Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 10
1.1 История возделывания и распространение культуры в Российской Федерации 10
1.2 Распространение и производство льна масличного в мире 15
1.3 Значение льна масличного и целесообразность его возделывания 21
1.4 Биологические особенности льна масличного 23
1.5 Химический состав и пищевая ценность льняного семени 26
1.6 Использование маслосемян льна и продуктов его переработки 32
1.7 Изучение коллекции льна масличного в различных почвенно-климатических условиях 34
1.8 Генетические особенности льна масличного 37
Глава 2 Материал, методы и условия проведения опытов 47
2.1 Исходный материал 47
2.2 Методы исследований 51
2.3 Почвенно-климатические и погодные условия проведения опытов 53
Глава 3 Фенотипическая изменчивость продуктивности и качества семян льна масличного 61
3.1 Вегетационный период и биологические особенности роста растений 61
3.2 Урожайность семян и структура урожая 64
3.3 Биохимическая характеристика сортов льна масличного 67
Глава 4 Поиск источников хозяйственно-ценных признаков среди образцов коллекции ВИР 76
4.1 Вегетационный период 76
4.2 Урожайность семян и её элементы 81
4.3 Показатели качества семян 90
Глава 5 Генетические особенности сортообразцов коллекции ВИР 103
5.1 Роль генотипа и факторов внешней среды в формировании продуктивности и качества семян 103
5.2 Корреляционный анализ биологических и хозяйственно-ценных признаков 109
5.3 Кластерный анализ сортов коллекции ВИР 112
6 Выводы 123
7 Предложения для практической селекции и производства 126
8 Список использованной литературы 127
9 Приложение 151
- История возделывания и распространение культуры в Российской Федерации
- Генетические особенности льна масличного
- Вегетационный период
- Кластерный анализ сортов коллекции ВИР
Введение к работе
Актуальность темы. Большое количество ценных свойств льняных семян и продуктов переработки делают их производство во всем мире весьма выгодным. Лен неприхотлив к условиям возделывания, имеет различные направления использования (масло, льноволокно, кормовые жмыхи и шроты), отличается относительно высокой стабильностью продуктивности. Урожай семян льна масличного колеблется от 1,9 до 2,5 т с 1 га [FAOSTAT Database Results, 2008]. Перспективным направлением увеличения посевов льна является комплексное использование биологического потенциала культуры [Жученко мл., 1994].
В Приволжском Федеральном округе ощущается дефицит в пищевом и техническом масле, в сырье для текстильной промышленности, а также жмыхов и шротов для комбикормовой промышленности. Наиболее реальный путь решения этих проблем - расширение производства масличных культур, среди которых важное место занимает лен.
Для повышения урожайности льна и развития новых направлений его использования необходимы носители таких признаков как высокая продуктивность и определенный биохимический состав семени. Особое внимание следует уделять поиску источников полезных генов, являющихся носителями хозяйственно-ценных признаков.
Для повышения эффективности их использования в селекции необходимо знание генетики важнейших признаков культуры. Комплексное использование новых источников, выделенных из мировой коллекции льна, будет способствовать стабилизации и дальнейшему росту урожая и качества льнопродукции, расширению сфер применения льносырья и ареала возделывания культуры, включая северные зоны нестабильного земледелия России.
Цель исследований - изучить генетическое разнообразие и выявить закономерности формирования хозяйственно - ценных признаков для решения основных задач генетики и селекции льна масличного.
Исходя из поставленной цели, в задачи исследований входило:
1. Изучить селекционную ценность современных сортов и образцов
коллекции ВИР и выделить источники с комплексом хозяйств енно-ценных
признаков и свойств;
Оценить генетическое разнообразие образцов льна по урожайности и элементам её структуры, показателям качества, вегетационному периоду;
Провести анализ характера изменчивости и определить корреляционные связи между исследуемыми признаками;
Выяснить генетические особенности сортообразцов исследуемой коллекции льна по характеру формирования продуктивности и качественных показателей.
Научная новизна работы. Впервые в условиях лесостепи Среднего Поволжья проведены комплексные исследования по селекционно-генетической оценке 49 образцов масличного льна. Выявлено генетическое
разнообразие образцов льна масличного по продуктивности, продолжительности вегетационного периода, содержанию масла, белка и ряда витаминов. Выделены новые источники хозяйственно-ценных признаков и свойств, рекомендованных для включения в селекционную программу и генетические исследования. Изучены закономерности формирования продуктивности льна в зависимости от условий выращивания и генотипа, степень выраженности, изменчивость, взаимосвязь элементов структуры урожая с другими селектируемыми признаками. На основе селекционно-генетических параметров показаны пути повышения эффективности работы с этой культурой. Проведена классификация изученного генофонда и выяснена его кластерная структура, необходимая для дальнейшей селекции льна масличного.
Практическая ценность работы заключается в создании генетической и ресурсной базы для обеспечения комплексного использования биологического потенциала льна масличного и решении приоритетных задач селекции. Дана характеристика генофонда льна масличного применительно к задачам селекции на высокую урожайность и качество зерна в Среднем Поволжье. Выделены источники хозяйственно ценных признаков, которые предложено использовать в качестве исходного материала при создании новых сортов.
Проведенные исследования служат генетической базой и научным заделом для развертывания селекционного процесса по льну масличному в Республике Татарстан. Они используются в производстве специалистами Республики Татарстан (Лен масличный: биологические основы, возделывание и использование, Казань, 2005), а также в учебном процессе при подготовке ученых, магистров и аспирантов в Казанском государственном аграрном университете.
Личный вклад соискателя. Соискатель принимал непосредственное участие в планировании и проведении полевых экспериментов, обработке экспериментальных данных, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации. Основные положения, выносимые на защиту:
Продуктивность и качественные показатели районированных и перспективных сортов льна масличного;
Генетические особенности и селекционная ценность выделенных источников продуктивности и качества;
Изменчивость и корреляционные взаимосвязи хозяйственно ценных признаков коллекционных сортообразцов;
Кластеризация сортов льна для проведения эффективной селекции. Апробация работы. Основные положения и результаты исследования
представлены: на региональных, республиканских и международных научно-практических конференциях, на ежегодных Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, посвященных памяти Р.Г. Га-реева (Казань, 2007-2010) и на расширенном заседании ученого совета Государственного научного учреждения «Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемиии.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в
т.ч. 2 - в журнале, рекомендованном ВАК Министерства образования и науки России.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, изложения и обсуждения результатов, выводов, списка литературы и 11 приложений. В работе представлено 34 таблицы и 8 рисунков. Список литературы включает 235 источников, из них 85 на иностранных языках.
История возделывания и распространение культуры в Российской Федерации
Лён - одна из древнейших сельскохозяйственных культур. Установлено, что человек неолита уже возделывал лён узколистный — многостебельное, многолетнее полукустарниковое растение. Следы культуры льна обнаружены и в палеонтологических находках бронзового века. Однако большинство палеонтологических находок, свидетельствующих о возделывании льна в доисторические времена, относятся к железному веку. Судя по ним, лён культивировался тогда уже по всей Европе, вплоть до Скандинавского полуострова.
Множество археологических находок, литературно-исторические и лингвистические данные позволяют причислить к древнейшим очагам культуры льна Индию, Китай, Египет, Месопотамию, Бухару, Афганистан, Хорезм, Туркменистан, Малую Азию, Закавказье, Алжир, Тунис, Испанию. Установлено, что в Индии и Китае лён, как прядильное и масличное растение, был введён в культуру раньше хлопчатника, то есть более пяти тысячелетий назад. Есть основание считать, что и Древний Рим и Древняя Греция позаимствовали культуру льна из Египта [Сизов, 1955 а].
Упоминания о льне начинают фигурировать в древнегреческой и древнеримской литературе с VI века до нашей эры. Слова «лион» (греческое) и «линум» (латинское), от которых, очевидно, происходит и русское «лён». От римлян лён позаимствовали галлы и кельты, положившие начало развитию льна в Западной Европе, а от греков - славяне, положившие начало разведения льна в Восточной Европе.
В России лён культивировался издревле. У Геродота имеются указания о посевах льна на русской равнине и в Колхиде, относящиеся к VI веку до нашей эры. Льноводством занимались все славянские племена, населявшие восточную часть европейской равнины до образования Киевской Руси. В русских исторических памятниках X и XI веков встречаются указания, что лён возделывался в то время на масло и волокно в довольно значительных размерах. В XII - XIII веках торговля льном занимала видное место как внутри страны, так и в связях Древней Руси с Западом. Русские князья собирали льном подати [Картамышев, Картамышева, Лучкина, 2004].
Большое внимание на культуру льна было обращено Петром І. В 1711 году он приказал во всех губерниях развивать льняной промысел. Для развития маслобойного производства он издал указ, чтобы «семени льняного к морским пристаням для продажи отнюдь не возили, а чтобы привозили масло». В 1715 году Петром I был издан указ об обязательном расширении посевов льна. До первой мировой войны льняное полотно занимало первое место среди экспортных товаров России [Минкевич, 1957].
В России посевные площади под масличным льном в начале XX века превышали площади посева подсолнечника и составляли 400 тыс. га. В 1931 г. льном кудряшом было занято в стране более 600 тыс. га, а валовой сбор льносемян достиг 840 тыс. тонн [Шушкин, 1934]. В дальнейшем произошло сокращение посевов масличного льна за счет расширения площадей под льном долгунцом. В 1954 г. они составляли 440 тыс. га [Минкевич, Борковский, 1955].
В Республике Татарстан в 1917-1928 гг. лен культивировали на площади 18-20 тыс. га и льняное масло в рационе населения было привычным явлением. Однако урожайность семян льна в эти годы не превышала 2-3 ц/га против 4-5 ц/га в мире, поскольку крестьяне были мало знакомы с агротехникой этой культуры, использовали семена, очищенные лишь на веялках (сильное засорение посевов) и под лен отводили самые худшие поля [Сафиоллин, Минуллин, Вафин, 2008].
Производство и потребление подсолнечного и льняного масла в то время было примерно на одном уровне. Затем производство подсолнечного масла стало обгонять, и сейчас производится у нас в стране его существенно больше, чем льняного. В 90-е годы в Российской Федерации посевные площади льна масличного снизились с 43 тыс. (1990) до 5 тыс. га (1995), но затем стали постепенно расти (таблица 1). Валовое производство маслосемян колебалось от 3,8 до 18,8 тыс. тонн при средней урожайности в течение 10 лет около 7 ц/га.
Доля льна масличного в 2004 году составляла около 0,4%, а к 2009 году увеличилась до 1,5%. Анализ показывает, что наблюдается повышенный интерес и увеличение посевных площадей льна. В спектре всех масличных культур, возделываемых в нашей стране, лен масличный занимает особое место. Значимость этой культуры и продуктов его переработки неизмеримо возрастает в условиях рынка, когда особым спросом начинают пользоваться более качественные продукты с особыми свойствами. Из данных таблицы 2 видно, что посевные площади под льном-кудряшом в 2009 г. выросли в 4,9 раза по сравнению с 2004 г. И составили 118 тыс. га. По данным ВННИМК в 2009 г. площадь возделывания масличного льна составила 223% по отношению к 1986-1990 гг. что свидетельствует о перспективности и востребованности исследований по этой культуре.
По данным Росстата и ВННИМК, в 2007 г. валовой сбор масличных культур составил 7,0 млн. тонн, что на 14,6% меньше, чем в 2006 году (таблица 3). Урожайность семян льна с убранной площади в 2008 г. составила 10,6 ц/га, что на 2,5 ц/га выше, чем в предыдущем году (рисунок 1). Из представленных данных видно, что в последние два года по уровню урожайности лен масличный соответствует сое и рапсу и превосходит горчицу почти в 2 раза. В сравнении с 1986-1990 гг. урожайность льна масличного в РФ в 2008 г. составила 247%.
По данным ВНИИМК наибольшая площадь посевов льна масличного в стране около 20 тыс. га - в Краснодаре, Ставрополе, Пензенской и Ростовской областях. Так, в Пензенской области он занимает около 7 тыс.га. Получаемые маслосемена перерабатываются на небольших маслозаводах до пищевого масла или технического, являющегося самым лучшим сырьём для производства натуральных олиф и лакокрасочной продукции [Санин и др., 2005]. Небольшие площади концентрируются в Псковской, Липецкой, Нижегородской, Самарской областях и Республике Мари Эл.
Несмотря на увеличение производства льна достигнутого уровня не достаточно для удовлетворения потребностей отечественной перерабатывающей промышленности. Таким образом, научно обоснованно можно расширить площади сева культуры до 380 тыс. га. Основное увеличение производства должно произойти в Ставропольском, Краснодарском и Алтайском краях, Ростовской и Пензенской области [www.oilworld.ru].
Именно в названных регионах ведутся исследования, связанные с технологией возделывания льна масличного на продуктивность и качество мае 15 лосемян [Карпушин, Бушнов, 2004; Маковский, Самсонов, 2004; Куклина, Беляева, 1999 и др.]. Урожайность семян составляет в зависимости от сорта и агрофона 1,5 - 2,5 т/га [Галкин, Рябенко, 2005].
До 1935 года в Татарстане культивировались только местные межеумочные льны. В период с 1935 по 1940 годы наряду с межеумками, в значительных масштабах производились посевы долгунцовых форм. В Предкам-ских районах природно-экономические условия наиболее благоприятны для возделывания льна — долгунца. В довоенные годы его посевами в этой зоне было занято 15-18 тыс.га. На больших площадях лён — долгунец возделывали в Балтасинском, Сабинском, Мамадышском, Елабужском и ряде других районов [Гайнуллин, Краснова, Тагиров, 2005].
В настоящее время для Республики Татарстан лен масличный — нетрадиционная культура, её впервые начали возделывать в 2004 году. В настоящее время эту культуру возделывают в ряде хозяйств Закамской зоны. Здесь лен масличный практически не имеет вредителей, слабо поражается болезнями, поэтому его возделывание экономически выгодно.
Генетические особенности льна масличного
С генетической точки зрения изучение природного разнообразия культурного льна-начала голландская исследовательница Т.Таммес (1912, 1928, 1930). В настоящее время у льна известно более 130 генов, 56 из которых контролируют окраску и форму частей цветка и семян [Брач, 2008].
Цитогенетическое изучение более 70 видов льна позволило установить, что род очень гетерогенный не только по числу хромосом, но и по их размерам и строению. Культурный лен имеет большое число хромосом (30) очень мелких и сходных по форме, что в значительной мере осложняет их идентификацию. В настоящее время у льна установлено 17 групп сцепления [Брач, Пороховинова, 2005].
Лен относится к стенобионтным видам. Сорт льна может создавать лишь предпосылки, а определяющее влияние имеет комплекс агротехнических мероприятий, снижающих или повышающих действие природных экологических факторов [Крепков, 2004].
Большую известность среди генетиков приобрела работа А. Даррента и К. Кулиса по изучению геномных изменений у льна под влиянием стресс-факторов в1 зоне корней. Уникальной особенностью льна является то, что у некоторых сортов после выращивания в течение одного поколения в четко заданных условиях среды (соотношение в почве N:P:K) обнаруживаются наследственные изменения [Cullis, 1981; Durrant, 1962; 1971]. Показано, что растения первого поколения этой культуры, выращенные при различных режи 38 мах питания, существенно отличались друг от друга по морфологическим показателям. Возникающие стабильные линии, названные генотрофами, отличались одна от другой и от исходного сорта. Это позволяет оценивать лен как чрезвычайно интересную модель в плане исследования эпигенетических механизмов регуляции генома.
Но самые неожиданные факты обнаруживались позже, когда семена различных генотрофов выращивали затем в одинаковых условиях питания: потомки растений одного генотрофа были идентичными, а потомки разных -неизменно различались между собой. Модифицированные характеристики по признакам ростовых реакций этих генотрофов наблюдались и впредь. Далее был получен набор генетически отличающихся линий, имеющих разные характеристики (по массе растений, высоте, спектрам пероксидазы и т.д.) и отличающихся по общему содержанию ДНК на 16% между крайними значениями. К.Кулис с сотрудниками показали, что основная часть геномных различий приходится на фракцию высокоповторяющихся последовательностей ДНК. Далее был использован набор клонированных повторяющихся последовательностей. Оказалось, что в этом наборе была представлена большая часть семейства высокоповторяющихся ДНК в геноме льна. Число копий и геномную организацию этих последовательностей сравнивали с таковыми у исходного сорта Stormont Cirrus и предков культурного льна. Для всех последовательностей отмечены колебания в числе копий, по крайней мере, между линиями. И каждая последовательность изменяла свое представление в геноме независимо от других.
К. Кулис приходит к выводу: наиболее общей чертой при образовании генотрофов являются делеции, т.к. предшественник генотрофов (исходный сорт) имеет наибольшее число копий для большинства последовательностей, а пределы колебаний в числе копий между линиями подобны тем, что наблюдаются между культурным льном и его родичами.
Лен подобно дрозофиле стал излюбленным объектом в генетике растений. Впервые на этой культуре была исследована специфичность взаимо 39 отношений хозяин-паразит [Flor, 1971]. Идентифицировав 27 генов устойчивости (R-генов) в пяти локусах у льна (К, L, М, N, Р) и равное число локусов, контролирующих вирулентность (V-локусов) ржавчины льна, автор установил, что для каждого гена, обуславливающего устойчивость хозяина, существует и соответствующий ген, контролирующий вирулентность патогена. На основании этих данных Г.Флор [1962] выдвинул гипотезу известную как «ген -на - ген», ставшая аксиомой фитоиммунитета. Согласно этой гипотезе каждому гену устойчивости хозяина соответствует комплементарный ему ген вирулентности у паразита, который и позволяет ему преодолевать защитное действие гена устойчивости. При этом устойчивость, как правило, доминантна, а вирулентность — рецессивна. Подобрав иммунные сорта льна, несущие разные гены, последователи Флора перенесли путем беккроссирования каждую из аллелей устойчивости в американский сорт Бизон, создав тем самым коллекцию почти изогенных линий [Islam, Mayo, 1989; Islam, Shepherd, 1991]. В дальнейшем эта гипотеза подтвердилась в многочисленных публикациях [Basandrai; Basandrai, Sethi; Bhateria, 1994].
Главная особенность связей «ген - на - ген» состоит в том, что доминантные гены устойчивости генотипа хозяина (R или R R) и невирулентности паразита (А или АА) являются «условными» генами. Фенотипическое проявление одного из них определяется наличием или отсутствием другого. Механизм, с помощью которого взаимодействуют сцепленные «условные» гены, еще не определен. Однако именно работы Флора позволили изменить методы дифференциации рас-возбудителей, положив в ее основу использование серии изогенных линий различающихся только по аллельному состоянию одного из локусов, контролирующих устойчивость организма-хозяина. Во Всероссийском институте растениеводства с их использованием проведен гибридологический анализ, позволивший установить генотипы многих устойчивых к ржавчине линий коллекции ВИР и идентифицировать новый, не известный ранее ген Q [Кутузова, Куликова, 1989]. Гены устойчивости, которые были подавлены новыми расами патогена, могут усиливать горизонтальную устойчивость растений. В настоящее время генетические исследования в области устойчивости льна масличного значительно углублены. Проведено клонирование гена устойчивости L6 у льна к патогену Melamspora lini (AL6). Идентифицирована структура R-белка TIR NBS LRR и показано, что он локализуется в цитоплазме. Домен NBS представляет собой аминокислотную последовательность, обладающую высоким сродством к трифосфатнуклеотидам. Этот домен присутствует во всех белках связывающих ГТФ и АТФ. Домен LRR является многократным повтором лейцин богатого мотива из 24 аминокислот. Регулярное расположение остатков лейцина, пролина и аспарагина способствует возникновению контактов между разными LRR доменами, и обеспечивают белок-белковые взаимодействия, характерные для регуляторных процессов. Этот домен подходящий кандидат на роль рецепторного домена для R -белков.
В Институте генетики НАН Беларуси также выполнены разносторонние исследования по генетике льна. Проведен систематический анализ генетических систем, контролирующих развитие признаков продуктивности волокна и семян у льна-долгунца; оценены интегральные показатели энергетического метаболизма у образцов льна разной продуктивности [Хотылева и др., 1997; Титок и др., 2005]. Для идентификации генотипов-доноров высокого качества льнопродукции разработаны принципиально новые методы его оценки на основе термо-гравиметрического анализа, сканирующей электронной микроскопии и инфракрасной спектроскопии.
С целью изучения генофонда этой ценной для Республики Беларусь культуры начаты молекулярные исследования генетического разнообразия и родственных связей представителей рода Ыпит с последующей идентификацией видов и сортов. Проведенный RAPD-анализ геномной ДНК различных видов льна позволил решить проблему дифференциации некоторых видов рода Ыпит, трудно различимых по морфологическим маркерам.
Вегетационный период
Набор изучаемых генотипов льна в наших условиях характеризовался значительным разнообразием по продолжительности вегетационного периода. Изменчивость метеорологических факторов существенно сказывалась на продолжительности вегетационного периода. Корреляционным анализом установлена положительная связь длины , вегетационного периода с количеством осадков за этот период \ (г=0,68 ...0,87 ) и отрицательная со среднесуточной температурой воздуха ; (г=-0,28...-0,60 ).
За годы изучения амплитуда сортовой изменчивости по данному признаку составила 82... 107 дней. Дифференциация сортов на три условно принятые группы (раннеспелые (ниже 85 дней); среднеспелые (85 ... 95); среднепоздние (свыше 95 суток)), показала, что особенности метеорологических условий вызывают ежегодное перераспределение сортов по этим группам.
К группе раннеспелых в среднем за 2 года изучения отнесены всего 4 сорта: к-8370 (Румыния), К-29 (Индия), R-7 (Тунис) и Кинельский 2000 (Россия).
В среднеспелую группу вошли 23 образца, а среднепоздними оказались 22 сорта. Более 100 дней вегетация продолжалась у сортов: McGredor (США), Кустанайский янтарь (Казахстан), Bolley (Канада), Синичка и Тост-1 (Россия), Linda (Франция), Синильга (Украина), Виола (Нидерланды), Калиакра (Болгария), Symhonia (Португалия). Среди них 5 образцов представлены долгунцовыми формами, остальные межеумками.
Таким образом, по продолжительности вегетационного периода исследуемый генофонд был разделен на три группы: раннеспелые (8,2%), среднеспелые (46,9%) и среднепоздние (44,9%). Из этого следует, что наблюдается дефицит скороспелых форм льна.
Продолжительность вегетации межеумков составила 82-107 дней. Наиболее скороспелыми являются межеумки - к-8370, к-8353, к-8093 (82-83 дня). Самыми поздними в этой группе были к-7932 и к-8365 (107 и 104 дня). Долгунцы в целом созревали позже (101-103 суток), кудряш Кустанайский янтарь - за 103 дня. Самый длительный период вегетации долгунцов отмечен у сортов Синичка, Синильга, Калиакра.
Анализ величины вегетационного периода показал, что одновременно созревающие сортообразцы зачастую резко различаются по продолжительности отдельных фаз. Межфазный период «посев - всходы» находился в пределах 7-15 суток, а «всходы - ёлочка» - 5-12 дней (таблица 22). Наиболее быстро эти фенофазы проходили у сортов к-7578 (Колумбия), McGredor (США), Ручеек (Россия), Gisa 5 (Египет), М-3529 (Канада) и 4 образцов из Индии: RLC-29, БС 12, К-29,НП-53.
Продолжительность фазы «ёлочка - бутонизация» варьировала по сортам от 16 до 30 дней. Самым коротким межфазным периодом выделялся образец из Туниса R-7 (16 суток), а наиболее продолжительным (30 суток) — сорт Виола из Нидерландов. По длительности межфазный период «бутонизация - цветение» сравним с фенофазой «посев - всходы»: от 5 (сорта SV 661709, к-8371) до 16 дней (сорт Сокол).
Как показали исследования, у масличных льнов созревание семян часто затягивается, особенно при неблагоприятной погоде. Амплитуда фенофазы «цветение - созревание» составляла 35... 54 дня. Наибольшая продолжительность данной фазы отмечена у сортов McGredor (США), RLC-29 (Индия), Bolley (Канада). Самый короткий период созревания был характерен для образца к-8370 из Румынии, который составил 30 дней.
Общими закономерностями взаимосвязи между продолжительностью вегетации льна и отдельных межфазных периодов были следующие. Лен масличный — яровая масличная культура, нетрадиционная для почвенно-климатических условий Республики Татарстан. По длине вегетационного периода она сравнима со среднеспелыми и среднепоздними сортами яровой пшеницы и крупяных культур. Изменчивость продолжительности вегетационного периода проявилась по сортам по-разному, но в целом она была более низкой по сравнению с изменчивостью времени протекания отдельных межфазных периодов. Наиболее стабильным вегетационный период был у среднепоздних сортов. Это можно объяснить тем, что среднепоздние сорта обладают в целом большой внутренней устойчивостью процессов роста и развития и менее резко реагируют на изменение условий выращивания. Набор изучаемых генотипов льна в наших условиях характеризовался значительным разнообразием по продолжительности вегетационного периода, амплитуда сортовой изменчивости составила 82... 107 суток. Колебания метеорологических факторов сказывались на длине всех межфазных отрезков, но в большей степени на созревание коробочек. В исследуемом генофонде отмечается дефицит раннеспелых форм с периодом вегетации менее 85 суток.
Кластерный анализ сортов коллекции ВИР
Кластерный анализ наиболее ярко отражает черты многомерного анализа, главное назначение которого - разбиение множества исследуемых объектов и анализируемых признаков на однородные в соответствующем понимании группы или кластеры. Это одно из современных направлений статистического исследования. Необходимость использования методов кластерного анализа продиктована, прежде всего, тем, что они помогают построить научно обоснованные классификации, выявить внутренние связи между единицами наблюдаемой совокупности. Целью кластерного анализа является образование групп схожих между собой объектов, которые принято называть кластерами. Слово кластер английского происхождения, переводится как сгусток, пучок, группа. В отличие от комбинационных группировок кластерный анализ приводит к разбиению с учётом всех оцененных признаков одновременно.
В кластерном анализе при образовании групп используется политетический подход. Все проанализированные признаки одновременно участвуют в группировке, то есть они учитываются все сразу при отнесении наблюдения в ту или иную группу. При этом, как правило, не указаны чёткие границы каждой группы, а также неизвестно заранее, сколько же групп целесообразно выделить в исследуемой совокупности. Кроме того методы кластерного анализа могут использоваться с целью сжатия информации, что является важным фактором при большом количестве данных [Корнева, 2004]. Поэтому для дальнейшего выявления групп сортов, сходных по характеру проявления основных селектируемых признаков, из всей совокупности изучаемых, мы использовали метод кластерного анализа.
На основании кластеризации построено дерево классификаций сортов посредством иерархического объединения их в кластеры. В нашем случае кластеры — группы образцов с наименьшей внутригрупповой изменчивостью признаков по сравнению с вариабельностью в совокупности. Обычно результат кластерного анализа представляют в виде дендрограммы, характеризующей группировки объектов (рисунок 8).
Из представленного рисунка видно, что изучаемая совокупность сортов может быть разделена на 4 крупных кластера и 3 обособленных класса. В первые категории вошли по 10-13 сортов, а в классы — 1 или 2 обособленных генотипа. Численность кластеров сформирована по критерию минимума внутригрупповой дисперсии.
Только такой подход позволял надеяться на выделение сортов генетически сходных по системе контроля всех учтенных признаков. Сортовой состав каждого кластера представлен в таблице 32.
Это означает, что решена задача классификации сортов и выявлена в ней соответствующая структура. Большое достоинство проведенного нами кластерного анализа состоит в том, что он позволил произвести разбиение сортов не по одному параметру, а по целому набору признаков. Это позволило нам провести кластеризацию одновременно по 12 признакам (таблица 33).
В 1 кластер вошли 3 долгунца и 8 масличных форм. Данная группа характеризуется наибольшей вегетацией, наибольшим числом семян в коробочке и высоким содержанием белка.
Второй кластер представлен целиком масличными льнами с высоким потенциалом продуктивности, куда вошли выделенные нами высокоурожайные источники, такие как McGredor, Rohab, Norman, Barbara. Образцы, объединенные в нем, обладают наибольшей урожайностью (х =152,3 г/м ), достаточной крупности с высоким содержанием жира и периодом вегетации в среднем 93 дня.
Сорта, принадлежащие к 3 кластеру, обладали умеренной урожайностью с семенами достаточно высокой крупности, которые характеризовались высоким содержанием витаминов.
В 4 кластер сгруппированы низкоурожайные низкорослые образцы из Индии, Туниса и Румынии с высоким количеством коробочек и значительной семенной продуктивностью 1 растения, которые были сравнительно раннеспелыми по сравнению с другими кластерами.
За исключением последнего кластера, в большинство из них входили сорта из разных эколого-географических групп.
Представляют интерес три обособленных класса, в которые вошли единичные сорта. В 1 класс включены два льна долгунца Синичка (Россия) и Синильга (Украина). Эти два сорта имели стабильно максимальный коэффициент корреляции в оба года исследования (в среднем г= 0,952) (Приложения 6-8). Вероятно, эти образцы имеют сходное происхождение.
Уникальным генотипом является образец из Германии - Amazon, отличающийся низкорослостью высокими урожайностью и массой 1000 семян.
Особняком также стоит сорт венгерской селекции VI-4-681 (к- 7970). Это один из самых низкоурожайных образцов, но явно обособленный от других генотипов.
Таким образом, использование методов многомерной классификации позволило одновременно учесть всю совокупность изучаемых признаков, значения которых в каждом кластере были неоднородны.
Выявленные кластеры можно использовать в практической селекции для подбора пар, включаемых в гибридизацию, по комплексу признаков.
В своей работе селекционер часто сталкивается с большим объёмом материала по целому набору различных по своей природе признаков, который необходимо каким-либо образом систематизировать, чтобы затем выделить лучшие формы по комплексу хозяйственно ценных признаков [Мандель, 1988, Мартынов, 1989, Буховец и др., 2005]. Нам удалось провести объективную классификацию испытанных сортов, которые охарактеризованы рядом признаков. Это дало возможность определить структуру имеющегося коллекционного материала. Полученные кластеры или классы можно интерпретировать, то есть описывать, как самостоятельные группы в последующих генетических исследованиях. При использовании метода кластерного анализа данных мы смогли повысить качество оценки исходного материала, что очень важно при создании новых сортов льна масличного. Чем больше различаются между собой исходные формы по комплексу признаков, тем эффективнее селекция.
В пределах каждого кластера оказываются генетически сходные образцы, а в разных — несходные. При скрещивании форм из разных кластеров в потомстве предполагается получить повышенную генетическую изменчивость и, следовательно, легче обнаружить трансгрессивные рекомбинанты. У генетически отдаленных родителей хозяйственные признаки контролируются различными наборами аллелей, случайные рекомбинации которых вызывают трансгрессивное расщепление.
Гибридизация между сортами, принадлежащими к различным кластерам, даст больший результат, чем гибридизация в пределах кластера. В данном случае кластерный анализ позволяет выявить сорта, отличающиеся различной нормой реакции на средовые условия, что связано с местом их происхождения.
Последний этап в оценке исходного материала состоял в исследовании связей различных параметров, особенно это касается показателей продуктивности и качества семян, в пределах каждого кластера. Полученные результаты представлены в таблице 34 и Приложениях 9 и 10, при анализе которых убеждаемся, что сорта, объединенные на основе многомерного анализа, имеют большое генетическое сходство в сопряженной изменчивости.
Наиболее стабильными корреляциями, имеющими генетическую основу, являлись связи между урожайностью и Мюооэ количеством коробочек и Мюось количеством коробочек и длиной растения.
- 1 кластер. Сортообразцы, объединенные в 1-ый кластер, показали наиболее тесную положительную взаимосвязь в изменчивости признаков количество семян в коробочке и содержание масла в семенах (г= 0,790) и тесную отрицательную зависимость между признаками масса 1000 семян и содержание белка в семенах (г= -0,692). Урожайность семян у данного набора образцов была положительно и высоко значимо связана с признаками средняя масса семян с 1 растения и содержание масла в семенах (г= 0,654-0,655) и отрицательно с длиной растения (г= -0,532). Масличность, в свою очередь, существенно сопряжена с количеством коробочек и семян в каждой, а также семенной продуктивностью растения. Белковость образцов 1 кластера отрицательно связана с числом коробочек и массой 1000 семян (таблица 34).
Образцы, отнесенные ко 2 кластеру, имели меньше тесных взаимозависимостей в сравнении с 1 кластером. Выявлены значимые положительные корреляции между урожайностью и количеством коробочек, а также первым признаком и массой семян с растения. Значит, эти признаки могут служить в качестве ориентиров при отборах на продуктивность в данной зоне; при этом обязательно следует учитывать общий уровень продуктивности растений. Для сортов этого кластера характерна положительная тесная зависимость высоты с числом коробочек и последнего признака с семенной продуктивностью (г= 0,738). Установлено, что взаимосвязь между числом коробочек и количеством семян в каждой из них у сортов 3 кластера находится в значительной отрицательной зависимости (г= -0,833). Отрицательная связь среднего уровня обнаружена в данной группе между длиной растения и массой 1000 семян, а положительная между урожайностью и количеством семян в коробочке.
Четвертый кластер выделяется шестью существенными корреляциями: между урожайностью и длиной растения (г= 0,741), а также длиной вегетации (г= 0,609). Количество коробочек также тесно связано с высотой, а последний признак и масса 1000 семян с продолжительностью вегетации.
