализовывали; остатки, кислоты. Срезы опускали на полминуты в водный раствор нашатырного спирта:, (1 часть NH4OH на 3 части воды), а затем,, чтобы удалить нашатырный;спирту; промывали в воде. Далее парафиновые срезы толщиной: 5 - 6 мкм, окрашивали с использованием тривиальных методов: гематоксилином Майра -.— эозином; пикрофуксином по Ван Гизон.
При проведении гистохимических реакций нами применена методика:, наї одно предметное стекло наклеивали серию парафин-целлоидиновых срезов; образцов костной ткани, взятых от животных разных видов, и обитающих в различных экогеографических зонах. Одномоментно в соответствии с методикой, стекла погружали в растворы. Путем визуального сравнения проводили бальную оценку интенсивности реакций, после чего осуществляли статистическую обработку методом обсчета непараметрических величин. Количественную информацию получали в . ходе морфометрических исследований при использовании винтового окуляр-микрометра МОВ-Г-15х. (ГОСТ 15150-69) и окулярных вставок: измерительных линеек, контрольных площадей для подсчета объектов, сеток контрольных точек для работы по исчислению объема структур (Автандилов Г.Т., Яблучанский Н. И;, Губенко В-Г., 1981; Леонтюк А. С, Леонтюк Л. Н., Сикало А. И., 1981; Автандилов Г. Г., 1990).
Названия анатомических и гистологических структур и образований приведены в соответствие с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой, уточненной на международных конгрессах, а русские эквиваленты - по Международной ветеринарной анатомической номенклатуре (Удовин Г. М., 1979; N.A.V., N.H., N.E.V., 1994)
Общестатистическая обработка и математическое моделирование Воронов Л. Н. (2004) в своей работе указывает, что для полноценного морфометрического анализа специфики- популяций животных необходимо знать пять основных параметров: структуру систем органов; функцию систем органов; структуру нервной системы; функцию нервной системы (поведение); условия внешней среды. Для того чтобы анализ был конструктивным соблюдали условия: 1. Учитывали, что функция гораздо консервативнее структуры - одна и та же цель достигается различными способами. 2. Измеряли несовпадения или «люфт» между формой и функцией в различных системах организма животных: чем больше функций выполняет орган, тем и «люфт» между формой и функцией будет больше. 3. Кроме этого при морфо-биологическом анализе, пользовались системой морфофункциональных тестов, которые были выделены при помощи факторного анализа (метода главных компонент). 4. Основным звеном в морфо-биологическом анализе выделялись потенциальные функции, для выявления которых мы использовали глубокую математическую обработку по Плохинскому Н. А (1970), Рокицкому П. Ф. (1973) и Лакину Г. Ф. (1990), Г. Г. Автандилову (1990).
Полученные экспериментальные данные подвергнуты общепринятой статистической обработке с использованием факторного анализа: построение вариационных рядов, определение средних величин показателей вариации и проверка нормальности распределений полученных данных. Для оценки различий двух групп показателей применялся критерий достоверности (Стьюдента). Взаимозависимость показателей выражали через коэффициенты парной и множественной корреляции, а тенденции показателей - через линейную регрессию, с использованием пакетов программ «Statistica», «Statgraft» «StatSoft», версия 6,0. В итоге получили тесты.
На втором этапе обработки данных использовались динамические методы. Выявление составляющих, определение их вклада и порядок участия в формировании фактического показателя организма осуществляли с помощью факторного (дисперсионного) анализа. Метод состоятелен для использования данных с неодинаковыми размерами выборок и дает оценки, непосредственно сравнимые по признакам и таксонам (Браверманн Э. М., 1983; Please N. W. 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski О. А., 1993).
Для создания систем показателей, реализующих ее цели, природа придает им системообразующий или системоразрушающий характер. Организация системы производится природным объектом, который необходимо рассматривать для них, как систему более высокого порядка, состоящую из трех структур (экзогенных - внешних, нейрогуморальных - межуточных и эндогенных - внутренних) по принципу, чем большей силой обладает системообразующей элемент, тем с более высоким по уровню системоразрушающим показателем он взаимодействует. Их обнаружение производят на основании закономерности, согласно которой отрицательные связи укрепляют систему, а положительные - разрушают. Для выявления системообразующих и системоразрушающих характеристик в матрице и их взаимодействий, построенных на основании не менее шести и более измерений. Сначала рассчитывают парные корреляции, а затем их суммы, располагаемые последовательно слева - направо. При этом отрицательные суммы корреляций в ряду располагают в порядке убывания, а положительные - по их возрастанию. Элемент системы с минимальной суммой, будучи наиболее независимым, является показателем активизации системы, а с максимальной суммой, будучи наиболее зависимым — результатом деятельности системы, для которого строится модель функционирования системы каждого конкретного порядка и с помощью которой осуществляется ее управление, а значит регулирование реализации полезного результата (Самотаев А. А., Воронов Л. Н., Вахмянина С. А., 2009; Самотаев А. А., Фенченко Н. Г., Сиразетдинов Ф.Х., 2009). Поскольку природные объекты, как правило, проявляют стремление увеличить число выполняемых целей, иерархическая организация системы показателей производится структурами природного объекта по принципу минимального насыщения, а именно один системообразующий элемент взаимодействует с двумя и более разрушающими. Система второго и более низких порядков организуется из остающихся свободных характеристик структурами природного объекта аналогичным образом.
Разработка и анализ любой системы показателей включает ряд последовательных этапов. Анализ фактических показателей начинается с построения матрицы (п 6), которая затем подвергается двухфакторному разложению. Полученные данные переводят в доли фактических показателей (А+В) и определяют долю скрытого фактора (С). Для конкретизации деятельности составляющих оценивается уровень их вклада, направленность и порядок участия в формировании фактического показателя. Итоговые результаты отражают деятельность всего организма по образованию его фактических показателей в той или иной системе.
Западная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой степной и южный степной округ)
У самцов большого суслика 12 основных показателей черепа группируются в три системы из трех, четырех и пяти элементов.. Результаты их взаимодействия в первой системе представлены в таблице 55 (приложение).
В порядке увеличения взаимозависимостей, они распределялись: длина верхней , диастемы —кондилобазальная длина; . — общая; длина черепа. Активизация системы начинается с изменения «длины верхней диастемы», ее итогом является — «общая длина черепа». Стабильность системы составила 0,50j а средняя сумма взаимодействия.— 0,62. Первый,показатель «длина верхней диастемы» - 1,28 + 0,06 см:, (табл: 22).
В его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры; выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 0,01 ± 0,001; и -1,27 ± 0,060 или 0,78 и -99,22%. Дополнительное поступление их идет из внешних структур, в количестве 2,54 ± 0,120 или 198,44%. Вариабельность процессов - 21,1% (приложение, табл. 56).
Затем происходит изменение «кондилобазальной длины» и ее величина: составила 4,83 ± 0,038 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 4,51 ± 0,035 и 0,57 ± 0,004; -0,25 ± 0,002 или 93,37; 11,80 и -5,17%. Вариабельность процессов - 3,5%. Заключительный элемент - «общая длина черепа», равен 5,27 ± 0,036 см. Ведущую роль в его поддержании играют внешние структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 4,91 ± 0,033 и -0,69 ± 0.005 или 93,17 и -13,09%. Межуточные структуры дополнительно выделяют компоненты в количестве 1,05 ± 0,007 или 19,05%. Вариабельность процессов — 3,0%. Уровень вариабельности в первой системе слабый - 9,2%, максимальный для «длины верхней диастемы» - 21,1%, минимальный для «общей длины черепа» — 3,0%, то есть меньше в 7,07 раза. Итоговой оценкой системы является построение уравнений множественной регрессии для элемента «общая длина черепа», являющегося заключительным в первой системе самцов (приложение, табл. 57). При существенном качестве уравнения (81,5%, Р 0,05) на «общую длину черепа» самцов в порядке убывания влияют: кондилобазальная длина - длина верхней диастемы. Направленность всех показателей свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента системы. Вторую систему образуют четыре элемента (приложение; табл. 58). В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились: масса черепа —» объем мозговой полости —» высота черепа —» скуловая ширина. Активизация системы начинается с изменения элемента «масса черепа», завершающим в системе является - «скуловая ширина». Стабильность системы составила 0,50, а средняя сумма взаимодействия элементов — 0,93. Уровень первого элемента «масса черепа» равен 3,94 ± 0,103 г (табл. 23). В поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве: 0,28 ± 0,007 и 3,65 ± 0,096 или 7,67 и 92,64%. Вклад внутренней структуры незначителен. Процессы проходят при вариабельности- 11,7% (приложение, табл. 59). Изменение первого элемента приводит к сдвигам «объема мозговой полости» до 4,59 ± 0,197 см . Ведущую роль в поддержании объема играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, которые поглощаются внутренними структурами в количестве 3,92 ± 0,168; 1,10 ± 0,047 и -0,43 ± 0,018 или 85,4; 23,97 и -9,37%. Вариабельность процессов - 19,1%. Затем изменяется «высота черепа». Ее величина составила 1,61 ± 0,035 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве: 1,28 ± 0,028 или 79,5%, поглощаемые внутренними структурами, в количестве -0,34 ± 0,007 или -21,01%. Дополнительное поступление идет из межуточных структур в количестве 0,67 ± 0,015 или 41,61%. Вариабельность процессов - 9,6%. Заключительный элемент «скуловая ширина» составил 3,53 ± 0,050 см. Ведущую роль в поддержании скуловой ширины играет межуточная структура, выделяющая компоненты, поглощаемые внутренними структурами в количестве: 2,06 ± 0,029 и -2,22 ± 0,032 или 58,36 и -62,89%). Внешняя структура дополнительно выделяет компоненты в количестве 3,68 ± 0,053 или 104,29%. Вариабельность процессов — 6,4%. Уровень вариабельности во второй системе средний - 11,7%, максимальный для «объема мозговой полости» - 19,1%, минимальный - для «скуловой ширины» - 6,4%, то есть меньше в 2,98 раза. Итоговой оценкой системы является построение уравнений множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», заключительного во второй системе самцов (приложение, табл. 60). При несущественном качестве уравнения (67,5%, Р 0,05) на «скуловую ширину» самцов в порядке убывания влияют: высота черепа — объем мозговой полости — масса черепа. Направленность всех показателей свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента. Третью систему краниометрических параметров самцов большого суслика составляют пять элементов (приложение, табл. 61). В порядке увеличения взаимозависимостей они распределялись: ширина рострума —» длина верхнего зубного ряда — длина носовых костей — длина неба — ширина мозговой полости. Активизация системы начинается с изменения «ширины рострума», завершающим является - «ширина мозговой полости». Стабильность системы 0,43, взаимодействие элементов - 0,92. Первый показатель «ширина рострума» равен 1,00 ± 0,028 см (табл. 24). Ведущую роль в его формировании играют межуточные, внешние и внутренние структуры, выделяющие компоненты в количестве: 0,32 ± 0,009; 0,52 ± 0,015 и 0,16 ± 0,004 или 52; 32 и 16%. Вариабельность - 12,6% (приложение, табл. 62).
Корреляционные взаимоотношения рентгенографических и краниометрических параметров
Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у Н1Л показатель первый в третьей системе. Фактическая величина у самцов выше н 5,08% (t = 1,21; Р 0,5). Направленность структур в группах оставалась неизменной, но порядок участия менялся. Активность внешних и внутреныи структур у самцов выше в 2,39 и 2,54 раза (t = 14,9; -15,7; Р 0,05) н активность межуточных структур выше у самок (t = -47,7; Р 0 О ] Нестабильность «длины верхнего зубного ряда» самцов выше в 1,75 раза.
Третий элемент «ширина рострума» достигает 1,00 ± 0,026 см. Ведущую роль в поддержании играет поступление веществ из внешних, межуточных внутренних структур в количестве: 0,90 ± 0,023; 0,09 ± 0,002 и 0,01 ± 0,0002 ил 90, 9 и 1%. Процессы проходят при вариабельности - 8,5%.
Сравнивая? изменения; «ширины» рострума»- с: аналогичными самцов; отмечаем,что у них показатель четвертый (заключительный) первойхистеме. Егоуровеньу самцов?вышена6% (t= 1,96; Р 0;5). Направленностьвнешних m межуточных структур в группах: аналогична; а внутренних - противоположная;. Существенно: различался- порядок.; m уровень., вклада структурі Активность? внешних: структур у самоксвьішеві2;43 разаі(Іі= -23;г;:Р 0-05); а межуточных: ис внутренних - у самцов! выше в 10 и 21 раза (t = 52,7 иг -61v5, Р! 0,01); Нестабильность «ширины рострума» самок выше в: 1,26 раза; Четвертый:элемент «высота черепа» достигает 1,67 ±0,037 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних структур, а их поглощение происходит внутренними; структурами, в количестве: 1,61 ±0,036 и; -0,11 ± 0,002 или 96,41 и -6,59%. Дополнительное поступление веществ идет из: межуточных структур, в количестве 0; 17 ± 0,004; или 10; 18%. Процессы проходят при вариабельности - 7,3%. «Высота черепа» самцов;является третьим элементом первой системы. Его уровень выше на 3;59% (t = 1,39; Р 0;5); Направленность структур в группах аналогична, но различалась порядком и уровнем вклада. Уровень внешних структур выше у самцов в 1,05 раза; (t = -12,8; Р 0;05), межуточных ш внутренних структур - выше у самок в 3,65 и 7,76 раза (t:= 44,9 и -27,6; Р 0,01). Нестабильность «высоты черепа» самок выше в 2,48 раза. Пятый элемент «общая длина черепа» равен 5,35 ± 0,108:см: Ведущую роль, в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 5,04 ± 0,102, и, 1,46 ± 0,029 или 94,20 и 27,29%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -1,15 ± 0,023- или -21,49%. Вариабельность процессов - 6,7%. Сравнивая: изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них «общая-длина черепа» является пятым (заключительным) элементом второй системы. Фактическая величина у самцов: выше на 3,36 % (t = 1,63; Р 0,5). Направленность структур и порядок их участия в группах оставалась неизменной, но уровень вклада менялся. Активность внешних структур у самцов в 1,05 раза выше (t = 2,27; Р 0,05), а межуточных и внутренних выше у самок в 3,65 и 7,67 раза (t = -37,5 и 45,1; Р 0,01). Нестабильность «общей длины черепа» самок выше в 2,48 раза. Заключительный элемент «кондилобазальная длина», составил 4,92 ±0,112 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 4,40 ± 0,101 и 1,04 ± 0,024 или, соответственно 89,43 и 21,14% от фактического уровня, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,52 ± 0,012 или -10,57%. Процессы проходят при вариабельности — 7,6 %. Сравнивая изменения «кондилобазальной длины» с аналогичными самцов отмечаем, что у них это элемент также первой системы, но второго порядка. Уровень у самцов ниже на 1,44% (t = -0,23; Р 0,5). При различном порядке участия и уровень потенциала структур различался: внешние и внутренние структуры у самцов выше в 1,03 и в 1,38 раза (t = 0,48 и -4,53; Р 0,05), уровень межуточных структур - выше у самок в 1,01 раза, (t = 0,10; Р 0,01). Нестабильность показателя «кондилобазальная длина» самок выше в 2,57 раза. Вариабельность первой системы слабая - 9,2%. Максимально варьировал «объем мозговой полости» — 17,9%, минимально «общая длина черепа» - 6,7 %, то есть меньше в 2,67 раза. Оценкой системы является построение уравнений множественной регрессии для элемента «кондилобазальная длина» самок большого суслика, являющегося заключительным в первой системе (приложение, табл. 99). При существенном качестве уравнения (80,6%, Р 0,05) на «кондилобазальную длину» в порядке убывания, влияют: общая длина черепа —» высота черепа — ширина рострума - объем мозговой полости — длина верхнего зубного ряда. Направленность всех показателей системы свидетельствует о противодействии уменьшения заключительного элемента. Вторую систему краниометрических параметров самок большого суслика, образуют шесть элементов (приложение, табл. 100). В порядке увеличения взаимозависимостей элемента системы распределились: масса черепа — длина неба — ширина мозговой полости — длина носовых костей —» длина верхней диастемы — скуловая ширина. У самок и самцов первым элементом системы является «масса черепа». Заключительный элемент у самок - «скуловая ширина», а у самцов - «общая длина черепа». Стабильность системы самок - 1,81 и выше в 1,17 раза, в сравнении самцами. Показатель «масса черепа» составил 4,63 + 0,29 см (табл. 37). В его поддержании ведущую роль играют внутренние, внешние и межуточные структуры, поставляющие компоненты в количестве, 1,03 ± 0,065; 1,91 ± 0,120 и 1,69 ± 0,106 или 22,25; 41,25 и 36,50%. Процессы проходят при вариабельности - 20,8% (приложение, табл. 101).
![Рентгеноцефалометрическая характеристика основания черепа и лицевого скелета при евртикальной резцовой дизокклюзии [Электронный ресурс]](/i/i/4261/195673.png "Рентгеноцефалометрическая характеристика основания черепа и лицевого скелета при евртикальной резцовой дизокклюзии [Электронный ресурс] Максименко Вера Евсеевна")