Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 . Морфобиологические особенности земляники . 7
1.1. Фенологические особенности растений. 7
1.2. Морфологические особенности листьев. 9
1.3. Ботанические особенности земляники . 13
1.4. Морфологические признаки сортов земляники. 17
1.5. Размерность биологических объектов. 23
1.6. Фрактальные структуры в биологии. 28
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования. 34
2.1. Почвенно-климатические условия проведения исследований . 34
2.2. Объекты исследования. 46
2.3. Методы измерения параметров листовой пластинки растений 53
2.3.1. Измерение площади и периметра листа. 5 3
2.3.2. Описание программы, обрабатывающей параметры листа 57
2.3.3. Методика регистрации рассеянного света от поверхности листовых пластинок на двойном монохроматоре 60
2.3.4. Регистрация рассеянного света от поверхности фрактальных сред 67
ГЛАВА 3. Результаты анализа листьев земляники. 68
3.1. Соотношение периметра и площади. 68
3.2. Соотношение длины основных жилок и площади листа . 86
3.3. Оценка индекса «периметр листовой пластины земляники». 109
3.4. Способы оценки фактической площади листовых пластин земляники 115
ГЛАВА 4. Внутрисортовая изменичвость и компоненты продуктивности сортов земляники 131
4.1. Морфометрические признаки и компоненты продуктивности земляники сорта Зенга-Зенгана 132
4.2. Морфометрические признаки и компоненты продуктивности сорта Марышка 141
4.3. Морфометрические признаки и компоненты продуктивностисорта Кама 146
ГЛАВА 5. Морфометрические признаки и урожайность земляники 153
5.1. Видовые и сортовые различия по фотосинтезу у растений Особенности фотосинтетической активности листьев у плодовых культур. 153
5.2. Особенности фотосинтетической активности листьев у ягодных культур. Видовые и сортовые различия по фотосинтезу 160
5.3. Анализ спектров поглощения и флуоресценции листьев растений 163
5.4. Результаты анализа спектров флуоресценции герани и земляники 165
5.5. Динамика нарастания хлорофилла и урожайность. 167
Выводы 184
Предложения для селекции 18 8
Библиографический список использованной литературы 190
- Ботанические особенности земляники
- Почвенно-климатические условия проведения исследований
- Соотношение длины основных жилок и площади листа
- Морфометрические признаки и компоненты продуктивности земляники сорта Зенга-Зенгана
Введение к работе
Каким законам подчиняется процесс разворачивания растительной ткани в пространстве во времени? С одной стороны - жестко заданная; последовательность кодонов в геноме растения, зафиксированная сотнями поколений выживания и обязанная своим существованием долговременной памяти вида. С другой стороны - кратковременная память адаптации нескольких данных поколений к условиям изменяющейся среды. В случае хаотического (шумового) изменения окружающих условий последствия адаптации не закрепляются, так как обратная связь не приводит к переходу в новое устойчивое состояние. Если же внешние изменения имеют выраженную тенденцию, например, постоянное потепление, то обратная связь нащупывает новое стабильное устойчивое состояние с несколько измененным набором биохимических параметров, которое в свою- очередь приводит к дифференциации растений данного сорта, находящихся в; этих условиях; Направленное изменение внешних условий, зафиксированное кратковременной-памятью через обратную связь, заставляет выстраиваться генетический код таким образом, чтобы поддержать новый- биохимический состав, отвечающий изменившимся внешним условиям. Здесь решающим является фактор времени. Начиная, с какого момента необходимо произвести мутацию в нужном направлении? Не торопитесь, говорит долговременная память. Пусть накопится достаточно большой положительный или отрицательный потенциал реакций на внешние условия, чтобьг произвести скачкообразные изменения в геноме..
Мутация в свою очередь, поддержав новый набор биохимических параметров, тем самым изменяет морфологические признаки растения. Образуется новая популяция сорта или популяция клонов растений; аналогичная генетической дифференциации популяций животных. Ясно. Что морфологические признаки в первую очередь несут информацию о геноме растения.
Одним из наиболее характерных элементов фенотипа является листовая пластинка. Нами изучались топодинамические свойства листовой пластинки земляники садовой Fragaria Ananassa Duch различных сортов, в целях определения клоновой изменчивости сортов и количественной дифференциации популяций на основе разработки количественной: шкалы изменчивости в їіределах сорта и сортоспецифичности. Предполагается внести определенные количественные признаки фенотипа в целях усовершенствования методов отбора (селекции) продуктивных растений.
Топодинамика предполагает изучение свойств поверхности и закономерностей ее изменения при вариации управляющих параметров.
Топология листовой. пластины формируется ее генотипом, функциональными особенностями. Нас интересовали в первую очередь морфометрические признаки листовых пластинок, связанные с линейными размерами, формой и количеством зубцов, формой петель жилкования, длиной: основных жилок и энергетическими особенностями их топологии.
Кроме обычных морфо генетических свойств нас будет интересовать размерность сети жилкования; листовых пластин. Размерность является: топологическим инвариантом. Она же связана, с энергетическими свойствами поверхности: разворачивание листа в пространстве и во; времени должно отвечать минимуму энергии. Это означает, что рельеф - функции потенциальной энергии і7\Г\tj определяет в качестве управляющего параметра форму жилкования листа, тем самым сеть жилок есть проекция на топологически связную поверхность точек минимума потенциальной энергии.
Поскольку лист разворачивается наплывом, особый интерес представляют границы листа и его форма, что определяется ареалом распространения и видом (геномом) данного растения. Последние результаты изучения белковых молекул дают некоторые основания предполагать, что белковые молекулы не обладают целой размерностью. Принцип масштабной инвариантности позволяет предположить, что фенотипические признаки также обладают не целой размерностью. Насколько признак топологической размерности может характеризовать свойства растения через фенотип, есть один из вопросов, который будет изучен в данной работе.
Второй вопрос. Насколько инвариант полной энергии системы может определять ее размерность и пространственно-временную форму ее развития. И третий вопрос. Пространство и время в процессе морфогенеза суть свойства самого объекта. Растение в процессе своего развития взаимодействует с окружающей средой, являясь ее частью и создает новое пространство и время той размерности, которое обеспечивает минимум затрат энергии (минимум действия).
С этой точки зрения сортоспецифичность обязательно находит свое отражение в размерности фенотипического признака и других количественных параметрах фенотипа, закрепленных в геноме. Эти же параметры прямо связаны с продуктивностью, устойчивостью к заболеваниям и другим практически важными свойствами ягодных растений.
Наряду с топометрическим и признаками, размерность молекул должна давать прямой вклад в характеристики рассеяния света и собственное излучение (инфракрасное, люминесценция) листовых пластинок в той мере, в какой характеристики рассеянного света или излучения отражают плотность состояний объекта соответствующей размерности.
Ботанические особенности земляники
Вгнастоящее время садовая земляника стала широко распространенной ягодной промышленной культурой. Она повсеместно ценится за раннеспелость, высокую урожайность, крупную величину ягод и их высокие вкусовые и Технологические свойства (Литтл, Хилз, 1981).
В садах любителей встречается также мелкоплодная ремонтантная/ земляника, нескольких сортов. Эти сорта, распространенные под общим названием земляника месячная, являются отобранными разновидностями обычной; лесной земляники (F. vesca L,), повсеместно произрастающей в лесах нашей страны (Чигоев; 1991). Несмотря на ряд особенностей того или иного сорта, можно отметить общие признаки растений земляники, характерные для всего многообразия видов и сортов.
Растения многолетние, в условиях юга вечнозеленые, т. е. не имеющие осеннего листопада, с постепенным возобновлением и отмиранием листьев. В средней полосе листья могут частично сохраняться зелеными в течение всей зимы под снегом. В морозную же погоду без снега они погибают и восстанавливаются вновь весной..Основания кустов — многолетние укороченные ветвящиеся стебли. Отдельные разветвления стеблей называют рожками. Листья образуются в верхних частях рожков из конусов нарастания на однолетних приростах, называемых также сердечками. Нижняя, наиболее старая, часть многолетних стеблей несколько углубляется в землю и обра-зует своеобразное корневище. Мочковатые корни земляники расположены в основном в поверхностном слое почвы толщиной 20—25. см. Они отходят от корневища в его основании и на границах годичных приростов. (Витковский, 1984).
Во вторую половину лета и в начале осени в сердечках; закладываются зачаточные цветоносы, которые зимуют под укрытием молодых свернутых листьев, а с весны трогаются в рост. Сроки цветения и созревания ягод зависят от климатических условий. Под Москвой земляника цветет обычно с конца второй декады мая до третьей декады июня. Отцветание последних цветков совпадает с началом созревания первых ягод. Ягоды созревают в период со второй или третьей декад июня до конца июля (Осипов; 1989).
Органы вегетативного размножения земляники— однолетние побеги, «усы», которые образуются в пазухах листьев и растут горизонтально в виде плетей, соприкасаясь с поверхностью почвы. В узлах усов образуются розетки листьев и зачаточные корешки, которые, укореняясь в почве, дают начало новым растениям. Рост усов происходит в основном с конца периода цветения до наступления осенних холодов (Гель, 1990).
Несколько особняком стоит группа ремонтантных сортов, у которых цветоносы закладываются, не только во вторую половину лета, но и с весны. Поэтому цветение и плодоношение у них происходит или непрерывно в течение всего лета до наступления холодов (мелкоплодные сорта, относящиеся к виду лесной земляники), или они имеют две волны с небольшим перерывом в конце июля — начале августа (крупноплодные сорта, относящиеся к виду садовой земляники). Повторное цветение и плодоношение наступает не только на взрослых кустах, но и- на розетках усов, У ремонтантных сортов большинство почек в пазухах листьев развивается в цветоносы, поэтому усов у этой группы сортов обычно меньше, чем у неремонтантных. Имеются мелкоплодные ремонтантные сорта, не образующие усов. Размножают растения таких сортов только семенами (Куликов, Косякин, Кашин, 1993).
Биологические особенности отдельных сортов земляники, определяющие их практическую ценность, в основном касаются физиологических, биохимических и отчасти морфологических признаков.. К таким1 признакам относятся зимостойкость, засухоустойчивость, особенности вегетативного роста, время цветения и созревания ягод, устойчивость к вредителям и болезням, размер ягод, вкусовые и химико-технологические свойства. Сюда также следует отнести комплексный признак урожайности, определяемый; некоторыми перечисленными свойствами (Щеглов, 1995).
Проявление этих наследственных по своей природе признаков зависит от условий, в которых находятся растения..Поэтому оценивать достоинства сорта и сравнивать разные сорта между собой следует в одинаковых условиях климата. Эта оценка условна и характеризует сорт в пределах определенного географического пространства, но именно она и нужна для работников сельского хозяйства, так как позволяет выявлять для широкого внедрения в тех или иных областях, краях и республиках наиболее ценные сорта. Для правильной оценки всех этих признаков;требуется несколько лет наблюдений за растениями, что позволяет определить их норму реакции на природные условия в разные: годы и изменение поведения в разном возрасте Для составления характеристики биологических особенностей сорта в. данной местности полезно понаблюдать за ним на нескольких участках, которые различаются между собой і по степени защищенности от ветров, размещением растений, способами ухода и плодородием почвы (Прохорова; 1998).
Морфологические признаки сортов более устойчивы в своем проявлении. Часть этих признаков также влияет на хозяйственную ценность сорта. Величина листового аппарата определяет густоту посадки растений. От высоты цветоносов во многом; зависит степень повреждаемости цветков весенними заморозками. Размер ягод в значительной мере определяет величину урожая, а их привлекательность — товарные качества. Такой мелкий признак, как степень погружения семян в мякоть, имеет значение для транспортабельности ягод. Замечено, что ягоды с поверхностно расположенными семянками меньше мнутся, чем ягоды с погруженными в мякоть семянками. Большое значение имеет пол цветков. Растения с женскими цветками: менее ценны для производства, чем с обоеполыми, так как требуют подсадки сортов-опылителей, и при холодной погоде во время цветения плохо завязывают ягоды. Это еще одна из причин малой популярности клубники, которой свойственна еще и двудомность (Катинская, 1961).
Почвенно-климатические условия проведения исследований
Работа проведена в МичГАУ и на базе отдела ягодных культур в ВНИИС им. И.В. Мичурина в 1996-2003 гг..
Тамбовская область расположена в центре Окско-ДонскоЙ равнины между двумя возвышенностями: Средне-Русской на западе и приволжской на востоке. Рельеф области представляет собой низменную равнину с рреобладающей высотой 150 м над уровнем моря. Площадь области составляет 34,3 тыс. км2. Почвы на территории области представлены черноземами, а также дерново-подзолистыми в комплексе с серыми лесными. В районе исследований почва представлена выщелоченным среднесуглинистым черноземом. Климат области умеренно-континентальный, с довольно теплым летом и холодной, устойчиво морозной зимой. Область расположена в лесостепной зоне с неустойчивыми и недостаточным увлажнением (Агроклиматические ресурсы... 1974; Атлас Тамбовской области, 1981). Город Мичуринск расположен на северо-западе области. Его географические координаты - 5253 с.ш.. и 4029 в.д... Средняя годовая температура воздуха составляет +4...+5С и по отдельнымтодам колеблется от +2,3 до +7,6С. Среднесуточная температура наиболее теплого месяца (июля) составляет +18,8...+20,7С. Самыми холодными месяцами являются январь и февраль - их средняя суточная температура по многолетним данным составляет -10,3 .-1 Г,8С. В холодный период нередки провокационные оттепели и резкие понижения температуры. Абсолютный многолетний минимум температуры воздуха в г. "Мичуринске составляет -37,3С, а абсолютный максимум +38,7С (по области соответственно -43С и +40С). Безморозный период в среднем начинается 1-5 апреля и заканчивается 3-8 ноября. Общая продолжительность периода с положительными среднесуточными температурами воздуха в г. Мичуринске составляет 215 дней в году с суммой температур 2350-2470С. Период со средними суточными температурами воздуха выше +5 С начинается в середине апреля- и заканчивается в середине октября; а его продолжительность составляет в среднем 180 дней в; году. Период со среднесуточными температурами воздуха выше +10С длится: в среднем 150 дней, начинается в конце апреля — начале мая и заканчивается в третьей декаде сентября. Продолжительность периода со среднесуточными температурами воздуха выше +15С в г. Мичуринске? в среднем составляет около 100 дней. Этот период начинается; в конце мая и заканчивается; в конце августа (Агрометеорологический справочник... 1959, Природа и ландшафты Притамбовья, 1986). Последние три десятилетия в районе исследований характеризуются повышением среднегодовой температуры воздуха на 0,6-0,7С. За последние годы отмечено = существенное потепление апреля, однако ноябрь стал более холодным. В январе-феврале выросли глубина и количество оттепелей, а в мае-начале июня имеют место резкие понижения температуры (часто с заморозками). В; последнее- десятилетие в три раза увеличился уровень нестабильности погодных условий (Гудковский, Каширская; Цуканова, 2001). Среднее годовое количество: осадков, выпадающих на территории области; составляет 440-510 мм. Наибольшая часть (300-350) выпадает в теплое время-года — с апреля по октябрь.- В холодный период (ноябрь-март) сумма осадков составляет 140-160 мм. Осадки на территории области выпадают 150-160 дней в году. Толщина снежного покрова зимой колеблется от 10 до 85 см. Средняя- годовая относительная влажность воздуха в г. Мичуринске составляет 75%. Более высокой - до 88% она бывает в осенние и зимние месяцы. Летом влажность воздуха понижается до 62-67%, а в засушливые годы — до 50% (Агрометеорологический справочник... 1959, Природа и ландшафты Притамбовья, 1986). По данным, представленным Мичуринской метеорологической станцией, годы исследований характеризовались различными погодными условиями. Погодные условия в годы исследований! характеризовались разнообразием неблагоприятных факторов, что позволило реально оценить адаптивный потенциал изучаемых сортов, степень отзывчивости1 их на различные агротехнические приемы, специфику формирования; фенотипов в; зависимости от условий выращивания. Основные метеорологические показатели представлены по материалам метеостанции г. Мичуринска табл. 1,2 (1996-2000), рис.3, 4 (2001-2003)). Устойчивый переход температуры воздуха через ОС в 1996 году произошел во II декаде ноября, в I декаде декабря температура воздуха достигла - 6,7С, а снежный покров установился во второй декаде декабря: Аналогичная ситуация была в 1999 году, когда снежный покров установился с 16 ноября, хотя в начале ноября преобладали отрицательные температуры. Минимальная температура, которая наблюдалась без снегового покрова и достигала - 13,9 С в I декаде ноября. Это способствовало подмерзанию листьев. В 1997, 1998 годах снег ложился практически с установлением низких температур с I декады ноября. Для земляники очень важно наличие постоянного покрова зимой, предохраняющего растения от вымерзания. Продолжительность периода с устойчивым; снежным покровом по среднемноголетним данным в Мичуринском районе составляет 132 дня. За период зимы 1996/97 гг. он не превысил ПО дней. В последующие годы исследований эта продолжительность практически не отличалась от среднемноголетних данных. Толщина снежного покрова бывает различной: от 10-14 см до 50-52 см. По средним многолетним данным в условиях Мичуринска снежный покров к концу ноября равен около 7 см. Наибольшей высоты снежный покров достигает в феврале месяце - 22-23 см.
За период исследований во II декаде декабря 1996 г. толщина снежного покрова составила 6 см, в 1997, 1998 годах во II декаде ноября 5 см и 30 см соответственно. Максимальный снежный покров устанавливался к середине февраля и достигал в 1997 г. - 26 см, в 1998 г. - 44 см и в 1999 г. - 50 см. В 2000 же году максимальная величина (23 см) уже была к началу января.
Достаточно мощный снеговой покров устанавливается, как правило в январе, часто после сильных продолжительных морозов и устойчиво сохраняется до конца второй декады марта.
Соотношение длины основных жилок и площади листа
Важным условием работы прибора является работа в сине-зеленой части спектра, в которой находится область максимальной чувствительности фотоумножителей.
Применяя лазер в красной области спектра, мы используем малую чувствительность, но по сравнению с сине-зеленой; Применение малой ширины линии генерации ( 0,05 см"1), при использование лазера удобно для исследования тонких структур линии КР. Фотоумножитель ФЭУ-79- с сурьмяно-калиево-натриево-цезиевым катодом. Область его спектральной чувствительности 400 — 440 нм. Благодаря высокой чувствительности: и малой; величине темпового тока этот фотоумножитель нашел широкое применение при возбуждении аргоновым, гелий-неоновым и медным лазерами; Флуктации темнового тока являются источником собственных шумов ФЭУ, причем в их секторе представлены, составляющие всех частот (белый шум), что позволяет применять радиотехнические методы улучшения отношения сигнал/шум. Основным источником темнового тока является: а) ток обусловленный ионами остаточного газа; б) ток утечки в анодной цепи; ФЭУ; в) холодная (автоэлектронная) эмиссия с электродов; д) термоэлектронная эмиссия с фотокатода и дионодов; Для стабильности параметров выходных сигналов используют охлаждение фотоумножителя жидким азотом. К записывающим устройствам предъявляются требования чувствительности порядка 10 мВ, малой инертности (время пробега шкалы 1 — 2,5 с), возможности выбора подходящей; скорости протяжки бумажной ленты, наличия устройства нанесения дополнительных меток на ленту, стабильности скорости протяжки ленты. Последнее условие исключается в случае синхронизации записывающего устройства с механизмом изменения длин волн монохроматора путем применения шаговых двигателей. Наиболее подходящее для этого устройства: это потенциометры ЭПП-09МЗ и КСП-4, имеющие следующие характеристики: градуировка шкалы 1-10 мВ, время пробега всей-шкалы I с, скорость протяжения бумажной ленты от 20 до 7200 мм/час. Спектральные методы исследования. Спектрометр ДФС-24 предназначается для получения и регистрации спектров комбинационного рассеяния света, возбужденных с помощью лазеров, в диапазоне от 400 до 850 нм. Спектрометр может использоваться при физико-химических и структурных исследованиях жидкостей, порошков, и кристаллов в научно-исследовательских лабораториях. Наличие в комплекте спектрометра осветительной системы со сменными элементами позволяет использовать для работы со спектрометром как аргоновые, так и гелий-неоновые лазеры. Большой набор постоянных времени и скоростей сканирования? обеспечивает выбор оптимальных условий для регистрации линий; значительно отличающихся друг от друга по интенсивности, полуширине и форме контура; Спектрометр рассчитан для работы в лабораторных условиях при температуре окружающего воздуха от -40 до +35С и влажности не более 80%. Колебания температуры в течение суток не должны превышать ±2С. Состав спектрометра. В состав спектрометра входят монохроматор с дифракционными решетками, осветительная система, приемный блок, электронно-регистрирующее устройство ЭРУ-24 и комплект ЗИП. Устройство и работа спектрометра. Исследуемый образец помещается в осветительную систему и освещается источником возбуждения (лазером). Рассеянный образцом- свет направляется, на входную щель монохроматора и разлагается в спектр, который фокусируется в плоскости выходной щели монохроматора. При сканировании выходная щель последовательно выделяет монохроматические световые потоки, интенсивность которых характеризует интенсивность рассеяния образца. Приемником света служит фотоэлектронный умножитель ФЭУ-79; для согласования высокоомной нагрузки фотоэлектронного умножителя с входным сопротивлением записывающего устройства используется усилитель, постоянного тока со 100-процентной обратной связью. Последовательность усредненных значений с заданной постоянной времени мгновенных значений интенсивности светового потока, прошедшего через монохроматор, регистрируется схемой и записывается самопишущим потенциометром КСП-4,. Оптико-кинетическая схема монохроматора. В спектрометре используется двойной монохроматор со сложением дисперсии. Диспергирующими элементами служат две одинаковые дифракционные решетки (реплики) с числом штрихов 1200 на 1мм, вращающиеся с одинаковой угловой скоростью относительно общего центра. Центральный луч падает на обе решетки под одним и тем же углом; вследствие двойного разложения повышаются чистота спектра и вдвое увеличивается линейная дисперсия.
Входная: щель расположена в; фокальной плоскости зеркального параболического объектива, свет на который направляются от щели, плоским поворотным зеркалом. Параболический объектив направляет параллельный пучок света на дифракционную решетку. Диспергированный: свет собирается -параболическим объективом; в фокальной плоскости которого помещается средняя1 щель. Монохроматический свет,.пройдя среднюю щель, направляется зеркальным объективом на дифракционную решетку и после, вторичной дифракции направляется параболическим объективом и поворотным зеркалом на выходную щель. Проектирующая система направляет световой поток на" катод фотоэлектронного умножителя.
Морфометрические признаки и компоненты продуктивности земляники сорта Зенга-Зенгана
Это вовсе не означает внесение ограничений на случайный характер выборки, поскольку выбор кустов производился случайным образом, как и отбор листьев с ярусов одного куста. Единственным детерминированным признаком был сбор листьев с кустов, находящихся на удалении друг от друга, для обеспечения уверенной оценки вариабельности генотипа в пределах сорта. Типичность оценивалась визуально по расположению яруса относительно земли и ориентации. положения листа по отношению к солнцу, но не по размерам листовой пластинки.
Собранные листья: помечались двумя буквами и цифрой на этикетке и подсушивались в марлевых мешочках в тени, в одинаковых условиях. Все топологические измерения проводились на листьях влажных и хорошо расправленных без напряжений в свободных положениях. Лист укладывался на миллиметровую бумагу и контуры листа обводили остро отточенным карандашом. Подсчет площади проводился на методике, описанной в главе 2. Периметр листа без черешка измерялся, курвиметром. Курвиметром измерялись длины центральной и боковых основных жилок с левой и правой стороны от центральной. Погрешность измерения площади составляла 0,1см2, погрешность измерения периметра — 1,0 см.
В таблицах 7, 8, 9 приведены характерные результаты прямого измерения периметра, и площади листьев трёх сортов соответственно Зенга — Зенгана, Марышка и Кама: В таблицах приведены также значения параметра отношения периметра к корню квадратному из площади для демонстрации зависимости этого коэффициента от размеров листовой пластинки. Наша задача выяснить такую размерность степени и площади, при которой коэффициент подобия уже не зависит от размеров листовой пластинки и является характерным признаком данного сорта, другими словами, соотношение периметра и площади: должно иметь вид:не зависящий от размеров, но только от эталона длины. При стремлении 5— 0 ІІЬІ получаем размерность контура объекта D. На основании данных таблиц 7, 8, 9 мы построили зависимости Ig (L) от Ig S. Наклон прямой, полученной методом наименьших квадратов к эмпирическим данным должен дать значение размерности нашего объекта, а пересечение прямой с осью Ig L — численное значение коэффициента подобия:
Использование МНК ставит вопрос о вычислении погрешности измерения коэффициентов линии регрессии, аппроксимирующей эмпирические точки. Методика оценки погрешности коэффициентов линейного закона приведена в главе 2 и была использована нами далее, в задаче установления зависимости длин жилок от площади.
Изучение генетической изменчивости часто проводят по фенометрическим характеристикам листа. При этом выделяют комплекс информативных признаков, по которому можно проследить внутрисортовую изменчивость, а сортоспецифичность определяется по различиям в степени; изменчивости признаков. В качестве таких признаков выбираются, в частности, отношение длины листа к его ширине, угол между центральной жилкой и боковыми, характеристики краев: число зубчиков на левой и правой половине листа; длину общего черешка или длину собственного черешка центральной доли. Те же признаки в отдельности или в комплексе не определяют сортоспецифичность для отдельно взятого листа. Возникает вопрос, насколько генотип выражен в фенотипе определенного сорта земляники, чтобы можно было выделить один или несколько признаков, сохраняющихся в пределах внутрисортовой изменчивости?
Мы провели детальное изучение топологических параметров листьев земляники трех сортов: Кама, Марышка и Зенга - Зенгана. Листья отбирались по принципу наиболее сильного варьирования всех визуально различных признаков внутри сорта от различных участков растения. Однако растения - доноры были выращены в одинаковых условиях на опытных делянках ВНИИС, г. Мичуринска. Выборка составила по 80 листьев земляники каждого сорта.
Из всех фенотипических признаков наиболее сортоспецифическими оказались угол между центральной жилкой и боковыми, левыми или правыми в нижней части листа, форма петель и длина центральной жилки и основных боковых: на левой или правой половине листа. Асимметрия явилась характерным, но не определяющим признаком сорта.
В данной главе проведен анализ суммарной длины жилок (главной и боковой как левой, так и правой половины) листа, отнесенной к площади листовой пластины. По всей видимости; данный генотип обеспечивает оптимальный компромисс между необходимой и достаточной насыщенностью несущих конструкций, являющихся одновременно и транспортной системой листа с одной стороны и массой клеточной ткани, наращенной по алгоритму заданному генотипом, с другой. Количественная связь между структурой жилкования и площадью поддерживаемой массы пластины, возможно несет информацию об особенности генотипа данного сорта;
Измерения длины жилок и. периметра листа проводились с помощью курвиметра КУ - А. Погрешность измерения прибора составила 0,5 см на 100 см длины. Площадь листа измерялась наложением на пластинку прозрачной миллиметровой бумаги и подсчетом количества ячеек внутри контура листа. Ячейки, попадающие на границу контура, подсчитывались отдельно, и площадь приграничных областей находилась по правилу N6 / (К - 1), где N6 - их количество, К - количество узлов приграничных ячеек. Погрешность измерения площади составила 2%. Данные по площади, периметру и длине жилок листьев сорта Кама приведены в таблицах 10 и 11 для 11 пластин, в качестве иллюстрации;
