Содержание к диссертации
Введение
1. Происхождение, систематика и селекция конопли
1.1. Народнохозяйственное значение конопли 13
1.2. Происхождение и распространение культуры 16
1.3. Ботаническая систематика конопли 19
1.4. История селекции конопли 26
2. Морфологические и биологические особенности конопли
2.1. Морфологические особенности конопли 29
2.2. Биологическая особенность конопли 32
2.3. Локализация каннабиноидов в растении конопли 37
2.4. Факторы, влияющие на содержание каннабиноидов 39
3. Условия, материал и методы исследований
3.1. Почвенно-климатические условия 41
3.2. Исходный материал 43
3.3. Получение и испытание гибридов 47
4. Создание исходного материала для селекции высокопродуктивных сортов конопли, не обла дающих наркотической активностью
4.1. Диагностика содержания каннабиноидов в растениях конопли - 50
4.2. Создание исходного материала на первых этапах селекции конопли 53
4.3. Наследование содержания тетрагидроканнабинола при гибридизации у конопли 61
4.4. Изучение взаимосвязи между ТГК и основными хозяйственно-ценными признаками 65
5. Комбинационная способность конопли по основным хозяйственно-ценным признакам 68
5.1. Содержание тетрагидроканнабинола 72
5.2. Урожайность стеблей конопли 87
5.3. Содержание волокна конопли 103
5.4. Урожайность волокна конопли 114
5.5. Урожайность семян конопли 129
6. Создание и оценка исходного материала с высокими хозяйственно-ценными признаками .
6.1. Гибридизация 142
6.2. Отбор на снижение тетрагидроканнабинола и улучшение хозяйственно-ценных признаков - 155
6.3. Селекция на улучшение основных хозяйственно-ценных признаков 164
6.4. Отбор на качество волокна 169
6.5. Основные итоги селекционной работы 178
6.5.1. Особенности семеноводства новых сортов южной конопли
7. Селекция высокомасличных сортов южной конопли, не обладающих наркотической активностью 190
7.1 Гибридизация и испытание гибридных популяций 199
8. Генетические изучения конопли 207
8.1 Генетический анализ сортов конопли с использованием микросателлитных маркеров- 208
9. Совершенствование сортовой агротехники южной конопли 214
9.1. Влияние сроков сева на урожай и качество коноплепродукции 220
9.1.1. Влияние сроков сева на:
а) урожайность семян 223
б) урожайность стеблей 226
в) урожайность волокна 228
9.2. Влияние способов посева и норм высева семян на урожайность конопли - 231
9.2.1. Влияние способов посева и норм высева семян на:
а) на урожайность семян 233
б) урожайность стеблей 236
в) на содержание волокна 239
г) урожайность волокна 243
д) прочность волокна 242
9.3.Влияние сроков уборки (на зеленец) на урожайность волокна 248
9.4. Влияние сроков уборки конопли на её продуктивность 254
10. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков под влиянием биологически активных веществ - 260
10.1. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков сорта конопли Зеница под влиянием биологически активных веществ 263
10.2. Варьирование признаков растений сорта Кубанская ранняя под влиянием обработки биологически активными веществами 267
10.3. Увеличение урожайности за счет получениядополнительных полноценных побегов 272
10.3.1. Влияние подкашивания растений сорта Зеница на формирование структуры стебля конопли 275
10.3.2. Влияние подкашивания растений сорта Кубанская ранняя на продуктивность - 280
Выводы 288
Предложения селекционной практике и произ- 292
Водству
Список использованной литературы 294
Приложения 321
- Народнохозяйственное значение конопли
- Морфологические особенности конопли
- Почвенно-климатические условия
- Диагностика содержания каннабиноидов в растениях конопли
Введение к работе
Конопля (Cannabis Sativa L.) -важная техническая культура. Это одно из самых древних и наиболее распространенных культурных растений. Она произрастает от тропиков до суровых районов Севера. Издавна наиболее значительные площади посевов конопли были сосредоточены в России. По сравнению с 1928 годом площади посевов снизились с 966 до 12 тыс. га в 2004 году. Это значительное снижение, тем более, что во многих зарубежных странах есть большая заинтересованность в использовании конопли и продуктов её переработки. В настоящее время выращиванием конопли занимаются даже те страны, которые никогда не производили коноплепродукцию. Например, Китай в 1928 году выращивал коноплю на площади 16,5 тыс. га, а в 2000 году её посевы возросли до 92,6 тыс. га (Гришко Н.Н., 1935; Kozlowski R., 1998; Сухорада Т.Н., 2000).
В связи с проблемами наркомании в США 20 лет не высевали коноплю, в Канаде 60 лет её посевы были запрещены. Никогда не занималась коноплей и Австралия. Сейчас зарубежные страны очень активно высевают коноплю, строят заводы по переработке стеблей на бумагу, осваивают производство кузовов автомобилей из конопли и изготавливают одежду. Чем же так заинтересовала западные страны культура - конопля? Последние 5-10 лет на Западе наблюдается настоящий бум и ажиотаж вокруг этой культуры. Она входит в круг интересов и забот не только частного бизнеса, но для нее принимаются и крупные правительственные программы (Григорьев СВ., 1998). За рубежом созданы прекрасные уборочные и технологические комплексы. К большому сожалению, развитие наших технологий и техники остались на уровне 30х годов 20 столетия. Конопля формирует большую биомассу, по сравнению с другими культурами. Эта биомасса может быть переработана в топливо в виде чистого спирта или в искусственный уголь. Из четырех тонн стебля конопли получается одна тонна топлива. Конопля это чистый и возобновляемый источник энергии (Heide V., Berlepsch V., 2000; Kozlowski R.,
1998).
Произведенные из конопли продукты не токсичны, легко разлагаются микроорганизмами. Коноплю необходимо вводить в севооборот, т.к. она улучшает структуру почвы, очищает ее от сорняков, является хорошим предшественником для яровых культур, а при уборке на зеленец и для озимых. Кроме того, она хорошо очищает почву от тяжелых металлов и радионуклидов. Вышеизложенный феномен (явление), сопровождающее поглощение тяжелых металлов коноплей позволяет заключить, что это растение, имеющее высокую способность поглощать тяжелые металлы. Сходное явление известно в медицине, когда человеку назначают высокие дозы железа, либо последствия высоких доз облучения (Z.Scheider, J.Lueschner, L. Grabowska, 1998).
Единственным и основным недостатком конопли было наличие в ней наркотического вещества тетрагидроканнабинола (ТГК), оказывающего эй-форическое воздействие на нервную систему человека. Увеличение случаев использования культурной посевной конопли, в качестве источника для получения наркотиков, заставило обратить внимание на эту проблему и селекционеров в различных регионах страны. Исследования по селекции конопли в данном направлении были использованы в качестве одной из мер борьбы с распространением наркомании. Борьба со всемирным злом - наркоманией проводится не простой запретительной мерой, а проведением большой селекционной программы, позволяющей создавать сорта без наркотической активности и тем самым сохранить здоровье людей и экологически чистую перспективную культуру, многостороннего использования.
Проблема распространения наркомании в России заявила о себе в конце 60 х годов прошлого столетия. Особенно страдали посевы южной конопли, которые были сильно изломаны и очень трудно поддавались уборке.
Коноплю, содержащую наркотическое вещество употребляют в различных видах: ее можно есть, пить или курить, причем эта последняя форма распространена больше всего в Соединенных Штатах и Южной Америке
(Д.Бабоян., 1974). Такая конопля воздействует почти исключительно на цен-
тральную нервную систему, особенно на кору головного мозга и, очевидно,
на мозжечок, так как наблюдается нарушение равновесия. Этот эффект про
является быстро, через несколько минут после начала курения или же через
30-60 минут после принятия марихуаны внутрь. Впрочем, одной - двух сига-
It рет бывает достаточно, чтобы вызвать желаемое психотропное состояние.
Вдыхание дыма наркотической конопли дает ложное ощущение расслабле
ния. Процесс мышления становится все более сбивчивым, туманным, изо-
бражения-стремительными, сенсорное восприятие - хаотическим, а время и
пространство утрачивают свои реальные размеры. Если к этому добавить и
возможные галлюцинации, то картина «транса» становится полной. Но пове
дение наркомана может стать и импульсивным: как и при употреблении дру
гих наркотиков, нарушается координация движений (атаксия), появляется
дрожь, головокружение и звон в ушах. Токсические дозы приводят к галлю
цинаторному помешательству, дезориентации, состоянию возбуждения и
психическому расстройству эмоционального порядка и на психопатическом
фоне могут возникать настоящие психозы (Д.Бабоян., 1974).
Вот почему посевы конопли приходилось охранять нарядам милиции и
дружинникам. Площади выращивания конопли начали сильно сокращаться.
Из-за резкого уменьшения посевных площадей за период с 1971 по 1988 годы
производство волокна в СССР снизилось с 70,5 до 23,8 тысяч тонн в 1988 го-
щ ду. А так как конопля культура стратегическая по ее применению: канаты,
сердечники для подъемной техники и т.д., то создание сортов, не обладающих наркотической активностью, стало важной государственной задачей.
Постановлением Правительства СССР от 25 августа 1971 года была ут
верждена проблема 04.07 по усовершенствованию методов селекции и выве
дению сортов и гибридов однодомной и двудомной конопли, с высоким со-
. держанием качественного волокна, обладающих комплексным иммунитетом.
(Собрание постановлений правительства СССР № 24,1971 год). С 1972-1973 годов селекционная работа по конопле постепенно была переориентирована
на выведение высокопродуктивных сортов и гибридов с пониженным содер-
жанием каннабиноидов. В постановлении Совета Министров СССР от
25.04.1974 года, № 238-93 «О мерах по дальнейшему усилению борьбы с рас
пространением наркомании», как одним из методов решения данной пробле
мы, предусматривалось создание новых сортов конопли, не обладающих нар-
» котической активностью (Собрание постановлений правительства СССР №4,
1974г.).
Впоследствии был принят целый ряд постановлений Правительства о проведении этих исследований. Приказом Госагропрома СССР (02.09.1987 г., № 677) «О дополнительных мерах по усилению борьбы с наркоманией в 1987 - 1990 годы» предусматривалось усилить селекционную работу по выведению сортов конопли с минимальным содержанием (менее 0,1%) или отсутствием наркотического вещества, с высоким содержанием волокна.
По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) конопля не оказывает наркотического воздействия, если содержание ТГК в соцветиях не более 0,1% (Clark R.C, 1981).
Работа по созданию сортов конопли, не обладающих наркотической активностью, впервые была начата в России и в Украине в 1973 году (КНИИСХ г. Краснодар, ВНИИЛК г.Глухов, Украина, ВИР г. Ленинград) (Вировец В.Г., 1992; Горшкова Л.М., 1994; Сухорада Т.И., 1997).
Наркомания - тяжелая социальная болезнь, главной мишенью которой
щ является молодое поколение. Распространение наркомании не случайно оце-
нивается специалистами медиками как одна из серьезнейших угроз существованию нации. Эта угроза тем более очевидна, когда мы видим, что усилия мирового сообщества, пытающегося уже не одно десятилетие остановить нашествие «чумы XXI века», оказываются тщетными (Д.Бабоян, 1974).
По данным Всемирной организации здравоохранения, из более 8 мил-
I лионов жителей Земли, регулярно употребляющих наркотики, более 2-х мил-
лионов проживает в России. А, по данным Минздрава Российской Федерации на 24 июня 2004 года, около полумиллиона российских граждан состоит на
учете в наркодиспансерах. Но реальные цифры значительно больше: 1,0-1,5 миллиона в целом по стране наркотически зависимых, а число употребляющих наркотики без проявления болезненной зависимости - 3,0-5,0 миллионов ( WWW I cida inform).
Федеральная программа «Комплексные меры противодействия злоупотреблению наркотиками и их незаконному обороту» начала разрабатываться еще в 80-е-годы, а начало её работы, то есть финансирование приходится лишь на 2002 год. Однако, несмотря на это, в трудные годы недостатка финансов, работы продолжались. Особенно недостаток финансирования для ученых ощущался в 1999-2001 годах, когда существовала большая потребность и в новом оборудовании и в уборочной технике, и просто в закреплении кадров.
Благодаря личным усилиям и наступательной позиции главы администрации Краснодарского края Александра Николаевича Ткачева, в 2001 году у нас был создан комитет по профилактике, борьбе с наркоманией и незаконным оборотом наркотических средств. Главная цель этого комитета направлена на активизацию работы по противодействию незаконному обороту наркотических средств и распространению наркомании в крае. Губернатор Краснодарского края взял под личный контроль проблему наркомании. В рамках реализации Федеральной программы «Комплексные меры противодействия злоупотреблению наркотиками и их незаконному обороту» краевой администрацией разработана комплексная краевая программа на 2004-2006 годы ( WWW I cida inform ) Немаловажная роль в реализации этой программы принадлежит и научно-исследовательским институтам, которые создают высокопродуктивные сорта, не обладающие наркотической активностью.
Целесообразность данной работы вызвана необходимостью создания исходного материала для селекции высокоурожайных сортов южной конопли, не обладающих наркотической активностью.
Цель и задачи исследований. Основная цель данной работы - изучить
исходный материал и на его основе создать высокопродуктивные сорта юж
ной конопли, не обладающие наркотической активностью, а также разрабо
тать элементы сортовой агротехники для повышения урожайности стеблей,
семян и волокна.
В задачи исследований входило:
на основе использования существующего разнообразия конопли создать исходный материал для селекции новых сортов;
определить комбинационную способность сортов конопли, относящихся к разным эколого-географическим типам и выделить наиболее перспективные образцы для селекции на снижение содержания основного нар-
котического вещества и улучшения хозяйственно - ценных признаков;
подобрать родительские пары для гибридизации с учетом их комбинационной способности, получить новый исходный материал, включить в селекционную проработку и на его основе создать высокопродуктивные сорта южной конопли, не обладающие наркотической активностью.
изучить причины ухудшения качества волокна современных высокопродуктивных сортов конопли и определить пути его улучшения без существенного снижения продуктивности;
создать и внедрить в производство новые сорта южной конопли, не обладающие наркотической активностью;
} - показать возможность использования микросателлитных маркеров
для идентификации сортов конопли;
определить реакцию новых сортов на некоторые элементы технологии возделывания (сроки, способы сева и нормы высева семян);
изучить возможность увеличения урожайности семян и стеблей за счет получения полноценных дополнительных побегов (метод чеканки);
установить влияние биологически активных веществ на изменчивость хозяйственно-ценных признаков конопли.
Научная новизна и практическая ценность работы. Сформирована рабочая коллекция конопли, на базе которой создан исходный материал на широкой генетической основе для использования при выведении новых сортов южной конопли. Изучена общая и специфическая комбинационная способность лучших образцов конопли по комплексу хозяйственно-ценных признаков, подобраны родительские пары для гибридизации, проведена гибридизация. Создан исходный материал южной конопли с низким содержанием основного наркотического вещества тетрагидроканнабинола, который не оказывает наркотического воздействия на живой организм.
Установлена эффективность отбора растений из сортов и гибридных популяций на снижение ТГК и улучшение хозяйственно-ценных признаков.
Впервые в России созданы сорта южной конопли (Зеница, Славянка, Пава и Кубанская ранняя) не обладающие наркотической активностью. Новый сорт южной конопли Славянка сочетает в себе высокую продуктивность и повышенное качество волокна.
Получены гибриды конопли, превышающие стандарт по содержанию масла на 0,58-1,2%.
На основе использования дисперсионного анализа определены доли , влияния каждого фактора на все хозяйственно-ценные признаки. Основное влияние на хозяйственно-ценные признаки в гибридах Fi и FiBQ оказывают общая дисперсия (33,64-38,57%), дисперсия вариантов (33,45-35,32) и взаимодействие факторов АВ (от 8,11 до 20,37%). Кроме того, в гибридах Fi существенное влияние оказывает и материнский сорт (фактор В) - доля влияния его от 10,61 до 23,72%.
Установлено, что при поддержании средней гетерогенности сортов, можно использовать микросателлитные маркеры для идентификации генотипов конопли.
Основными приемами сохранения безнаркотических свойств конопли являются соблюдение пространственной изоляции (не менее 2-х км между сортами), ранняя диагностика растений на содержание ТГК (до цветения в
поле), сортовые и видовые прополки и посев на двустороннее использование только до третьей репродукции.
Для новых сортов разработаны элементы агротехники, позволяющие повысить урожайность семян на 0,4 - 4,0, стеблей 19,0 - 38,0 ц/га.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены в 1978-2004 годах на методических комиссиях селекционных отделов Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко, на координационных Советах по решению проблемы коноплеводства ВНИИ лубяных культур, г. Глухов в 1981-1987 гг., на заседаниях президиума Россельхозака-демии и Госнаркоконтроля РФ в 2000-2004 годах; на Всероссийском совещании «Наращивание производства и переработки лубяных культур», Вологда, 2003 год; на международном совещании «Селекция против наркотиков», Краснодар, 2004 г.
По материалам диссертации опубликовано 32 научные работы, вклю- ':
чая монографию «Селекция южной конопли» и авторские свидетельства на 4
сорта конопли. :;
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, десяти глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производ- , ства, списка литературы, включающего 267 источников, из них 87 на иностранных языках. Работа изложена на 345 страницах машинописного текста, содержит 144-таблицы, 13 рисунков и 22 приложения.
Народнохозяйственное значение конопли
Царская Россия основные доходы имела от торговли пенькой и мехами. На международном совещании, проведенном в 1998 году в Санкт - Петер » бурге, конопля названа культурой 21 века наравне с пшеницей и соей (Golo borod ko Р, Virovets V, Sitnik V, Orlov N., 1998 г.). Разностороннее использование семян, волокна, костры, возможность получать хорошие урожаи без пестицидов, вполне подтверждают её большое народно-хозяйственное значение. Конопля обладает рядом преимуществ перед другими культурами, являясь практически безотходной. Если образно сказать, в дело идут и вершки и корешки. Продукция из конопли применяется в различных отраслях промышленности. Кроме традиционного применения (канаты, шпагаты, брезенты) из нее можно изготавливать прекрасные ткани для верхней одежды и постельного белья. В настоящее время ощущается дефицит хлопка, не хватает льняного волокна, конопля может стать той культурой, которая восполнит недостающее сырье.
В стеблях конопли новых сортов содержится 27-30 % волокна, 40-48% целлюлозы, 26% лигнина, что в условиях дефицита древесины приведет к расширению использования культуры. Например, годовой прирост 10-летнего соснового леса составляет 2,5 м3 с 1 ra,v а/урожай стеблей южной конопли с 1 га в 3-5 раз больше, то есть с 1 га она дает значительно больший прирост древесины, чем лесные породы за 1 год. Используя эту особенность конопли можно сократить вырубку лесов, что положительно скажется на экологии окружающей среды. Зарубежные ученые (Украина, Австралия, Испания, др.) разработали экологически чистые технологии выделения целлюлозы из конопли.
В Германии из конопли изготавливают натуральные, очень прочные, экологически чистые пластические массы, которые применяются в автомобилестроении. Все растение конопли, либо только волокно при определенном давлении и температуре превращается (за счет наличия лигнина) в прочный материал. В фирме «Фольксваген» он применяется для дверных панелей и внутренней отделки салона. Также планируется изготовление кузовов легковых автомобилей на основе волокнистой части конопли.
В семенах конопли содержится 30-32 % масла, которое по своему жир-нокислотному составу принадлежит к лучшим пищевым маслам и относится к линолево-линоленовой группе. Исследования последних лет выявили необыкновенные лечебные свойства линолевой (со-6) и линоленовой (ю-3) кислот. Они не взаимозаменяемы и должны присутствовать в нашем суточном питании в определенном соотношении, так как стабилизируют работу гормональной системы человека.
Очищенные от оболочки семена конопли используются в кондитерской промышленности и как пищевые добавки. Из семян конопли изготавливают молоко, мороженое их добавляют в хлебобулочные изделия. Вот почему в Канаде основное использование конопля получила в пищевой промышленности.
Когда западные страны открывают коноплю как новое растение, по своим качествам необычайно экологичное, экономичное и имеющее большой коммерческий потенциал (из конопли изготавливают до 40 тысяч видов изделий) Россия остается даже не в 20, а в 19 веке продолжая вить из нее веревки, а из отходов получать паклю. По данным департамента сельского хозяйства США ( U.S.Dept.of Agriculture, 1937 ) с одного гектара конопли можно произвести в 4 раза больше бумаги, чем с одного гектара леса. Из конопли могут производиться все виды бумаги, начиная от денежных купюр и кончая упаковочной и туалетной. Производство бумаги из конопли может исключить необходимость уничтожать миллиарды деревьев. Миллионы гектаров леса и огромнейшие пространства дикой природы могут быть сохранены. Деревьям требуется от 20 до 50 лет для роста, чтобы они были готовы для применения. Конопля же вырастает высотой 2,5-4,0 метра в течение 4-5 месяцев после посева. Департамент сельского хозяйства США констатирует: «На земле не существует видов деревьев или растений, способных произво # дить столько сырья для бумаги с одного акра, сколько конопля! Конопля на первом месте!».
Конопля может быть заменой для хлопка при производстве текстиля.
Конопляное волокно в 10 раз прочнее хлопка и может использоваться для производства всех видов одежды. Хлопок растет только в теплом климате и требует невероятное количество воды. Конопле требуется мало воды и растет она повсеместно. Для выращивания хлопка требуется огромное количество пестицидов. Замена хлопка коноплей решительно сократит использование пестицидов.
В настоящее время в США есть множество магазинов, продающих выработанные из конопли продукты - такие как одежда, бумага, сыр, молоко, мороженое, косметика, мыло, конопляное масло. Вся продукция экологически чистая, так как при выращивании конопли не применяются гербициды или применяются в небольших количествах. Спрос на эти продукты быстро растет. Ведь еще Дж. Вашингтон, первый президент США и адвокат конопли писал:
«Используйте наилучшим образом семена конопли, сейте их везде, т.к. на земле не существует видов деревьев или растений с таким коммерческим, экономическим и экологическим потенциалом как у конопли»! ( WWW/ nemeton.com ).
Морфологические особенности конопли
Молодые растения конопли имеют две зеленые семядоли и два слаборазвитых зеленых листочка. Семядоли в первый период жизни растения являются источниками питательных веществ и органами ассимиляции. С образованием настоящих ассимилирующих зеленых листьев семядоли постепенно увядают. Лист конопли состоит из черешка и пластинки. По характеру очертания листовой пластинки большинство листьев являются сложными. Листья первой пары однодольчатые с зазубренными краями; пластинка второй пары листьев состоит из трех долей; в последующих парах листьев число долей увеличивается до 11-13. К вершине стебля размер листьев и количество долей уменьшаются, листья превращаются в небольшие однодольчатые ланцетовидной формы пластинки. Расположение листьев на стебле супротивное и лишь в верхней части его поочередное. Изредка встречаются растения, у которых листья по всему стеблю расположены поочередно (Сенченко Г.И., Тимонин М.А., 1978).
Число долей и величина листовых пластинок являются сортовым признаком: наиболее развитые листья среднерусских сортов конопли имеют 5-7 долей, у южных сортов 9-11, а иногда 13 долей. В зависимости от сорта и условий роста окраска листьев варьирует от светло - до интенсивно-зеленой. Черешки и главные жилки листьев иногда имеют антоциановую окраску.
Стебель из всех составных частей конопляного растения представляет наибольший интерес как источник получения волокна. Его удельный вес обычно составляет 60-65% общей сухой массы конопляного растения и может изменяться в зависимости от условий выращивания. При разреженных посевах резко увеличивается доля корней, листьев и семян. При загущенных посевах больший удельный вес принадлежит стеблям. По Герцогу P.O., (1938), различные органы конопляного растения составляют в среднем такие части от воздушно-сухого веса растения в процентах: Корни 8-Ю Стебли 60-65 Листья 18-20 Ф Семена 10-12
В молодом состоянии стебель мягкий, сочный, травянистый, покрыт железистыми волосками округлой формы. С возрастом он становится более крепким (деревенеет), изменяет свою форму, которая от основания к середи не переходит из округлой в шестигранную, а к вершине - в четырехгранную (ГришкоН.Н., 1935). « Высота и диаметр стебля сильно варьируют в пределах одного сорта в зависимости от условий произрастания и направления культуры.
Конопля является высоким однолетним растением. При условии открытой солнечной местности, легкой хорошо аэрируемой почвы и обильном орошении, конопля может вырасти в высоту до 6 метров за 4-6 месяцев вегетационного периода. Открытые берега рек, луга и сельскохозяйственные земли являются идеальным местом для размещения конопли, так как они хо-рошо освещены.
Конопля двудомное растение, которое подразумевает мужские и женские цветы, образованные на отдельных растениях, хотя однодомные примеры с обоими половыми признаками на одном растении были найдены. Образованные ветви, содержащие цветущие органы очень отличаются между мужскими и женскими; мужские цветы свисают, длинные свободные, многоветвистые, скапливающиеся растущими пучками на ветвях до 30см в длину, в то время как женские цветы, тесно собираются между маленькими листиками.
Первый признак цветения конопли появление не дифференцированных цветковых зачатков вдоль главного стебля. Когда появляются первые зачатки, они не различаются по полу, но вскоре мужские могут быть опознаны по их форме изогнутых лепестков, далее следуют различные округлые, остроконечные почки, имеющие пять ра диальных сегментов. Женские определяются увеличением симметричной трубчатой чашечки (цветковой оболочки), они легче определяются в молодом возрасте, чем мужские зачатки. Женские чашечки наклоняются к недостаточно опыленному пестику (пыльца содержится в придатке), однако мужские цветы раньше созревают, и опадает жизнеспособная пыльца. Некоторые отдельные, особенно гибриды, молодые не цветущие ветви по форме узлов часто путают с мужскими зачатками. Растениеводы ждут до тех пор, пока действительные формы цветов ясно не определятся по полу конопли. Женские растения, как правило, несколько короче и имеют больше ветвей, чем мужские. У женских растений облиственность верхушки с большим количеством листочков окружающих цветы, в то время как мужские растения имеют немного листьев вдоль вытянутых цветущих ветвей.
Женские цветки состоят из двух длинных белых, желтых, или розовых пестиков выглядывающих из сложной очень тонкой мембрановидной чашечки. Чашечка покрыта смолистым выделением железистой трихомой. Цветки матерки появляются из пары узлов по одному на каждой стороне черешка прилистника кроющего листа, который скрывает цветки.
В мужских цветках пять лепестков, составляющих верх чашечки и ко + торые могут быть желтого, белого или зеленого цвета. Из них свисают пять тычинок, состоящие из тонких пыльников подвешенных на тонких тычиночных нитях, внешняя поверхность чашечки поскони покрыта не железистой трихомой. Пыльцевые зерна почти сферические, светло жёлтые, и от 25 до 30 микрон в диаметре, поверхность гладкая и содержит от 2 до 4 зародышевых пор.
Почвенно-климатические условия
Исследования проводились с 1978 по 2004 год в лаборатории селекции и первичного семеноводства конопли Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко (КНИИСХ).
Почвы опытного участка института представлены в основном малогумусовым средне - и сильновыщелоченным черноземом, который характеризуется тяжелым механическим составом и наличием в профиле ореховато-столбчатой структуры (Блажний Е.С., 1958; Кириченко К.С., 1969). Расположенные в зоне достаточного (хотя и неустойчивого) увлажнения, они интенсивно промываются осадками. Именно этим объясняется слабокислая реакция пахотного горизонта (рН водной вытяжки 5,8-6,5, а солевой 4,6-5,8) и повышенное содержание (по сравнению с другими черноземами) поглощенного водорода. Слитые черноземы еще более обеднены водорастворимыми соединениями, чем выщелоченные. В пахотном горизонте содержится 3,5-4,6% гумуса, 15-20 мг Р2О5 и 20-30 мг КгО на 100 г воздушно сухой почвы (Стако-зов И. П., 1969; Симакин А.И.,1988). Для почвы характерен мощный профиль гумусового горизонта. Гумус проникает на глубину более 2-х метров, поэтому, несмотря на сравнительно малый процент его в почве, общие запасы в почве велики и составляют 465-552 тонны на один гектар, что определяет высокое плодородие почв (Редькин Н.Е., Терпелец В.И., 1979).
Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко расположен на окраине г. Краснодара в южной части центральной зоны Краснодарского края. Климат центральной зоны умеренно-континентальный. По количеству осадков он находится в зоне неустойчивого увлажнения. Комковатая структура и рыхлое сложение почвы создает благоприятные воздушные условия для растений. Однако после летних осадков пахотный горизонт склонен к заплыванию и образованию корки (Кузнецов И. А., 1964; Тарасенко Б. И., 1975). Таким образом, выщелоченные чер ноземы Краснодарского края обладают большим потенциальным плодородием, но вследствие тяжелого механического состава им присущи неблагоприятные водно-физические свойства. Однако при рациональном использовании почвенных запасов влаги и атмосферных осадков они обеспечивают высокие урожаи конопли.
Погодные условия в годы проведения опытов были контрастными по температурному режиму и осадкам, и несколько отличались от средних многолетних. Среднемноголетнее (1978-2004 гг.) количество осадков за период вегетации конопли (апрель-август) составляет 314,7 мм., среднемноголетняя температура за этот же период - 19,4 С. За 27 лет исследований метеорологические условия были разнообразными, они позволили дать всестороннюю оценку сортообразцам конопли, а также разработать приемы их возделывания. Характеристика погодных условий в приведены в таблицах 1и 2 прило-жения, где представлены основные метеорологические элементы за 1978-2004 годы в Краснодаре (КНИИСХ).
Для гибридизации в качестве материнских форм были взяты 14 двудомных и одновременно созревающих сортов конопли различных эколого-географических типов: К-487, Новосадская, Икар, Карманьола, гибрид Днепровский 1, гибридная популяция (Глуховская 10 х Краснодарская 56), Фед-рина-74, Бялобжеская, Селистринская, Фелина-34, Федора-19, Днепровская-5, Южанка, Кубань.
В качестве отцовских форм использованы четыре однодомных и одновременно созревающих сорта (тестера): Днепровская однодомная 6, Кавказская, Золотоношская ЮСО-11, многократные отборы из Глуховская 10 х (Комполти х Краснодарская однодомная 3).
Краткая характеристика исходных сортов и описание их приводятся на основании данных Государственной комиссии по сортоиспытанию сельско хозяйственных культур и наших оценок, которые были даны сортам при выращивании их в условиях Краснодара.
К - 487- происхождением из Югославии, вегетационный период 130 дней. Устойчив к ветвистой заразихе. Высота растений 190 см. Общий выход волокна - 13,5%. Качество волокна хорошее. Урожайность стеблей 65,0 ц/га, семенная продуктивность средняя (3-4 ц/га), масса 1000 семян 16,0 г, содержание ТГК - 0, 25%.
Новосадская - сорт интродуцирован из Югославии, вегетационный период 137 дней. Сорт устойчив к ветвистой заразихе, в слабой степени поражается конопляной блохой. Общая высота растений 196 см. Соцветие средней длины (27 см), рыхлое. Общий выход волокна 11,2%. Качество волокна хорошее: крепость 24,4 КГС. Урожайность стеблей 78,0 ц/га. Семенная продуктивность высокая (5-6 ц/га). Семена крупные, масса 1000 семян - 18,0 г. Содержание ТГК - 0, 17%.
Икар - сорт выведен в Румынии. Вегетационный период 132 дня. Устойчив к ветвистой заразихе, в слабой степени поражается конопляной блохой. Общая высота растений 194 см. Соцветие длинное (35 см), рыхлое. Общий выход волокна 15,5%, длинного 10,8%. Качество волокна хорошее: крепость 29,6 КГС. Урожайность стеблей 65,0 ц/га. Семенная продуктивность средняя (4-5 ц/га), семена крупные темно-серые, масса 1000 семян 18,0г. Содержание ТГК - 0, 35%.
Карманьола - сорт из Югославии. Вегетационный период 143 дня. Устойчив к ветвистой заразихе, в слабой степени поражается блохой. Высота растений 215 см, соцветие длинное (около 40 см), рыхлое. Общий выход волокна 14,9%. Качество волокна высокое: крепость 30,4 КГС. Урожайность стеблей 75,0 ц/га. Семенная продуктивность низкая (2-3 ц/га), семена среднего размера (масса 1000 семян 14-18 г), коричневые с мозаикой, содержание ТГК - 0, 40%.
Диагностика содержания каннабиноидов в растениях конопли
Эффективность селекции во многом зависит от ценности родителей, включаемых в скрещивания. Поэтому подбор их на основе комбинационной способности является необходимым условием создания исходного материала. Единственный путь выявления комбинационной способности - изучение урожайности и других признаков гибридов, созданных с участием проверяемых линий или сортов. Для получения гибридов применяют различные схемы скрещивания: диаллельное, топкроссы, поликроссы и свободное, некотроли-руемое опыление. Л.В.Хотылева, 1965; Н.С.Спиваков, 1987 считают, что наиболее удобным методом оценки исходного материала культурных растений по комбинационной способности родительских форм, вовлекаемых в скрещивания, является топкросс, который предусматривает скрещивание испытываемой формы с соответствующим анализатором (тестером). Лучшим считается тот тестер, который сочетает в себе простоту в использовании с максимальной информацией о качестве испытываемого сорта. Однако единого мнения относительно выбора оптимального тестера до сих пор нет. Одни авторы Грин (Green J.M.), 1948; Турбин Н.В., 1971; считают, что следует применять низкоурожайные тестеры, так как высокоурожайные маскируют в гибридных комбинациях различия анализируемых сортов по комбинационной способности.
В других исследованиях (Соколов Б.П., Костюченко В.И., 1978) не обнаружено зависимости информативной способности тестеров от их собственной урожайности. Противоречивые результаты получены и относительно связи между информативной способностью тестеров и их собственной общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС). Так, в работах по кукурузе Щелоковой З.И., Солонецкой Е.В., 1974; озимой пшеницы Норик И.М., 1977; хлопчатнику Соколовой Б.П., Гесос М., Рахманкуловой С. и др. 1982 более высокая информативность отме чена для тестеров с высокой собственной ОКС.
Комбинационная способность - это генетически обусловленное свойство, которое наследуется как при самоопылении, так и при скрещивании. Экспериментально доказано (Green, 1948; Hayers, Johnson, 1939; Rinke, Hayers, 1964), что линии с хорошей комбинационной способностью дают более урожайные гибриды, чем линии с плохой комбинационной способностью. Выяснение генетической основы этого свойства, а также дальнейшая разработка методов оценки его и получение компонентов скрещивания, обладающих высокой комбинационной способностью, является одним из важнейших задач современной генетики.
Методические вопросы оценки исходного материала южной конопли по комбинационной способности в литературе практически не освещены, кроме исследований Степанова Г.С., 1971, Сухорада Т.И., 1997. В основу расчетов Степанова Г.С. был взят метод Буренина В.И., 1969 для топкроссов. Результаты опытов показали, что при испытании гибридов, полученных от скрещивания одной и той же родительской формы со многими другими, можно обнаружить варьирование степени гетерозиса по отдельным комбинациям.
Средняя величина гетерозиса по нескольким гибридным комбинациям выражает общую комбинационную способность (ОКС) или селекционную ценность взятых для скрещивания сортов. Таким образом, общая комбинационная способность представляет собой среднюю продуктивность родительского сорта во всех комбинациях скрещивания, характеризует способность генотипа данного родительского сорта передавать лучшие признаки и свойства большему числу гибридов при скрещивании с другими генотипами независимо от наследственных достоинств последних (Хотылева Л.В., Тарутина Л. А, 1982)
Специфическая комбинационная способность (СКС) измеряется отклонением в той или иной конкретной комбинации от средней величины гетерозиса и характеризует ценность взятой для скрещивания родительской формы по отношению к другой родительской форме, другому определенному гено типу. Она характеризует величину гетерозиса конкретного случая, когда какая-либо комбинация получается лучше или хуже, чем можно было ожидать от взятых для скрещивания сортов на основе данных общей комбинационной способности (Хотылева Л.В., Тарутина Л.А., 1982). И.М.Норик, 1977 предлагает под специфической комбинационной способностью сорта понимать его способность при скрещивании с другими сортами давать гетерозисные гибриды. Иначе говоря, специфическая комбинационная способность характеризуется отношением величины признака конкретного гибрида первого поколения к величине этого же признака у стандартного в данной зоне сорта. Это наиболее узкая оценка линий, но является весьма важной, так как все лучшие гибридные комбинации селекционер планирует на основе высокой специфической комбинационной способности каждого будущего родителя (В.А.Дзюба, 2004).
При вычислении эффектов СКС, с целью устранения отрицательного влияния на истинную величину специфической комбинационной способности того или иного сорта слабо и негетерозисных гибридов, у тех из них, которые имели урожайность, равную стандарту или же ниже его, эффекты СКС оценивали как 0 и в дальнейших вычислениях оперировали этой цифрой наравне с цифрами гибридов, в разной степени превышающих по урожайности стандартный сорт. Полученные таким способом эффекты специфической комбинационной способности возводили в квадрат, после чего суммировали их по каждому сорту и получали сумму квадратов эффектов СКС. Затем вычисляли положительную вариансу СКС.