Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Индуцирование мутаций у растений в эксперименте /обзор литературы/ 6
1.1. Основные направления использования мутагенеза в селекции растений 6
1.2. Изменчивость количественных признаков сельскохозяйственных растений под влиянием мутагенов и отбор по ним 14
1.3. Генетический анализ мутантов 23
ГЛАВА II. Материал и методика 31
2.1. Материал, мутагены, гибридизация 31
2.2. Условия проведения полевых опытов 34
2.3. Методика полевых опытов 37
2.4. Методы цитологических и биохимических исследований 39
2.5. Статистическая обработка экспериментальных данных 40
ГЛАВА III. Проявление депрессии в популяциях 40
3.1. Действие мутагенов на Mj - М 40
3.2. Проявление депрессии в Mo - Мд и ее факторы 55
3.3. Цитогенетический эффект мутагенов при депрессии 66
ГЛАВА ІV. Изменчивость количественных признаков и эффективность отбора 71
4.1. Изменчивость элементов продуктивности растений в М3 - М6 72
4.2. Эффективность отбора и ее связь с уровнем депрессии 91
ГЛАВА V. Селекционно-ценные мутанты и их изучение . 112
5.1. Высота растений 114
5.2. Продуктивная кустистость 124
5.3. Масса зерна с растения 127
5.4. Длина главного колоса 130
5.5. Плотность колоса 133
5.6. Число зерен на главном колосе 134
5.7. Масса зерна с главного колоса 136
5.8. Масса 1000 зерен 140
Выводы 143
Список литературы 146
- Изменчивость количественных признаков сельскохозяйственных растений под влиянием мутагенов и отбор по ним
- Условия проведения полевых опытов
- Проявление депрессии в Mo - Мд и ее факторы
- Изменчивость элементов продуктивности растений в М3 - М6
Введение к работе
В решениях ХХЯ съезда КПСС и на майском /1982 г./ Пленуме ЦК КПСС подчеркивалось, что основной целью аграрной политики перший является превращение сельского хозяйства в высокоэффективную и высокопроизводительную отрасль, повышение надежности обеспечения страны продукцией сельского хозяйства, улучшение ее качества, причем важнейшим из факторов прироста производства продукции должно стать повышение урожайности зерновых культур. Одним из пу*с';і тей достижения этого является создание новых высокоурожайных сортов пшеницы, как основной зерновой культуры.
В связи с повышением требований, предъявляемых к новым сортам, особенно актуальным становится метод экспериментального мутагенеза, который, обеспечивая широкий спектр генетической изменчивости, является важным источником создания исходного материала в селекции раотений.
Актуальность работы. Одним из направлений экспериментального мутагенеза является изучение микромутаций, которые определяют изменчивость количественных признаков, влияющих на продуктивность растений. Однако в последнее время появились исследования / Goud J. і1980; Шевцов B.M.,I98I/» показывающие отсутствие практических результатов при работе с микромутациями. Мы предположили, что одной из причин неудачи является недооценка угнетающего действия мутагенов, которое наблюдается не только в Mj» но и последующих поколениям. Работ, в которых было бы прослежено явление депрессии количественных признаков в результате воздействия химическими мутагенами на протяжении нескольких поколений, мало. Практически нет работ, где бы это явление увязывалось с параметрами количественной изменчивости в разных поколениях. Поэтому
изучение данного вопроса является актуальным. Также важным и актуальным в практическом и теоретическом отношении остается изучение генетической природы мутантов.
Цель исследования. Выяснить зависимость эффективности отбора микромутантов от депрессии продуктивности. Провести генетический анализ выделенных мутантов.
Задачи исследования. I. Изучить явление депрессии и изменчивости количественных признаков в ряду поколений при обработке озимой пшеницы химическими мутагенами. 2. Определить эффективность отбора по некоторым количественным признакам в разных поколениях. 3. Выявить зависимость изменчивости количественных признаков и эффективности отбора от уровня депрессии на вариантах мутагенной обработки. 4. Получить и изучить формы с хозяйственно--ценными признаками. Все эти вопросы выносятся на защиту.
Научная новизна. На основе сопоставления параметров, оценивающих эффективность отбора с пролонгированной депрессией продуктивности, установлена одна из причин, затрудняющая работу с микромутациями. С помощью диалледьного анализа дана характеристика генетических изменений количественных признаков под воздействием химических мутагенов.
Реализация результатов. Выделенные в результате исследований мутанты, которые могут быть использованы как исходный материал в селекции на короткостебельность, переданы в лабораторию оелекции озимой пшеницы НЙИСХ ЦРНЗ и на Черкасскую государственную сельскохозяйственную опытную станцию.
Изменчивость количественных признаков сельскохозяйственных растений под влиянием мутагенов и отбор по ним
Впервые спонтанные мутации по количественным признакам были описаны у Antirrhimum majus Бауром Э. /Ваш? Е. ,1924/, который указал на важность этих мутаций в эволюции растений. Рядом исследователей также было показано, что решающая роль в эволюции некоторых видов растений принадлежит этим мутациям /Eaest Е. ,1935;bindstrom Е. ,1941/.
Еще в 20-е годы Баур 3. /1924/ и Штуббе Г. /stubbe Н. , 1929/ высказали предположение о том, что поскольку частота мелких наследственных изменений монет быть значительно более высокой, то они могут иметь большое значение в селекции. Эти мелкие наследственные изменения получили название малых мутаций, или микромутаций. Впервые широкие исследования по выявлению индуцированных микромутаций и возможности отбора по ним были проведены Грегори в. на арахисе /Gregory W. ,1955/.
Большим энтузиастом и пропагандистом работ по выявлению микромутаций является Гауль X. В своих работах он неоднократно подчеркивал, что микромутации должны чаще появляться по сравнению с макромутациями, у них менее нарушен генетический баланс, они более жизнеспособны /Гауль X.,I965; Gaul В. ,1965,1967; Gaul н. et ai. ,1972/. Гаулю X. принадлежит гипотеза, согласно которой, чем больше величина отклонения измененного признака от нормы, тем меньше средняя жизнеспособность и тем реже возникает такая мутация, и наоборот /Gaul н. ,1965/.
Изучение индуцированной изменчивости количественных признаков, которые определяют продуктивность растений, стало важнейшим направлением в экспериментальном мутагенезе.
Мутационная изменчивость количественных признаков изучается на самых различных культурах: пшенице /Сичкарь В.И. и др.,1975, 1978; Мальченко В.В. и др.,І976;Вогозеуіс К. ,1965,1969,1978; Chowdhyiy R. К. ,1982; barik A.S. ,1978,1979; Larik A.S. , Hafiz H. M. I. ,1981; Scossiroli R.et al. ,1961,1966/, ячмене /Дишлер В.Я. и др.,1972; Орав Т.А. и др.,1972; Gaul Н. ,1965, 1967; Mishra R.K. , Das К. ,1975/, ПОДСОЛНЄЧНИКЄ / Ilyas Ahmed. М. , Goud J.V. ,1981/, вигне /bawhale A. D. ,1982/, томатах /Савин В.Н. и Абдуллаев В.Т.,1976; scarascia v. м. Е. , 1973/, СОРГО / Ramulu К. S. ,1972/, горохе / Kaul М. L. Н. , Mattа N. к. ,1976/, кукурузе /Моргун В.В. и др.,1973/, маше /Khan Irfan А. ,1983/ и других.
Популяции растений характеризуются изменчивостью количественных признаков, что обусловлено неоднородностью растений по полигенам, а также влиянием внешних условий. Поэтому изучение изменчивости количественных признаков под действием мутагенов потребовало разработки математических методов по выявлению и оценке микромутаций.
Изменчивость количественных признаков растений под действием мутагенов очень сильно зависит от генотипа изучаемого материала. Так, Енкен В.Б. /1965/ показал на различных сортах сои, обработанных гамма-лучами и этиленимином, что размах изменчивости количественных признаков у мутантов зависит от степени их выра-женнооти у исходного сорта. На основании этого он сделал вывод, что, чем ближе сорта по своему происхождению, тем более сходны у них частоты и спектры мутаций. На важность знания генетической природы изучаемого материала указывает и Грегори В. с соавторами /Gregory W., et al.»I968/.
На изменчивость количественных признаков влияет и уровень плоидности изучаемого материала. Так, у пшеницы общий выход мутаций в 3 раза выше на гексаплоидном уровне, чем на диплоидном и тетраплоидном / макКеу J. ,1960/. Скоссироли Р. с соавторами / scossiroli R.et ai.»1961,1966/, изучая изменчивость количественных признаков у сортов, относящихся К Т, durum И Т. aestivum » пришел к выводу, что у сорта т. durum изменчивость признаков была ниже, чем у сортов мягкой пшеницы. Сходные результаты получены Бороевич К. / BorojeviciK. ,1963/ на сортах, ОТНОСЯЩИХСЯ К видам Т. aestivum. И Т. turgidum
Большое влияние на изменчивость количественных признаков оказывает вид мутагена и его доза. Ала А.А. и Енкен В.Б. /1972/ отмечают, что на сое гамма-лучи уступали нитрозоэтилмочевине по индуцированию количественной изменчивости. В опытах Чекалина Н.М. /1971/ на чине было показано, что нитрозоэтилмочевина вызывала большую изменчивость по сравнению с этиленимином и диметилсульфа-том. На озимой пшенице такие наибольшая изменчивость признаков была после применения нитрозоэтилмочевины, которая оказала самое угнетающее действие из всех изученных мутагенов /Сичкарь В.И. и др.,1975/.
Гауль X. / Gaul н. ,1967/ установил, что этилметансульфо-нат вызывает увеличение генотипической изменчивости количественных признаков у ячменя в 38 раз, что значительно выше по сравнению с физическими мутагенами. Савин В.Н. и Абдуллаев В.Т. /1976/ на томатах показали, что с увеличением дозы облучения наблюдается увеличение изменчивости количественных признаков, но увеличение числа растений с положительными изменениями признаков происходит при относительно небольших дозах. К сходному выводу пришли и Ravi J. R. , mnocha et ai. /1980/ на чечевице. Увеличение изменчивости количественных признаков при увеличении дозы показано на арахисе Грегори в. с соавторами / Gregory w. et ai. ,1968/, причем отмечается, что зависимость увеличения изменчивости с увеличением дозы нелинейная, так как более высокие дозы оказывают сильное повреждающее действие. Аналогичные данные получены и Скоссироли с соавторами /1966/ на пшенице, причем в его опытах доза 20 кр оказалась летальной.
Условия проведения полевых опытов
Работа выполнялась в течение 1976-1982 гг. в отделе генетики и цитологии Научно-исследовательского института сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны, являясь частью тематического плана отдела по разделу I.0I.03 "Изучить наследование и изменчивость основных признаков качества зерна озимой пше - 32 -ницы при мутагенезе и разработать способы внделения наиболее ценных генотипов".
Исследования проводились в полевых и лабораторных условиях. Основным материалом для исследований послужил сорт озимой мягкой пшеницы Заря /Т. aestivum L. /.
Сорт Заря создан в лаборатории селекции озимой пшеницы НИИСХ ЦРНЗ под руководством члена-корреспондента ВАСХНИЛ Е.Т.Вареницы и при участии селекционеров Рязанской областной станции. Сорт получен методом сложной внутривидовой гибридизации. Заря сочетает высокую продуктивность с зимостойкостью и иммунитетом к твердой головне. Сорт интенсивного типа, разновидность lutescens . Районирован с 1978 года. Колос безостый, средней длины, слегка веретеновидный, средней плотности.ыЗерно крупное, масса 1000 зерен 40-G0 г. Вегетационный период такой же как и у Мироновской 808» По устойчивости к полеганию превосходит Мироновскую 808. Зерно отличается высокими мукомольно-хлебопекарными качествами.
В работе также использовался мутант Б-346, выделенный в Институте общей генетики при обработке сорта Безостая I jr-лучами, и шестое - девятое поколения, полученные в результате обработки мутагенами /1971 г./ сорта Мироновская 808.
Сорт Мироновская 808 выведен в Мироновском Научно-исследовательском институте селекции и семеноводства пшеницы методом многократно-группового и массового отборов морфологически однородных растений из исходного материала, полученного из яровой пшеницы Артемовка, измененной в озимую. Районирован с 1963 г. Автор сорта академик В.Н.Ремесло. Разновидность lutescens . Колос безоотый, средней длины, слабо цилиндрической формы. Зерно крупное, масса ЮОО зерен 39-50 г. Сорт среднеустойчивый к полеганию,
- 33 -среднеспелый, зимостойкость высокая. Мукомольно-хлебопекарные качества хорошие.
В 1976 г. воздушно-сухие семена сорта Заря и мутанта Б-346 были обработаны нитрозометилмочевинойх /ШШ/ в концентрациях 0,0125% - 0,0100% - 0,0083%; диметилсульфатом /ДІЮ/ в концентрациях 0,03% - 0,02% - 0,01%. Семена сорта Заря обрабатывали также диэтилсульфатом /ДЭС/ в концентрациях 0,03% - 0,02% - 0,01%. Экспозиция - 6,12,18 часов. Контролем служили нулевые концентрации /замачивание в дистиллированной воде/ при этих же экспозициях. Всего в опыте 52 варианта, в том числе 46 вариантов мутагенной обработки. Сорт Мироновская 808 обрабатывали нитрозоэтилмочевиной /НЭМ/ в концентрации 0,025%; НММ в концентрации 0,01%; ниярозо-диэтилмочевиной /НДЭМ/ в концентрациях 0,01-0,02%. Экспозиция 18 часов. Контролем служила нулевая концентрация при той же экспозиции .
Отношение объема рабочего раствора к объему семян 10:1. НДЭМ предварительно растворяли в диметилсульфоксиде, конечная концентрация которого в рабочем растворе 1,5%, ДМС - в минимальном количестве 45%-ного этилового спирта. В каждом варианте обрабатывали 4000 семян. После обработки семена в течение часа отмывали в проточной воде, подсушивали и высевали в поле. Фоном для проведения генетического анализа мутантов служили оорта Заря, Мироновская 808, Донская остистая, Северодонская, Краснодарская 39. Сорт Донская остистая выведен на Зерноградской селекционной станции методом сложной внутривидовой гибридизации. Районирован с йХимические мутагены были любезно предоставлены нам Отделом химической генетики Института химической физики АН СССР. - 34 -1975 года. Разновидность эритроспермум. Колос остистый, слабо ветереновидный. Сорт среднераннии, среднезимостойкий, устойчив к полеганию. Зерно крупное, масса 1000 зерен 37-43 г. Мукомольно--хлебопекарные качества хорошие. Относится к сильным пшеницам. Сорт Северодонская выведен совместно Зерноградской селекционной станцией и Северо-Донецкой сельскохозяйственной опытной станцией Донского НИИСХ методом индивидуального отбора из гибридной популяции Безостая I х Мироновская 808. Районирован с 1977 года. Разновидность lutescens . Колос безостый, слегка ветереновидный. Сорт среднераннии, зимостойкость выше средней. Устойчив к полеганию. Зерно крупное, масса 1000 зерен 37,9-47,0 г. Мукомольно-хлебопекарные качества хорошие. Краснодарская 39 создана в Краснодарском НИИСХ методом индивидуального отбора из гибридной популяции Саратовская 3 х Безостая I. Разновидность lutescens . колос безостый, цилиндрический, зерно крупное, масса 1000 зерен 37-43 г. Сорт среднераннии, зимостойкий, устойчивость к полеганию выше средней. Хлебопекарные качества оорта хорошие. Гибридизацию проводили, применяя кастрацию с ограниченно--свободным опылением /Лукьяненко П.П.,1973/.
Проявление депрессии в Mo - Мд и ее факторы
Мироновской 808/, причем основная часть мультивалентов представлена тетравалентами, хотя встречались и триваленты и единичные гексаваленты. Появление в гибридном потомстве тетравалентов с частотой больше 3% /в нашем случае, соответственно, 5,8% и 4,8%/ говорит о наличии гетерозиготности по независимым транслокациям / Riley R. et ai. ,1967/. Увеличение числа мультивалентов и унивалентов у гибридов по сравнению с исходным сортом указывает на наличие у мутантной популяции небольших структурных изменений хромосом, приводящих к нарушению конъюгации между хромосомами мутантных растений и исходного сорта, что сказалось и на достоверном снижении частоты образования хиазм у гибридов по сравнению с сортом Мироновская 808 /t, = = 12,1 и ц,0 соответственно/. Различий же между самими реципрок-ными гибридами нет /td = 0,36/, значит, влияние цитоплазмы на конъюгацию хромосом в метафазе I отсутствовало.
У мутантных растений варианта № 6 /мутантная популяция № 6/ /НММ, 0,0125%, 18 ч./ число открытых бивалентов на уровне исходного сорта Заря /2,55 в среднем на клетку у мутантных растений и 2,45 у Зари/, а число унивалентов и мультивалентов увеличено /0,33 и 0,005 у мутантных растений, против, соответственно, 0,19 и 0,002 в среднем на клетку у Зари/, но это не привело к существенному различию по частоте образования хиазм между сортом и мутантной популяцией / td = 1,82/. Интересно отметить, что в М5 у сорта Заря, т.е. в поколении, в котором проводился анализ М I мейоза, уже не наблюдалось среднепопуляционной депрессии по продуктивности после применения НММ.
Анализ реципрокных гибридов между сортом Заря и мутантной популяцией № 6 показал достоверное различие мекду гибридами по частоте образования хиазм /t& = 2»42/, что было вызвано увеличением числа мультивалентов и унивалентов у гибрида мутантная популяция № 6 х Заря по сравнению с гибридом Заря х мутантная популяция № 6 /0,056 и 0,63, соответственно, против 0,007 и 0,36 в среднем на клетку/. Существенные различия между гибридами говорят об изменениях в цитоплазме мутантных растений, которые сказались на конъюгации хромосом в М І у гибрида, кроме того, достоверны различия по частоте образования хиазм между этим гибридом и сортом Заря / td s 3,87/, что обусловлено увеличением числа унивалентов и мультивалентов у гибрида по сравнению с сортом Заря /табл.19/.
Таким образом, проведенный анализ показал существенное отклонение от нормы и по сравнению с исходным сортом в конъюгации хромосом в метафазе I у мутантной популяции № 3, а такие изменения в цитоплазме мутантной популяции № 6, которые были вызваны действием нитрозометилмочевины.
Изучение индуцированной изменчивости количественных признаков, определяющих продуктивность растений, является важнейшим направлением в экспериментальном мутагенезе. Мутации по количественным признакам получили название микромутаций /Baur»Б», 1924/« Первые практические работы в этом направлении были проведены Грегори /1955/, который показал, что фенотипически неизмененные растения в облученных популяциях несут большое число микромутаций. Позжв было показано, что у микромутантов менее нарушен генетический баланс, они более жизнеспособны / Gaul н. , 1965,1967/.
Многочисленными исследованиями было также установлено, что большая часть изменчивости по количественным признакам обусловлена генотипической изменчивостью, на основании этого рассчитывали ожидаемый и фактический эффекты отбора и делали выводы о перспективности рабОТЫ С МИКрОМутаЦИЯМИ /Дишлер В.Я.,1972; Gregory W. , 1955; Borojevic к. Д965; Scossiroli R. et al. ,1966/. Однако такой оптимизм себя не оправдал, появились работы / Go ud J. ,1980; Шевцов В.М.,1981/, показывающие отсутствие практических результатов при работе с микромутациями, поскольку высокий прогнозируемый успех, рассчитанный в ранних поколениях, не подтвердился в более поздних поколениях. Причины этого неясны, поэтому нам представлялось интересным попытаться выяснить их, изучив изменчивость признаков и эффективность отбора по ним в более поздних поколениях, а также увязать эффективность отбора с фактом пролонгированной депрессии, недооценивать которую, как было показано выше, нельзя.
Изменчивость элементов продуктивности растений в М3 - М6
Число зерен в колосе наряду с массой зерна с колоса являются важнейшими признаками, определяющими продуктивность растений. По мнению Лукьяненко П.П. /1970/, именно на эти признаки следует обратить внимание в селекции на урожайность. В М3 на вариантах мутагенной обработки наблюдалось как достоверное снижение числа зерен в колосе, например, после применения НММ в концентрации О»OI25/o и 18-часовой экспозиции /23,3 зерна против 26,1 в контроле/ и ДЭС в концентрации 0,03$ и 18-ти часовой экспозиции /24,2 зерна против 26,1 в контроле/, так и достоверное повышение среднего значения признака на варианте, например, после применения НММ в концентрации 0,0083% и шестичасовой экспозиции. Как видно, один и тот же мутаген в зависимости от концентрации и экспозиции оказал депрессирующее и стимулирующее действие на число зерен в колосе.
Дисперсионный анализ показал существенное влияние на величину этого признака всех фиксированных в опыте факторов: вида мутагена, экспозиции и концентрации /табл.21/. Самым большим число зерен в колосе было после обработки НММ, затем ДМС и ДЭС /26,3; 25»7; 25»1» соответственно/. Увеличение концентрации закономерно снизило число зерен /табл.20/. Что касается экспозиции, то максимальное число зерен было при 12-ти часовой экспозиции.
Таким образом видно, что этот признак более чувствителен к действию мутагенов, чем высота и длина колоса, на которые существенное влияние оказала только концентрация мутагенов.
Различия в средних значениях по числу зерен на колос отразились на размахе изменчивости по этому признаку. Прежде всего, надо отметить, что изменчивость самого признака даже в контроле намного выше, чем изменчивость по высоте и длине колоса, составляя в в контроле 20,5% - 21,6%, в то время как по высоте только 7,97--8,22%, а по длине колоса 11,8-12,6%. Максимальной изменчивость по числу зерен была в варианте с НММ /0,0125% - 18 ч./, составив 30,9% против 21,3% в контроле, т.е. на варианте, имевшем наименьшее число зерен. Стандартное отклонение также на этом варианте имеет максимальное значение /7,20/, показывая тем самым, что различия между семьями на этом варианте также были самыми большими. Наименьшей изменчивость была в варианте с ДМС /0,02% - 12 ч./, что говорит о выравненности семей по числу зерен в этом варианте. На коэффициент вариации, как показал дисперсионный анализ /табл. 22/, существенное влияние оказали вид мутагена, его концентрация, а также все двойные взаимодействия: "мутаген х экспозиция", "мутаген х концентрация" и "концентрация х экспозиция". Наибольшей изменчивость была после применения НММ /23,0%/, хотя и число зерен в нолосе также было самым большим после применения НММ /табл. 23/. ДМС и ДЭС оказали практически одинаковое действие на растения: изменчивость после применения этих мутагенов была почти равной /19,3 и 19,5%, соответственно/ и ниже, чем после НММ. Наибольший коэффициент вариации был при самой высокой концентрации /22,0%/. При понижении концентрации уменьшалась и изменчивость растений, что отразилось и на значениях т %, который стал ниже контрольного /19,5 и 19,8% против 21,1%/. Взаимодействие "мутаген х экспозиция" выразилось в увеличении v % при возрастании экспозиции после применения мутагенов, но нелинейно, то же можно сказать и о взаимодействии "мутаген х концентрация": наибольшей изменчивость была при самой высокой концентрации и после НММ.
По массе зерна с колоса в щ на большинстве вариантов наблюдается снижение среднего значения признака, однако достоверным оно было только для варианта с НММ /0,0125$ - 18 ч./ - 0,94 г по сравнению с 1,09 г в контроле. Достоверное превышение по массе зерна с колоса также было только на одном варианте после применения НШ в концентрации 0,0083$ при экспозиции 12 часов /1,31 против 1,16 в контроле/. Надо отметить, что как наиболее сильное снижение массы зерна с колоса, так и повышение ее произошли на тех же самых вариантах, на которых отмечалось, соответственно, снижение и повышение числа зерен на колос /табл.20/. Дисперсионный анализ показал существенное влияние на массу зерна с колоса вида мутагена /табл.21/. Наибольшей она была после применения НММ /1,14 г/, даже выше, чем в контроле /1,12 г, табл.23/, хотя, как показано выше, именно после НММ было достоверное снижение массы зерна с колоса, после ДМС и ДЭС масса зерна с колоса была ниже, чем после НММ, и ниже, чем в контроле /1,07 и 1,05 г, соответственно/. Хотя концентрация и экспозиция и не оказали существенного влияния на этот признак, с увеличением концентрации наблюдается снижение маосы зерна с колоса /табл.23/, которая была минимальной и при самой большой экспозиции.
Наибольший размах изменчивости был на двух вариантах после применения НММ, что отразилось на значениях стандартного отклонения, которое было максимальным на этих вариантах - 0,40г/табл,20/. Однако коэффициент вариации был максимальным только на варианте с НММ, где масса зерна с колоса была достоверно ниже контроля, -- 42,5$, существенно превышая таковой в контроле /31,9$, табл.20/. Коэффициенты вариации по массе зерна с колоса были самыми болыпими по сравнению с таковыми по другим изученным признакам, показывая тем самым большую вариабельность этого признака. Дисперсионный анализ не выявил влияния каких-либо факторов на величину этого показателя /табл.22/, хотя если провести анализ по градациям факторов /табл.23/, то видно, что коэффициенты вариации различались в зависимости от мутагена: наибольшим он был после применения НММ /32,9$/, затем после ДМС /30$/ и ДЭС /29,6%/, которые имели практически равные значения этого показателя. Такая же зависимость и от величины концентрации и экспозиции: самые большие значения коэффициента вариации были после самой большой концентрации и самой продолжительной экспозиции /табл.23/.
