Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы по теме исследований
1.1. Народно-хозяйственное значение пшеницы 10
1.2. Основные направления в селекции по созданию сортов, приспособленных к условиям среды и анализ технологии возделывания озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе 22
1.3. Наследование хозяйственно-ценных признаков озимой пшеницы в гибридных популяциях 29
1.4. Комбинационная способность и генетическая детерминация количественных признаков при подборе родительских пар в селекции озимой мягкой пшеницы 52
1.5. Основные выводы по главе 69
2. Условия проведения исследований
2.1.Почвенно-климатические и погодные условия
2.1.1. Морфология и плодородие почв 72
2.1.2. Климатические и погодные условия 74
2.2. Методы исследований в полевых и лабораторных опытах и наблюдениях 78
3. Результаты конкурсного сортоиспытания гибрид ных линий на урожайность, устойчивость и технологи ческие показатели качества зерна
3.1. Биологические особенности гибридных линий, производных от внутривидовой и отдаленной гибридизации 82
3.2. Оценка гибридных линий на урожайность, адаптивность и устойчивость к болезням 85
3.3. Технологическая оценка качества зерна 99
3.4. Влияние отдельных элементов технологии возделывания на повышение урожайных и технологических показателей гибридных линий 104
3.5. Хозяйственно-биологическая оценка сорта Стрижамент в государственном сортоиспытании 109
3.6. Биоэнергетическая оценка лучших гибридных линий по урожайности зерна 115
3.7. Основные выводы по главе 120
4.0. Оценка комбинационной способности и наследование продуктивности и устойчивости следующего этапа гибридизации (1998-2000 гг.)
4.1. Комбинационная способность и наследуемость продуктивности главного колоса и растения гибридных линий озимой мягкой пшеницы, полученных методом внутривидовой и отдаленной гибридизации 123
4.2. Оценка гибридных линий на устойчивость к фитопатогенам 129
4.3. Основные выводы по главе 134
Общие выводы по результатам исследований 136
Предложения производству 138
Список литературы
- Основные направления в селекции по созданию сортов, приспособленных к условиям среды и анализ технологии возделывания озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе
- Морфология и плодородие почв
- Влияние отдельных элементов технологии возделывания на повышение урожайных и технологических показателей гибридных линий
- Оценка гибридных линий на устойчивость к фитопатогенам
Основные направления в селекции по созданию сортов, приспособленных к условиям среды и анализ технологии возделывания озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе
Основу развития всех отраслей агропромышленного комплекса России определяет производство зерна, а для Северо-Кавказского региона и Ставрополья -это, прежде всего, зерно озимой пшеницы.
Зерновые хлеба имеют важнейшее значение для населения всего земного шара: в качестве продукта питания человека, концентрированного корма для сельскохозяйственных животных и сырья для многих отраслей промышленности. Увеличение производства зерна - основная задача дальнейшего развития мирового земледелия.
В семидесятые и восьмидесятые годы минувшего столетия, как в целом по Союзу, тем более в Российской Федерации, отмечено не только увеличение объемов производства зерна, но и нарастание темпов прироста валовых сборов, а также изменение роли основных факторов (площадей, структуры посевов, урожайности) при росте объемов производства.
Валовые сборы по СНГ в лучшие годы стабилизировались на уровне 210 млн. т. При этом посевные площади под зерновыми культурами в 80-е годы были значительно сокращены. Так, в 1987 и 1988 гг. весь прирост производства зерна был получен за счет повышения урожайности (Рыбалкин, 1990).
В зерновом хозяйстве нашей страны наибольший удельный вес занимает пшеница, высококачественное зерно которой находит самое широкое применение- как продукт питания.
В России среднегодовое производство зерна пшеницы достигло 80-100 млн. т. Только на продовольственные цели ежегодно требуется около 40 млн. т. зерна, которое расходуется на производство хлеба, муки, крупы и макаронных изделий (в среднем около 148 кг на душу населения в перерасчете на муку) (Рыбалкин, 1990). Одновременно следует отметить, что потребность в зерне из года в год растет. Расчеты подсказывают, что для удовлетворения потребности в семенах, обеспечения полноценного питания населения и потребностей животноводства в кормах необходимо производить на душу населения не менее тонны зерна (Ремесло и др., 1978). Однако по статистическим данным АПК РФ (1995) на душу населения в 1990 году произведено 787 кг зерна, 1994 году - 547 кг, то в 1995 году немного более 500 кг. и в 2000 году около 400 кг.Положение с производством зерна в Ставропольском крае лучше, чем в целом по России, но также отмечен существенный спад. Значительная часть валового сбора зерна расходуется на нужды животноводства (причем, доля его для этой цели сократилась почти вдвое), а так же направляется в промышленную переработку.
Однако, то количество фуражного зерна, которое имеется в настоящее время, не удовлетворяет потребности животноводства в кормах, сдерживает рост производства мяса, молока и другой продукции. Спады валовых сборов зерна в неблагоприятные годы еще более усугубляют эти трудности. В 1994 году, в сравнении с 1991 годом, поголовье отдельных видов скота в России снизилось на 20-30 %, а к 2000 году по отдельным видам животноводства до 50 %.
Комплексное решение проблемы производства зерна позволит государству отказаться от его импорта, объемы которого, достигают 15-30 млн. т. в год. Это должно быть осуществлено за счет улучшения материально-технического обеспечения и химизации, внедрения новых сортов и прогрессивных технологий, однако ежегодно значительное повышение цен промышленной продукции для АПК при сравнительно стабильных ценах на зерно и продукты ее переработки увеличивает число нерентабельных хозяйств.
Чтобы решить продовольственную программу в стране необходимо выявить и устранить факторы, ограничивающие повышение темпов роста производства зерна, рациональное его хранение и переработку, хотя ключевые задачи как бы лежат на поверхности.
Резкие колебания валовых сборов зерна порождают напряженность в зерновом балансе, вызывают снижение продуктивности животноводства, сокращение денежных поступлений от реализации продукции, нестабильность цен на зерно.
Одним из основных путей увеличения валовых сборов зерна и повышения устойчивости зернового хозяйства является обеспечение роста производства озимой мягкой пшеницы, которая выгодно отличается от других зерновых культур, превосходя их по урожайности на 5-10 ц/га и более (Ремесло и др., 1975; Губанов, Иванов, 1988; Свисюк, 1989; Малюга, 1992; Бельтюков, Гриценко, 1993).
Озимая мягкая пшеница принадлежит к числу наиболее ценных культур. Зерно богато клейковинными белками и другими ценными веществами, поэтому оно широко используется для продовольственных целей, в хлебопечении и кондитерской промышленности, а также для производства крупы, макарон, вермишели и других продуктов.
Пшеничные отруби - высококонцентрированный корм для всех видов сельскохозяйственных животных. Солома и мякина имеют большую кормовую ценность. Солому в измельченном и запаренном виде или обработанную химическими веществами охотно поедают крупный рогатый скот и овцы. В 100 г соломы содержится 0,5-1 г переваримого протеина, 20-22 к.е. Солома используется как строительный материал, для изготовления бумаги, подстилки для животных и т.д.
Важное значение имеют посевы зимостойких, короткостебельных, устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы с потенциальной урожайностью 80-90 ц /га (Шевелуха, 1989; Василенко, 1990).
Посевы озимой пшеницы в РФ занимают около 10 млн. га. В последнее время посевы зерновых культур, в том числе и озимой пшеницы, расширяются за счет сокращения площадей под кормовыми культурами. Увеличение валового производства зерна этой культуры возможно и за счет повышения урожайности, путем использования необходимого комплекса агротехнических мероприятий и освоения научно-обоснованных зональных систем земледелия, внедрения в производство новых высокопроизводительных интенсивных и полуинтенсивных сортов. Как показала практика, в наиболее благоприятных зонах края (достаточного и неустойчивого увлажнения можно получать по 40-50 ц зерна с одного га и более, а в других зонах не менее 25-35 ц/га ).
Морфология и плодородие почв
В литературе имеются противоречивые данные о взаимосвязи озернён-ности колоса и массы 1000 зёрен. В частности Das (1972) приводит высокий положительный коэффициент корреляции, в то время как Gandhi и др. (1964), Мартынов (1997) и Sidwell и др. (1976) установили значительную отрицательную связь озернённости и массы 1000 зёрен. Nass (1973) показал, что связь между этими признаками незначима. Между массой зерна главного колоса и массой 1000 зерен Зыковой и Леонтьевым (1984) на почвах чернозёмно-солонцового комплекса установлены значительная модификационная и фенотипическая корреляционные связи и сильная генотипическая, которая мало зависела от типа почв. Это свидетельствует о возможности эффективного отбора на высокую продуктивность в зоне солонцов. Средняя корреляционная зависимость обнаружена Коробейниковым и Козловской (1990) между количеством колосков и озернённостью колоса, а также количеством колосков и массой 1000 зёрен.
Из признаков, слагающих продуктивность колоса, озернённость в значительной степени зависит от длины вегетационного периода: чем продолжительнее период, тем выше число зёрен в колосе, коэффициент корреляции достигает 0,883. С крупностью зерна связь либо не существенная, либо отрицательная. Это предполагает возможным отбор скороспелых и среднеспелых форм с высокой массой 1000 зёрен, тогда как создание многоэёрных форм будет, по-видимому, затруднено (Борадулина, 1995).
Установлено, что количественные признаки растений в различной степени изменяются при взаимодействии генотипа растений со средой (Вавилов, 1987; и др.).
Продуктивность и другие полигенные признаки сильно варьируют под влиянием условий выращивания. Такие факторы внешней среды, как влажность, температура, не бывают тождественными даже на одном поле. Поэтому любое генетическое описание популяции растительных организмов должно включать наблюдения относительно их внешней среды (Брюбейкер, 1966).
Изменчивость - понятие чрезвычайно емкое и многогранное. Она включает в себя все многообразие изменений от незначительных флюктуации до коренных изменений наследственности. Вопросам изменчивости посвящено огромное количество литературы. Тем не менее, эти вопросы не только не исчерпаны, но в ряде случаев представляются сейчас более сложными, чем они казались раньше, несколько десятилетий тому назад. Налицо различные подходы к трактовке явления изменчивости, различные объяснения наблюдаемых фактов. Особенно остро стоит вопрос о влиянии условий жизни на изменчивость организмов.
Наиболее часто используемым объектом экспериментальных работ в области изменчивости является пшеница. Морфологическое, экологическое и биологическое многообразие форм пшеницы, как отмечалось ранее, делает ее благодарным объектом исследования, а широкая ее распространенность и большое хозяйственное значение оправдывают оказываемое ей внимание. Различным вопросам изменчивости пшеницы посвящены многочисленные работы как отечественных, так и зарубежных исследователей.
Количественная изменчивость по Гуляеву и Мальченко (1983) изменчивость количественных, полигенно контролируемых признаков. При количественной изменчивости выборка особей из популяции представляет собой непрерывный ряд количественного выражения данного признака. Группирование особей по классам при количественной изменчивости субъективно. При скрещивании форм с крайними выражениями данного количественного признака в Fi наблюдается промежуточное наследование, в разной степени доминирование одного из родителей или сверхдоминирование. Для F2 характерно не Менделевское расщепление, а непрерывное варьирование с более или менее плавной градацией ( плавность градации пропорциональна числу генов, контролирующих данный признак) в выражении признака между величинами его у родительских форм. Отдельные особи F2 могут быть отрицательно или положительно трансгрессивными. Количественная изменчивость в сильной степени зависит от условий внешней среды. Количественная изменчивость в зависимости от того, происходит или не происходит изменение наследственной основы особи, может быть наследственной (генотипической) и ненаследственной (модификационной). Генотипическая изменчивость включает комбинационную (гибридную) изменчивость, основанную на новых сочетаниях (комбинациях) генов вследствие гибридизации, и мутационную изменчивость, при которой новообразование является следствием структурного изменения гена или хромосомы. Комбинационная или мутационная изменчивость, происходящая в природных условиях, называется естественной, или спонтанной; происходящая в условиях эксперимента с применением принудительного скрещивания или различных мутагенных факторов - искусственной, или индуцированной. Фактически наблюдаемая в естественной или искусственно сформированной популяции изменчивость называется фенотипической. Она состоит из обусловленной различиями в генотипах особей генотипической изменчивости и обусловленной влиянием внешней среды паратипической изменчивости. В связи с этим количественная изменчивость математически характеризуется соответствующими вариансами (Гуляев, Мальченко, 1983).
Принято считать, что главным источником генотипической изменчивости являются мутации и рекомбинации. При этом генотипическая изменчивость может иметь место на уровне генома, хромосомы, ядерных и цитоплазматических генов (Schulz -Schaffer, Jurgen, 1980 ).
Иоганнсену (Johannsen, 1909) генетика обязана не только такими терминами, как ген, генотип и фенотип, которые сами по себе имели важнейшее эвристическое значение, но, главным образом, новым методическим подходам, открывшим путь к синтезу генетических и биометрических методов анализа, давшим возможность разграничить фенотипическую изменчивость на наследственную (генотипы) и ненаследственную (паратипическую или средовую). Это имело огромное значение, особенно если учесть, что в то время все еще господствовало глубоко ошибочное представление о наследовании благоприобретенных признаков, которое не только тормозило развитие эволюционного учения и его синтеза с генетикой, но и разработку эффективных методов селекционного улучшения растений и животных (Цильке, 1983 ).
Влияние отдельных элементов технологии возделывания на повышение урожайных и технологических показателей гибридных линий
Наиболее высокое содержание клейковины отмечено по сорту Стрижамент (38,8 %), наименьшее по сорту Степная 7 и линии 1/3 (25,7 %), линии 553 (26,4 %), что касается показателя индекса деформации клейковины (ИДК-1), то по этому признаку все сорта и линии отнесены к 2-й группе, за исключением линии 33 и 553, которые по качеству клейковины отнесены к 3-й группе.
Анализ показывает, что для формирования качества клейковины на уровне первой группы и повышение ее содержания до уровня 32 % и выше однократная подкормка не решает этой проблемы, поэтому в 2000 году проведена двухкратная подкормка (корневая подкормка в начале выхода в трубку + внекорневая подкормка в фазу налива зерна).
Приведенные данные (табл. 15 и прил. 5, 6, 7) показали, что при двухкратной подкормке несколько повысилась урожайность, особенно у линий, характеризующихся более продолжительным межфазным периодом «налив зерна -молочно-восковая спелость», это линия Н/41 (прибавка 8,4 ц/га), линия 553 (прибавка 3,4 ц/га) и сорт Стрижамент (3,4 ц/га). Остальные сорта и линии повысили урожайность зерна в сравнении с однократной подкормкой на 1,6-2,8 ц/га.
Физические свойства: натура зерна, масса 1000 зерен и стекловидность существенно улучшили показатели по всем изучаемым сортам и линиям, особенно по крупнозерному сорту Степная 7 (масса 1000 зерен 47,3 г) и линии 553 (47,0 г).
Содержание белка увеличилось по сортам: Юна-на 1,0 %, Степная 7 -на 2,2 %, Стрижамент -на 1,3 %. Высокий показатель содержания белка (свыше 14 %) отмечен у сорта Юна, сорта Стрижамент, линий: 11/41, 33 и 545.
Максимальное содержание клейковины (свыше 32 %)
отмечено по сорту Стрижамент (41,2 %), линии 33 (31,4 %) и линии 545 (34,0 %). Ниже 30 % по содержанию клейковины получено по линии 553 (29,7 %). По качеству клейковины большинство сортов и линии отнесены к I группе, однако по сорту Степная 7 и линии 33 показатель ИДК-1 соответствовал 77-78 единиц, что формально соответствует второй группе.
Сорт Стрижамент [(Эритроспермум 604 х Мироновская 808) х Донская безостая] передан в Государственное сортоиспытание в 1999 году. В конкурсном сортоиспытании на опытной станции СГСХА находился с 1992 года под литером линии 661/1. Линия 661/1 относилась к разновидности лютесценс и в F6 из нее вышла остистая форма разновидности эритроспермум.
По данным исследований за период 1996-1998 гг. сорт отнесен к группе среднеспелых сортов, так как продолжительность вегетации его составила 277 дней, что на 7 дней позже сорта Юна и на 2 дня позже сорта Степная 7. Сорт характеризуется относительно высокой зимостойкостью (94 %) и засухоустойчивостью (4,0 балла), среднерослый (103 см) и по устойчивости к полеганию (4,0 балла) несколько уступает короткостебельному сорту Юна (4,6 балла) (табл. 5).
В конкурсном сортоиспытании в среднем за 4 года (1996-1999 гг.) на опытной станции СГСХА по урожайности Стрижамент превзошел сорт Юна на 5,6 ц/га и сорт Степная 7 на 1,6 ц/га (табл. 6).
В 2000 году на фоне двух азотных подкормок сорт Стрижамент показал урожайность 50, 0 ц/га, что оказалось выше сорта Юна на 14,2 ц/га и сорта Степная 7 на 7,9 ц/га (табл. 16).
Двухлетняя оценка сорта в Государственном сортоиспытании (1999-2000 гг.) выявила как положительные, так и отрицательные свойства сорта. Отрицательные свойства определяются, прежде всего, более продолжительным периодом вегетации, что не позволяет сорту конкурировать с другими сортами по лучшим предшественникам: пар чистый или занятой пар (горох). В то же время в зоне неустойчивого увлажнения по предшественникам: кукуруза на силос, подсолнечник, озимая пшеница -сорт имеет явные преимущества перед лучшими рекомендованными для производства сортами, особенно в годы с более благоприятными погодными условиями для формирования урожайности. При этом отмечается высокая стабильность урожая по результатам оценки урожайности за два года(табл. 17).
По пропашному предшественнику (подсолнечник) сорт Стрижамент показал коэффициент варьирования (V, %) всего 2,0 %, тогда как базисные сорта (Донская безостая, Безостая 1) -на уровне 19,4 -21,7 %. Коэффициент варьирования большинства других сортов оказался на уровне 27,7 ... 38,8 %, за исключением сорта Дон 93 (15,9 %)(прил. 8).
По предшественнику озимая пшеница варьирование урожайности сорта Стрижамент оказалась средней (12,1 %), уступив по этому показателю лишь сортам: Дон-93 (3,86 %) и Колос Дона (9,2 %) и на уровне сорта Безостая 1.
Это указывает высокую адаптивность сорта на изменяющиеся погодные условия при возделывании его по удовлетворительным предшественникам.
В двухфакторном опыте 1999 года сорт Стрижамент по пропашному предшественнику уступил по урожайности лишь сорту Дон-95 и достоверно выше сорта Дон-93(прил. 9, табл. 17).
В 2000 году по пропашному предшественнику и озимой пшенице сорт Стрижамент показал достоверную разницу по всем сортам и на уровне сорта Дон-93 по озимой пшенице (прил. 9 и 10).
Оценка изучаемых факторов (предшественник и сорта) показал, что в 1999 году вклад предшественника в формирование урожайности составил 55 %, сорта -19,2 %, взаимодействие двух факторов -10,0 % (прил. 11).
В 2000 году доля влияния предшественника на формирование урожайности снизилась до 22 %, роль сорта возросла до 52 %, а взаимодействие факторов -до 15 % (прил. 12). Одной из наиболее сложных задач в селекции -это повышение качества продукции, ибо урожайность и технологические качества имеют, как правило, обратную корреляционную зависимость. Поскольку из правил имеются немногие исключения, постольку и нам в определенной мере удалось преодолеть этот барьер. В приложении 5 и 6 (раздел 3.3) приведены 4-х летние данные по влиянию азотных подкормок на урожайность и качество зерна. Приведем выдержки из этой таблицы с представлением испытываемых сортов (табл. 16).
Оценка гибридных линий на устойчивость к фитопатогенам
Создание устойчивых к грибным заболеваниям сортов озимой мягкой пшеницы в условиях адаптивного земледелия особенно актуально. В Северо-Кавказском регионе посевы озимой мягкой пшеницы в наибольшей степени страдают от поражения мучнистой росой (возбудитель — Erysiphe graminis DC) и бурой ржавчиной (возбудитель - Puccinia triticina Eriks). Эти заболевания приводят к снижению урожайности и качества зерна, значительно ухудшают фитосанитарное состояние посевов. Единственным экологически чистым способом защиты посевов озимой мягкой пшеницы является использование устойчивых к этим фитопатогенам сортов.
В селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям основная проблема состоит в поиске доноров эффективных генов устойчивости и подбора родительских пар для гибридизации при создании перспективного исходного материала.
В наших исследованиях рассматривается возможность использования генов устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине полученными гибридными линиями озимой мягкой пшеницы путем интрогрессивной селекции с участием гексаплоидной тритикале (гибридные линии 11/41, И/30, 1/3) и трансгрессивной селекции с участием иммунных сортов озимой мягкой пшеницы (гибридные линии 31,33 и сорт Юна, селекции КНИИСХ).
Селекционную ценность этих родительских форм изучали в системе неполных диаллельных скрещиваний (IV модель Б. Гриффинга). Гибриды Fi высевали вручную, по черному пару, в трехкратной повторности, площадь питания растений— 15 х 30 см. Учеты развития мучнистой росы и бурой ржавчины проводили по методикам Гешеле (1978) и Русакову (1988).
Из результатов дисперсионного анализа развития болезни следует, что по устойчивости к обоим заболеваниям у гибридов первого поколения наблюдались существенные различия как по общей (ОКС), так и по специфической комбинационной способности (СКС) в оба года изучения (табл. 26).
Это демонстрирует значительные аддитивные и неаддитивные действия генов при контроле научаемого признака. По развитию мучнистой росы в оба года средний квадрат ОКС был меньше, чем средний квадрат СКС (ОКС/СКС равнялось 0,87 и 0,63, соответственно в 1998 и 1999 годах). Таким образом, в определении признака превалируют доминантные эффекты генов. В среднем устойчивость гибридов первого поколения была выше (1998 г.) или на уровне (1999 г.) родительских форм. Следовательно, устойчивость к мучнистой росе у данной группы гибридных линий доминирует.
Достоверные отрицательные оценки эффектов ОКС отмечались в оба года у гибридной линии 11/41 (табл. 27). Но варианса СКС у этой гибридной линии превышала вариансу ОКС. У гибридной линии И/41 сохранялась стабильная по годам величина констант СКС в комбинациях скрещивания с гибридными линиями П/30 и 31. В связи с устойчивым преобладанием доминантных эффектов генов в гибридных популяциях 11/41 х П/30 и П/41 х 31 следует рекомендовать индивидуальный отбор иммунньк к мучнистой росе родоначальных растений в поздних расщепляющихся поколениях.
Характер изменчивости оценок эффектов ОКС у остальных родительских форм в оба года свидетельствует о сильном генотип-средовом взаимодействии доминантных и аддитивных генетических систем, определяющих устойчивость к мучнистой росе.
По развитию бурой ржавчины в оба года изучения средний квадрат OKC превышает средний квадрат СКС, что предполагает превышение аддитивных генов в определении признака у изучаемых родительских форм (табл.28).
У гибридов первого поколения отличается сверхдоминирование устойчивости к бурой ржавчине как в 1998 г., так и в 1999 г.
Достоверные отрицательные оценки эффектов ОКС в оба года имели гибридные линии П/30 и 33 (табл. 29). Эти родительские формы обладают наибольшей устойчивостью к ржавчине.
Они реализуют устойчивость к заболеванию в разных условиях среды, так как их генетические системы мало подвержены влиянию среды. У гибридной линии 11/30 в оба года вариансы ОКС меньше, чем вариансы СКС. Следовательно, устойчивость к бурой ржавчине у этой линии определяется стабильной доминантной генетической системой.
У гибридной линии в год с более сильным развитием болезни (1998) превалируют доминантные, а в год с меньшим проявлением заболевания (1999) — аддитивные эффекты генов. В связи с устойчивыми по годам достоверными отрицательными величинами констант СКС в комбинациях скрещивания: ШЗО х 1/3, 31 х 33, 33 х Юна следует рекомендовать для них индивидуальный отбор иммунных к бурой ржавчине родоначальных растений в поздних расщепляющихся поколениях.
Характер изменчивости оценок эффектов ОКС у остальных родительских форм в годы изучения свидетельствует о сильном гено-тип-средовом взаимодействии генетических систем, определяющих устойчивость к бурой ржавчине.
Таким образом, интрогрессивная линия 11/41 является устойчивым донором к мучнистой росе, а интрогрессивная линия П/30 и трансгрессивная линия 33 стабильно передают своим гибридам устойчивость к бурой ржавчине. В детерминации устойчивости к этим заболеваниям преобладают доминантные эффекты генов, что предполагает при селекционной работе с гибридными популяциями, полученными с участием этих гибридных линий, индивидуальный отбор в поздних гибридных поколениях.
