Содержание к диссертации
Введение
Глава 1: Хозяйственное значение люпина 6
1.1. Кормовая ценность люпина 7
1.2. Азотфиксирующая способность люпина 12
1.3. Влияние люпина на физико-химические свойства почвы 14
1.4. Влияние люпина на биологические свойства почвы 16
1.5. Люпин - как предшественник 17
Глава 2. Морфобиологические особенности люпина 20
2. 1. Морфологические особенности люпина 20
2. 2. Биологические особенности узколистного люпина 25
2. 2. 1. Требование к теплу 25
2. 2. 2. Требование к свету 27
2.2. 2. Требование к влаге 28
2. 2. 2. Требование к почве и элементам питания 29
2. 3. Болезни люпина 33
2. 3. 1. Фузариоз люпина 33
2. 3 .2. Антракноз люпина 37
2. 4. Алкалоиды люпина 42
2. 4. 1. Общее представление об алкалоидах люпина 42
2.4 .2. Свойства алкалоидов люпина 43
2. 4. 3. Распределение алкалоидов в различных органах и
частях растений люпина 45
2. 4. 4. Генетическое изучение алкалоидности у люпина 48
2. 4. 5. Контроль за алкалоидностью в селекционно -
семеноводческой работе 50
2. 5. Направления селекции . 51
Глава 3: Условия, материал и методика проведения исследований ...55
3. 1. Условия проведения исследований 55
3. 2. Материал и методика исследований 62
3.2. 1. Материал исследований 62
3. 2. 2. Методика проведения опытов 67
3. 3. Цели и задачи исследований 74
Глава 4: Результаты исследований и обсуждения 75
4. 1. Продолжительность вегетационного периода 75
4. 2. Динамика роста и высота растений 77
4. 3. Анализ элементов структуры урожая 82
4. 4. Морфофизиологические признаки 88
4. 5. Содержание белка в зерне сортообразцов узколистного люпина 92
4. 5. Содержание алкалоидов в зерне узколистного люпина 93
4. 7. Устойчивость узколистного люпина к фузариозному увяданию 96
Глава 5: Использование детерминантных и фасциированной форм в селекции люпина узколситного 99
Выводы 102
Рекомендации селекционной практике 104
Список литературы 105
- Влияние люпина на физико-химические свойства почвы
- Требование к почве и элементам питания
- Условия проведения исследований
- Динамика роста и высота растений
Введение к работе
В Нечерноземной зоне, как и в других регионах Российской Федерации, важное значение имеет увеличение производства растительного белка для нужд населения и животноводства. В настоящее время основными источниками растительного белка являются зерновые культуры, однолетние и многолетние бобовые травы. Для первых получение высоких урожаев зерна и белка связано с внесением больших доз минерального азота. Универсальными являются зернобобовые культуры, которые, используя свободный азот из воздуха, формируют богатые белками вегетативную массу и зерно.
Среди зерновых бобовых культур выделяются своими достоинствами виды однолетнего люпина. Они не только накапливают большое количество азота в надземной массе, но и благодаря симбиотической деятельности клубеньковых бактерий оставляют его в почве в результате разложения поукосных, пожнивных и корневых остатков. Культура люпина приобретает особенно большое значение в условиях недостатка и удорожания источника минерального сырья и азота, к тому же использование которых в больших масштабах ведет к ухудшению экологической ситуации.
Из четырех возделываемых в культуре видов люпина, для центральных и северных районов Нечерноземья больше подходит люпин узколистный. До настоящего времени основным ограничивающим фактором был незаконченный тип роста растений. Даже при раннем цветении растения люпина при наличии влаги и пониженных температурах во второй половине периода вегетации дополнительно ветвились, израстали, формирование семян затягивалась.
В 70 - 80-х годах прошлого столетия впервые появились индуцированные детерминантные мутанты, у которых в пазушных почках формируются не вегетативные побеги, а цветки и бобы, что, прекращая израстание растений, способствует сокращению продолжительности
вегетационного периода, одновременному созреванию бобов, большей приспособленности к механизированным технологиям возделывания. Создание на основе таких мутантов новых, высокопродуктиных и высокобелковых скороспелых сортов люпина узколистного, возделываемых на зерно и малоалкалоидных может продвинуть границу выращивания данного вида люпина на север.
Важное значение в селекционной практике имеет создание моделей сортов для определенной зоны возделывания сельскохозяйственных культур. Для люпина узколистного в настоящее время особое значение имеет создание модели сорта для Центра и Севера Нечерноземной зоны России. Для решения этой задачи необходимо тщательной скрининг существующих сортов данной культуры с целью выявления высоких уровней хозяйственно-полезных признаков. Особое значение в определении тенденции развития селекции имеет ретроспективный анализ.
В своей работе мы провели анализ наиболее ценных сортообразцов люпина узколистного, созданных селекционерами в последние тридцать лет. Полученные результаты послужат основой для создания модели сорта люпина узколистного для центральных и северных районов Нечерноземья, где будут учтены как уровень селекции культуры, так и требования производства.
Влияние люпина на физико-химические свойства почвы
При возделывании люпина на сидерацию обогащение почвы азотом и органическим веществом происходит за счет всего растения. Часть азота выделяется с корневыми выделениями в процессе вегетации, в частности, улучшает азотное питание компонентов в смешанных посевах с участием люпина.
Процесс разложения запаханных сидератов микроорганизмами сопровождается улучшением теплового, водного, воздушного и пищевого режима почвы. Согревающее действие перегноя отмечается и на тяжелых глинистых, и на легких песчаных почвах /46, 163/. На тяжелых суглинистых почвах известкование и обогащение органическими веществами способствуют проницаемости и прогреванию почвы, а на легких, наоборот, задерживает влагу и связывает питательные вещества /6, 34, 72/.
Роль зеленого удобрения как источника питания бесспорна. Его удобрительный эффект обусловлен теми питательными веществами, которые освобождаются при разложении биомассы. Узколистный люпин при урожае 30 т/га зеленой массы накапливал 170 кг азота, 30 кг Р2О5 и 95-100кгК2О/151/.
Люпин практически не отзывается на фосфорные удобрения /10/, так как специальными корневыми выделениями люпин способен растворить труднорастворимые фосфорные, недоступные для других культур, соединения как фосфориты и накапливать в почве усвояемой формы фосфора, тем самым улучшает фосфорный режим почвы.
Корневая система люпина, проникая глубоко в почву до 2м, выполняет важную роль в оструктуривании почвы и действует как мощный биологический рыхлитель - насос, поднимая из-под пахотных слоев почвы промытые туда калий и другие макро- и микроэлементы, накапливает их в своей биомассе в вновь возвращает в пахотный слой при запашке зеленой массе, или пожнивных остатков и соломы, улучшает водный режим почвы,
-15 предотвращает проявление ветровой и водной эрозии /25, 146, 147, 150/. Корневая система люпина способствует быстрой инфильтрации почвенной влаги в нижние горизонты /48, 72/. Такая инфильтрация особенно важна для районов, где урожай зерновых зависит от степени поглощения зимних осадков. Яговенко Л.Л и Такунов И.П. утврждают, что благодаря системе корневых ходов люпина улучшается снабжение растений водой, усиливается аэрация, гумусонакопление и выветривание минеральной части подпочвы, которая по сути вовлекает в оборот /168/.
Люпин выступает в роль биологического мелиоранта, предотвращая миграцию подвижных химических элементов в грунтовые воды, предохраняя тем самым от загрязнения окружающую среду. Сидерация улучшает агрегатный состав почвы и повышает водопрочность её структуры. В исследованиях Довбана /46, 47/ запахивание люпина на удобрение увеличило количество водопрочных агрегатов в дерново -подзолистых почвах весной на 26%, осенью - на 27%. Для улучшения структуры нижних горизонтов почвы в качестве промежуточных культур выращивают бобы и люпин /187/.
Возделывание люпина и запашка его растительной массы активирует деятельность дождевых червей, что также способствует формированию водопрочной структуры. Стабильность почвенных агрегатов, обусловленная деятельностью дождевых червей, намного выше той, которая обусловлена корнями растений и почвенной микробиотой.
На полях, занятых сидератами, скорость ветра в приземном слое гасится, поэтому ветровая эрозия снижается. Посевы сидератов не только предотвращают проявления водной и ветровой эрозии /16, 28, 94/, но и препятствуют выщелачиванию подвижных питательных веществ за пределы корнеобитаемого слоя и в грунтовые воды.
Зеленая масса люпина, представляющая собой легкогидролизуемый энергетический материал, создает базу для размножения многочисленной почвенной микрофлоры. При минерализации биомассы люпина с узким соотношением углерода и азота {С : N = (13 - 17) : 1} /123/ создаются предпосылки для лучшей обеспеченности растений азотом /146, 150/, усиливается дыхание почвы и гумификация биомассы происходит сравнительно легко с образованием в основном гуминовых кислот /4, 120/.
Растительная масса люпина увеличивает численность и дивергенность групп почвенной биоты, особенно стимулирует развитие бактерий. Чем больше запахано зеленой массы пожнивной культуры, тем больше «работает» почвенная микрофлора /108/. Доля микроорганизмов, трансформирующих органические соединения, в общей биомассе микроорганизмов увеличивалась в почве по пласту клевера и люпина на 30 - 40%. Биомасса микроорганизмов - наиболее активная часть гумуса, азот которой более доступен для растений, чем азот гумуса. Поэтому растения будут получать тем больше азота, чем больше благоприятные условия накопления микробной массы.
Увеличивается также численность тех групп микроорганизмов, которые играют важную роль в метаболизме органического вещества, его минерализации и обеспечении растений азотным питанием — аммофикаторов, интрификаторов, эффективно протекают процессы выделения углекислоты и поглощения кислорода /15, 32, 46, 128/. После сидерации отмечали рост протеолитической, фосфатазной активности, что указывает на лучшую обеспеченность почвы легкогидролизуемыми веществами /24, 142/. Люпин сильнее стимулировал образование аминокислот, чем другие органические удобрения /47/.
Сидераты стимулируют развитие не только почвенных но и ризосферных микроорганизмов, которые синтезируют физиологически активные вещества типа ауксинов и витаминов, оказывающие положительное влияние на поглощающую способность корневой системы /24, 47/. Зеленое удобрение является средством борьбы с почвоутомлением в севооборотах с высоким удельным весом зерновых культур /138/.
Люпин на сидерацию выполняет в севооборотах и фитосанитарную: снижает засоренность полей и заболеваемость растении, уменьшает численность вредителей /122, 202, 206/. Стимулируя прорастание конидий патогенов в отсутствии растений-хозяев, сидерация уменьшает поражение зерновых культур наиболее опасными видами корневых гнилей /63, 73, 75, 107,152, 159, 200/. При зеленом удобрении в клеточной ткани меньше воды, стенки клеток более утолщены и пораженность вредителями меньше /181/. 1.5. Люпин - как предшественник
Кормовые люпины (желтый и узколистный) обычно используют на удобрение в паровых полях в двух вариантах: запахивание в почву всей биомассы и запахивание только пожнивно- корневых остатков при уборке зеленой массы на корм. По данным Новозыбковской опытной станции, желтый люпин с урожаем зеленой массы 420 - 450 ц/га накапливает в почве 80 - 85 ц корней (воздушно-сухой массы). При этом 70 - 80% их сосредоточивается в пахотном слое и содержит около 150 кг азота, 8 кг фосфора, 32 кг калия на гектаре — столько, сколько содержат этих веществ в 4 ц аммиачной селитры, около центнера калийной соли и полцентнера суперфосфата /131/
Требование к почве и элементам питания
Почва служит растениям источником питательных веществ, влаги и воздуха и средой для укоренения. К почвам люпина не предъявляют высоких требований /25, 157/, однако виды различаются между собой.
Желтый кормовой люпин - это культура бедных почв. Он обладает наибольшей песковыносливостью, и по сравнению с другими видами дает более высокие урожаи на песчаных почвах. На плодородных почвах образует мощную вегетативную массу и при избытке влаги полегает/146/.
Узколистный люпин предпочитает более связные почвы - от супесчаных до среднесуглинистых (на песках растет плохо) 151. Невысокая требовательность люпина к почвенным условиям слагается из нескольких его особенностей. Это прежде всего наличие мощной корневой системы стержневого типа с боковыми ответвлениями. Корень люпина проникает в почву на глубину 1,5-2м, что позволяет растениям использовать питательные вещества из подпочвы, не доступные для других растений /23, 146, 147, 150/. Для всех возделываемых видов люпина непригодны тяжелые, сырые, малопроницаемые глинистые с плотной подпочвой, а также почвы с близко стоящими грунтовыми водами, так как такие почвы плохо аэрированы, затрудняется процесс азотфиксации, при этом ограничивается рост корней в глубину.
Люпин способен фиксировать азот из атмосферы при помощи клубеньковых бактерий, поэтому он независим от запасов азота в почве, что выступает фактором слабой требовательности к почвенному плодородию. Под люпин не нужно вносить азотные удобрения /23, 147/. Внесение в почву значительных доз минеральных азота даже угнетает симбиотический аппарат, клубеньки не образовываются.
Корневая система люпина обладает способностью хорошо растворять труднорастворимые фосфорные соединения, и накапливать в почве усвояемые формы фосфата не только для своего использования, но и для следующей после люпина культуры. Люпин при дефиците фосфора развивает протеоидные корни, через них растения усиленно выделяют в почву цитрат, увеличивая таким образом в ризосфере количество фосфора, железа и марганца /185/. Узколистный люпин усваивает фосфор более интенсивно во второй период вегетации. Содержание фосфора, как азота, по мере роста растений уменьшается во всех частях, кроме семян, куда он передвигается к концу вегетации из корней, стеблей и листьев /146/.
По отношению к калию люпин является наиболее требовательным из всех бобовых растений. Он энергично поглощает калий и при низком, и при высоком его содержании в почве, особенно на рыхлопесчаных почвах /146/.
Калийные удобрения оказывают разностороннее положительное влияние на урожайность люпина, качественный состав и условия роста и развития. Калий повышает оводненность тканей и способствует экономному использованию воды, благодаря чему повышается устойчивость люпина к недостатку почвенной влаги. Калий также способствует усилению углеводного обмена в растениях и повышению синтеза белка /143/.
В зависимости от почвенной разности калийные удобрения повышают содержание белка в семенах люпина на 4 - 5%, валовой сбор его в урожае — на 2-3 ц/га, а урожай зеленой массы увеличивается в 1,5 раза. Калий снижает алкалоидность люпина, особенно в засушливые годы /112/.
Внесение Р-К удобрений в нужных соотношениях очень важно для правильного формирования растений и их высокой продуктивности. Р-К удобрения сильно влияют на развития зеленой массы растений и на содержание в ней азота, на образование на корнях клубеньков, а в связи с этим на связывание атмосферного азота и на общую продуктивность растений.
По исследованию М. М. Гуковой /31/, значительное преобладание фосфора над калием вызывает усиленное поступление фосфора в растения. При этом тормозится переход растений к репродукции, нарушается обмен веществ и их перемещение в растение, ухудшается формирование бобов и образование семян. При повышенном снабжении калием и относительно невысоком уровне фосфора у однолетних видов люпина возникают наилучшие условия для развития генеративных органов и образования семян.
Люпину также необходим кальций для питания и отсутствие его в почве вызывает физиологические расстройства, но при повышенном содержании кальция до того предела, когда другие бобовые улучшают своё развитие, люпин растет плохо /146/.
Культурные формы белого люпина относятся к кальцию более терпимо. Это имеет большое значение в развитии культуры белого люпина в зоне щелочных почв. Наиболее чувствителен к кальцию желтый люпин. С высоким содержанием кальция в почве связывают часто хлороз листьев желтого люпина, проявляющийся в бледной окраске листьев и увядании растений. Узколистный люпин более устойчив к кальцию, и даже 2%-ное содержание углекислого кальция не мешает его нормальному росту /112/
Избыточное содержание кальция в почве проявляется в нарушении в почвенном растворе нормального соотношения между кальцием, калием и магнием и не достатком некоторых микроэлементов, в первую очередь бора, который теряет свою подвижность и доступность растениям на свежепроизвесткованных почвах. Этого можно избежать, применяя одновременно с известкованием калийные удобрения, бор и магний при достаточной обеспеченности фосфором. Избыточное поступление кальция приводит к усилению расхода углеводов на дыхание и снижению синтеза белковых веществ, значительному накоплению в растениях аммиачного азота, который вызывает отравление люпина. /167/.
Из микроэлементов люпин чаще всего реагирует на недостаток бора и молибдена, которые участвуют в белковом синтезе. Молибден играет определяющую роль в ассимиляции азота. Бор вместе с калием увеличивает оводненность тканей и интенсивность фотосинтеза /166/. По литературным данным некорневые подкормки бором или молибденом повышают урожай семян (до 30%) и зеленой массы.
Условия проведения исследований
Сорта зеленоукосного (силосного) использования должны обладать быстрым темпом роста, высокой облиственностью, иметь хорошую побегообразующую способность. Урожайность зеленой массы должна достигать 750-850 ц/га с содержанием сухого вещества 14-15% и сбором протеина 16-17 ц/га. Они должны отличаться мелкосемянностью (масса 1000 семян 110-120г.), а урожайность семян находится в пределах 15-20 ц/га. При прочих равных условиях мелкосемянные сорта обеспечивают больший коэффициент размножения /132/ и сокращение продолжительности периода от цветения до созревания /111/. Эта задача в равной степени относится ко всем трем культурным видам люпина - белому, желтому и узколистному.
Сорта сидерального направления. Сидеральные сорта люпина должны отличаться быстрыми темпами роста, скороспелостью (технологической зрелости они должны достигать за 60-90 дней), мелкосемянностью (масса 1000 семян 100-1 Юг), способностью формировать 800-1000 ц/га биомассы, обладать высокой азотфиксирующей способностью, обеспечивающей накопление симбиотического азота не менее 300-400 кг/га /105, 133/
Селекция люпина на низкое содержание алкалоидов. Ядовитость алкалоидов и связанная с ним горечь исключает возможность использования люпина в качестве корма для большинства сельскохозяйственных животных, поэтому селекционеры искали малоалкалоидные, невредные для животных сорта люпина. В настоящее время выведение сортов с длительно сохраняемым уровнем алкалоидное, не превышающим 0,02% /111/. Низкая алкалоидность при соблюдении всех требований семеноводства должна удерживаться на одном уровне в течение по крайней мере 6 — 8 лет. Выведенные кормовые сорта люпина должны быть генетически однородными по признаку алкалоидности, чтобы при наличии внутрисортовых скрещиваний, алкалоидность их на протяжение ряда лет заметно не повышалась /113/
Создание сортов с нерастрескивающимися и неопадающими бобами при хорошей их обмалачиваемости считается важной задачей селекционеров, т.к это связано с огромными потерями урожая, которые происходят во время уборки под действием мотовила комбайна. После обнаружения Р. Зенгбушем и Циммерманом у люпина желтого формы с особым строением механических тканей в швах боба были созданы сорта с нерастрескивающимися бобами. В 1995 г. в Госреестр был включен сорт узколистного люпина Дикаф 14, устойчивый к растрескиванию бобов, а в 1998 - сорт Кристалл /79/. Генетически детерминированным маркерным признаком нерастрескиваемости бобов служит розовая окраска стенок их створок, обусловленная двумя генами Та (Tartus) и Le (Lentus) /105, 111/.
Важной биологической особенностью современных сортов люпина является быстрота роста. Сорта быстрорастущих растений не только меньше засоряются сорняками, но и открывают пути для новых видов использования их в культуре - пожнивные посевы, смешанные посевы. С бысторотой роста в известной степени связана хорошая отрастаемость отавы, получившая теперь при кормовом или при двустороннем использовании сортов - на корм и на зеленое удобрение /113/
Выведение сортов, устойчивых к болезням является одной из первоначальных задач. Наиболее вредоносная болезнь люпина -фузариозное увядание. Она вызывается преимущественно грибами Fusarium oxisporum Schl. и Fusarium avenaseae Fr. Sacc. и наносит значительный ущерб посевам. Проведенные поиски на провокационном фоне позволили найти источники фузариозоустойчивости, среди которых лучшим оказался сорт Сидерат 892 /154/.
Быстрое распространение антракноза в последние два десятилетия отмечено во многих странах люпиносеяния. Наиболее значительный вред болезнь наносит посевам белого и желтого люпинов. Создание сортов, устойчивых к антракнозу — одна из основных задач в селекции этих видов. Люпин узколистный обладает природной толерантностью к этой болезни, но это не устраняет задачи по введению в генотип вновь создающихся сортов этого вида генов устойчивости к антракнозу. Ведется селекция на создание сортов, устойчивых к мучнистой росе, вирусному израстанию, серой гнили, бурой пятнистости и некоторым другим болезням.
В перечне задач селекции кормовых сортов люпина нельзя не отметить и селекцию на качество. При прочих равных показателях лучшим сортом будет тот, у которого больше сухого вещества и белка. Необходимо заняться улучшением состава белков.
Динамика роста и высота растений
Из форм с ограниченным боковым побегообразованием наиболее высоким был сорт Денлад. Его средняя высота за 3 года проведения исследований равнялась 61,0 см. Самым низкорослым оказался фасциировнный образец Л 253, средняя его высота за годы исследований была 50,26 см.
В селекции для отбора высокопродуктивных генотипов большое значение имеет знание закономерностей формирования продуктивности. В связи с использованием в селекционном процессе образцы люпина узколистного с разными типами ветвления, важность анализа элементов семенной продуктивности значительно возрастает. Ведь если у ветвистых образцов формирование продуктивности идет как на центральной кисти, так и на боковых ветвях, в свою очередь у детерминантных сортов урожай в большей степени определяется продуктивностью главной кисти.
Урожайность зерна у люпина узколистного, как и у других культур, определяется продуктивностью и густотой стояния растений. Семенная продуктивность из - за её полигенного характера генетического контроля является одним из наиболее сложных в селекционном плане признаков. В связи с этим особую важность приобретает сочетание в одном генотипе высокой семенной продуктивности и скороспелости.
Анализ элементов структуры урожая дает представление о формировании продуктивности растений люпина. В наших исследованиях участвовали сортообразцы с различными типами ветвления, в связи с этим вначале целесообразно сравнивать элементы структуры урожая внутри групп одинаковых по морфотипу. Продуктивность растений у люпина узколистного слагается из нескольких элементов, к которым следует отнести число бобов и семян, массу семян с растения, число семян с боковых побегов, массу 1000 семян. Кроме того семенная продуктивность у детерминантных форм складывается из элементов продуктивности центральной кисти и боковых ветвей.
Для проведения анализа использовались пробные снопы, отобранные с делянок изучаемых образцов в период уборки в фазу полной спелости (растения не которых ветвистых сортов отбирались при полной спелости бобов главного побега, а бобы боковых побегов дозаривались в процессе подсушивания снопов). Отбирались растения, типичные для данного сорта, не пораженные болезнями, созревшие к дате массового созревания данного образца. По этим растениям проводился структурный анализ. В ходе анализа определялись количество бобов и семян с растения. Путем деления количества семян с растения на общее количество бобов определялась выполненность бобов, а путем деления массы семян с растения на их количество с последующим умножением на 1000 вычислялась масса 1000 семян. В таблице 10 приведены результаты анализа таких признаков как число бобов и семян с растения. Следует отметить, что данные признаки в значительной степени зависят от погодных условий. Они во многом определяют общую семенную продуктивность у люпина узколистного. По числу бобов с растения на протяжении трех лет исследований среди ветвистых образцов стабильно высокие показатели имеют Сидерат 892 (10,2 - 14,7) и Сидерат 38 (9,6 - 15,2). По количеству семян с растения выделяются ветвистые сорта Немчиновский 846 (35,7 - 54,1) и Сидерат 38 (38,9 - 66,9) потому, что у них структура семенной продуктивности определяется большим количеством боковых ветвей. Наиболее большими показателями по данным признакам показали себя сортообразцы ТСХА 7 и Денлад. Погодные условия 2003 года были благоприятными для роста и развития растений люпина узколистного, что положительно отразилось на числе бобов и семян с растения у всех групп исследуемых образцов. В таблице 11 представлены результаты анализа числа семян в бобе. Анализируя признак число семян в бобе следует отметить, что этот показатель является менее вариабельным по годам по сравнению с другими элементами семенной продуктивности. По этому признаку в некоторых случаях формы с ограниченным боковым побегообразованием превышают образцы с обычным типом ветвления. Это позволяет селекционеру вести отбор на высокую выполненность бобов с большей уверенностью отбирать наиболее продуктивные генотипы. На протяжении трех лет исследований данный показатель остается на уровне (3,1 - 4,5) как у ветвистых форм, так и у детерминантных образцов. Наличие наиболее высокого показателя этого признака у сорта Сидерат 38 (4,5), может служить основанием для использования его в качестве родительской формы, как источник высокой семенной продуктивности.
