Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы по вопросам селекции и генетики земляники 6
1.1. Генетические особенности земляники 6
1.2. Отдаленная гибридизация в селекции земляники 10
1.3. Устойчивость земляники к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды 17
1.4. Компоненты продуктивности и потребительские качества плодов земляники 27
Глава 2. Цель, задачи, объекты, методика и условия проведения исследований 37
2.1. Цель и задачи исследований 37
2.2. Объекты и методика исследований 38
2.3. Условия проведения исследований 41
Глава 3. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев земляники к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды 47
3.1. Зимостойкость 47
3.2. Жаро- и засухоустойчивость 53
3.3. Устойчивость к мучнистой росе, белой и бурой пятнистостям 64
Глава 4. Оценка родительских форм по компонентам продуктивности и их наследование в потомстве 83
4.1. Число цветоносов на куст 83
4.2. Число плодов на куст 92
4.3. Средняя масса плодов 99
Глава 5. Генетико-селекционная оценка исходных форм и гибридных сеянцев земляники на высокие потребительские качества и биохимический состав плодов 108
5.1. Привлекательность плодов 108
5.2. Плотность плодов 111
5.3. Содержание растворимых сухих веществ, Сахаров, кислот; вкус плодов 117
5.4. Содержание биологически активных веществ (витамин С, антоцианы) 128
Глава 6. Характеристика выделенных источников, доноров и ценных генотипов по хозяйственно полезным признакам 136
6.1. Источники и доноры важнейших хозяйственно ценных признаков 136
6.2. Элитная форма и сорта, переданные в первичное сортоиспытание и ГСИ 137
6.3. Экономическая эффективность выращивания новых сортов
и элитного сеянца земляники 140
Выводы 142
Рекомендации для производства и селекции 145
Список использованной литературы 147
- Генетические особенности земляники
- Условия проведения исследований
- Жаро- и засухоустойчивость
- Число цветоносов на куст
Введение к работе
Земляника является широко распространенной ягодной культурой. Она ценится за экологическую пластичность, скороплодность, быстрое размножение, ранний срок созревания, десертный вкус. Биохимический состав ягод определяет их пищевую и лечебную ценность. В них содержатся сахара, органические кислоты, пектиновые вещества, рутин, минеральные вещества - калий, магний, кальций, фосфор, бор, ванадий, кобальт, марганец, медь, молибден, цинк (Северин, Горбунов, Белых, 2000), витамины С, Вь В2, В6, К, антиоксидант глютотион, способный дезактивировать более 30 канцерогенных веществ и являющийся противораковым агентом (Каталог плодовых и ягодных культур России, 2000; Каталог. Плодовые и ягодные культуры России, 2001). Высокое содержание в ягодах солей железа и Р-активных веществ (сумма катехинов, антоцианов, лейкоантоцианов, флавонолов, фенокислот) способствует повышению гемоглобина, укреплению кровеносных сосудов. Наличие соединений кальция, фосфора и йода в легкоусвояемой форме положительно влияет на работоспособность и выносливость человека. Таким образом, содержание в ягодах полезных для здоровья людей веществ и отличный вкус предопределяют востребованность земляники на рынке в свежем, замороженном и переработанном виде.
Потенциал ее продуктивности может достигать 112 т/га (Bringhurst, 1979). Однако усиливающаяся нестабильность погоды последних лет, сопровождающаяся резкими перепадами температур, продолжительными периодами избыточного увлажнения, засухами (Айтжанова, Андронов, 1996, 1999; Болдырев, 1999; Гудковский, 2001; Ищенко, и др., 1999, 2000, 2001, 2002, 2003; Козлова, 2001; Леонченко, 2001; Яковенко, 2001; Астахов, 2003 и др.), привела к снижению иммунитета растений. Возросла инфекционная нагрузка на ослабленные растения вследствие их поражения как распространенными патогенами, так и болезнями «неясной этиологии». В результате продуктивность земляники значительно снизилась. Если в Калифорнии урожай данной культуры составил 100 т/га, то в нашей стране
урожайность колеблется от 2 до 10 т/га (Андронова, 2006). Это говорит о генетическом несовершенстве существующего сортимента.
Перечисленные обстоятельства обусловливают необходимость более полного использования генетического потенциала рода Fragaria для создания новых высокопродуктивных форм, устойчивых к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды с плодами высоких потребительских качеств, способных конкурировать с лучшими сортами зарубежной селекции.
В связи с этим, весьма актуально проведение генетико-селекционной оценки исходных форм и гибридных сеянцев по основным хозяйственно-биологическим признакам с последующим выявлением качественно новых генотипов.
Во ВНИИГиСПР им. И.В.Мичурина на основе межвидовой и межсортовой гибридизации создан разнообразный гибридный фонд земляники, изучению которого с целью выделения ценных форм для селекционного и производственного использования посвящена данная работа.
Генетические особенности земляники
Для успешного создания новых сортов земляники важное значение имеет знание ее генетических особенностей. Род земляники Fragaria L. относится к семейству розанные (Rosaceae), подсемейству шиповниковые (Rosoideae). Он включает несколько десятков видов, образующих естественный полиплоидный ряд от диплоидов до октоплоидов с базовым числом хромосом (х=7). Большинство видов являются диплоидами, три вида - F. corymbosa Los., F. maupinensis Card., F. orientalis Los. - тетраплоидами, один вид F. moschata Duch. является гексаплоидом и четыре вида -F. virginiana Duch., F chiloensis Duch., F. ovalis Rydb. и F. x ananassa Duch. -являются октоплоидами (Staudt, 1953; Darrow, 1966).
По данным М.А.Розановой (1937), Н.Я.Федоровой (1946) и Т. С. Фадеевой (1966), у диплоидных видов имеется три типа геномов: А -виды Азии; С - F.vesca (Европа, Америка); В - F.viridis (Европа). Т.С.Фадеева (1966) отнесла геном А к предковой форме диплоидной земляники, а геном современных диплоидных видов Азии обозначила Л . Все геномы диплоидных видов земляники произошли в результате дифференциации исходного генома А. Полиплоидные виды включают эти геномы; их видовые особенности определяются не только генетической спецификой разных геномов, но и количеством геномов. Т. С. Фадеева на основе данных о скрещивании различных видов земляники и цитологического анализа отдаленных гибридов предположила наличие следующего геномного состава у некоторых видов рода Fragaria: предковая форма диплоидной земляники - А, современные диплоидные виды Азии - А , F.vesca (Европа и Америка) - С, F.viridis (Европа) -В, F. moschata (Европа) -AA B или ABB , F. x ananassa и другие октоплоидные виды - А А СС. Этот геномный состав был подтвержден исследованиями ряда ученых по отдаленной гибридизации земляники (Федорова, 1946; Сухарева, 1967; Круглова, 1972; Зубов, 1978,1983,1990,1994; Зубов, Турдыкулов, 1972,1974).
Полиплоидность, разный геномный состав, сложные взаимодействия генов затрудняют изучение генетики земляники.
В литературе приведены наиболее определенные данные по генетике признаков в основном диплоидных видов, преимущественно земляники лесной (F.vesca L.) (Richardson 1914, 1918, 1923; Mangelsdorf, East, 1927; Федорова, 1935; Розанова, 1937; Brown, Wareing, 1965; Фадеева, 1963, 1966 б, 1975). У них обнаружен моногенный и полигенный контроль разных признаков; идентифицирован ряд генов (табл. 1.1).
Большая работа по выявлению генов многих признаков была проведена Т. С. Фадеевой на формах созданной генетической коллекции одного вида -F.vesca L.
По ее данным, признак «окраска плода» установлен как моногенный. Он обусловлен наличием в эпидермальных слоях плода антоцианов цианидина (Lucton, 1955) и пеларгонидина (Bennet, 1954). С окраской плода строго коррелирует окраска кончиков листьев - зубцов (Фадеева, 1963). Красное окрашивание зубцов обусловлено тем, что в клетках образуется антоциан (Sironval, 1951). У форм земляники с белыми ягодами зубцы листа в течение всей жизни растений остаются желтовато-белыми. Формы земляники, у которых плоды при созревании приобретают красную или розовую окраску, имеют окрашенные листовые зубцы. Признаки «окраска плода» и «окраска зубцов» наследуются совместно.
Т. С. Фадеева предполагает наличие двух генов - гена образования антоциана (А-а) и гена локализации антоциана на плоде и зубцах листа (R-r). Ген г оказывает плейотропный эффект на окраску плода и зубцы листа, а также одновременно контролирует интенсивность синтеза пигмента.
С окраской плода связана и окраска лепестков. У видов Fragaria цветок белый, однако, известны формы с розовым цветком. Описаны случаи доминирования розовой окраски цветка над белой (Richardson, 1918; Ichijima, 1930). По этому признаку получено расщепление близкое к моногенному, и показано независимое наследование признаков окраски цветка (ген Р-р) и окраски плода (R-r).
Генетика типа куста была изучена на примере спонтанных мутаций. Они четко различаются морфологически: dn (dense) - густой компактный куст и er (erectus) - штамбовый прямостоячий куст. Мутации ег и dn неаллельны и отличаются от форм природных популяций по одному гену, так как гибриды дикорастущих форм с мутантом ег или dn во втором поколении дают расщепление близкое к моногенному.
Признак «наличие - отсутствие усов» у F.vesca является полигенным. Наличие длинных (обычного типа) усов определяется двумя комплементарными генами ast\, и ash, относящимися к разным группам сцепления. Был обнаружен третий генетический тип признака «короткие усы», то есть усы, представленные коротким побегом с 1-2 узлами и короткими междоузлиями. Длина таких усов не превышает 7-8 см. Реализуется признак «короткие усы» только на основе генотипа, неспособного давать обычные длинные усы, т.е. рецессивного по одному или двум локусам ast\, и asti. Признак контролируется большим числом генов и является рецессивной мутацией одного гена (обозначенного bst\ эпистатируемой доминантными аллелями Ast\, nAst2. Формы с короткими усами отличаются от форм имеющих усы не менее чем по 3-4 генам (или 4-5). Три гена являются основными, а остальные обеспечивают выявление этого признака, т.е. служат модификаторами.
Условия проведения исследований
Опытные насаждения земляники Всероссийского научно-исследовательского института генетики и селекции плодовых растений им. И. В. Мичурина расположены на окраине города Мичуринска Тамбовской области. Рельеф земельного участка, где проводились исследования, равнинный (рис.1). Почва представлена мощным выщелочным среднесуглинистым черноземом. Мощность гумусового горизонта 50-75 см, содержание гумуса в пахотном слое составляет 4-7%. Реакция почвенного раствора слабокислая (рН=6,3-6,7). Материнская порода - лессовидные суглинки. Грунтовые воды залегают на глубине 3,5-4,0 м.
Климат г. Мичуринска умеренно континентальный с довольно теплым летом и холодной зимой. Среднегодовая температура воздуха составляет +4... +5С, а по отдельным годам колеблется от +2,3 до +7,6 С. Температура наиболее теплого месяца (июля) составляет +18,8... +20,7С, а наиболее холодными, с температурой -10,3С и -11,8С, являются январь и февраль. Абсолютный многолетний минимум температуры воздуха составляет -37,0С, максимум - +39,0С.
Вегетация плодовых и ягодных культур начинается в середине апреля и заканчивается в середине октября. Период со средними суточными температурами выше +10С составляет 145-150 дней, сумма температур за это время колеблется от 2400 до 2600С. Продолжительность безморозного периода в среднем составляет 145 дней. По средним многолетним данным заморозки прекращаются 4-Ю мая и наблюдаются осенью 25-30 сентября.
Среднее многолетнее количество осадков составляет 440-510 мм, из них на период активной вегетации приходится 250 мм. Толщина снежного покрова зимой колеблется в значительных пределах - от 10 до 85 см. Это обусловливается не только количеством выпадающих осадков, но и состоянием общего характера погоды зимы (оттепели, дожди). Средняя из максимальных декадных высот снежного покрова за зиму составляет 25 см. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом составляет 125 дней (Агроклиматический справочник по Тамбовской области, 1959; Агроклиматические ресурсы Тамбовской области, 1974).
Погодные условия за годы исследований (2001-2006 гг.) были достаточно разнообразны. Зима 2000/2001 годов была относительно теплой. Среднесуточная температура воздуха превышала среднемноголетнюю (табл.2.3), а Среднемесячная температура воздуха ( С) и сумма осадков за месяц (мм) (2001-2006 гг.) минимальная не опускалась ниже -23,5 С. Поэтому растения земляники к началу вегетации находились в хорошем состоянии.
Весна и начало лета 2001 года характеризовались теплой и влажной погодой. Основным стрессором вегетационного периода являлась непродолжительная засуха во второй декаде июля, когда температура воздуха достигала +40С на фоне отсутствия осадков. Однако в августе погодные условия стабилизировались (температура снизилась, выпали осадки) и способствовали нормальной закладке генеративных почек, росту и укоренению усов.
Зима 2001/2002 года была достаточно благоприятной для перезимовки земляники.
Погодные условия вегетационного периода 2002 года были достаточно сложными для нормального роста и развития земляники. В марте наблюдалась высокая солнечная активность, значительные суточные перепады температур (до 18С), причем дневные температуры уже 11-15 марта достигали 12 -13 С. Это повлекло за собой активное снеготаяние и спровоцировало очень ранние сроки начала вегетации. Последующее резкое понижение температуры воздуха в I декаде апреля вызвало торможение процессов роста и развития земляники. Дальнейшее значительное потепление и благоприятный водный режим со II декады апреля по II декаду июня позволили растениям земляники нормализовать состояние и реализовать свою продуктивность в рамках средних многолетних значений. Дальнейшее развитие земляники проходило в условиях продолжительной жесткой засухи, когда на фоне отсутствия осадков максимальная температура воздуха достигала 59 С, а минимальная относительная влажность воздуха находилась в пределах 23-19%. Это отрицательно сказалось на закладке генеративных органов и на физиологических процессах по накоплению запасных питательных веществ, необходимых для благополучной перезимовки земляники.
Жаро- и засухоустойчивость
Земляника - широко распространенная многолетняя травянистая культура с мочковатой корневой системой, расположенной, преимущественно, в почвенном горизонте 1-20 см, поэтому она больше других плодовых и ягодных растений страдает от засухи. Недостаток влаги на фоне действия высоких температур в период цветения земляники приводит к плохому оплодотворению и завязыванию плодов, после плодоношения - отрицательно влияет на вегетативное размножение растений, закладку и формирование их репродуктивных органов, т.е. урожай следующего года (Катинская, 1961; Философова, 1979; Мажоров, 1984; Бурмистров, 1985).
Центрально-Черноземный район расположен в зоне неустойчивого и недостаточного увлажнения; засуха наблюдается в среднем один раз в 3-4 года. По мнению В. Г. Леонченко (2001), за последнее время число засушливых лет значительно увеличилось, и тенденция эта сохранится. Поэтому весьма актуально всестороннее изучение особенностей водообмена земляники не только на юге, но и в ЦЧЗ с последующим выделением перспективных форм.
За время исследований засуха наблюдалась трижды: во второй декаде июля 2001 года, в июне-июле 2006 года и более жесткая, продолжительная с третьей декады июня до начала сентября 2002 года. По данным метеолаборатории ВНИИС им. И. В. Мичурина, в засушливый период 2002 года выпало ничтожное количество осадков (подекадно от 0,6 до 14,0 мм). Среднесуточная температура воздуха колебалась от 10,5 до 24,4С, а максимальная - от 37 до 59С. Средняя относительная влажность воздуха составляла 49-60%, а минимальная относительная влажность воздуха опускалась до 23-19%.
В сложившихся условиях совместно с сотрудниками лаборатории физиологии и биохимии института была проведена комплексная оценка жаро- и засухоустойчивости отборных сеянцев, некоторых видов и сортов земляники. Методика предусматривает определение двух основных показателей: водоудерживающей способности и степени восстановления оводненности. Для изучения параметров жаро- и засухоустойчивости листья земляники рано утром доставляли в лабораторию в целлофановых пакетах. Затем определяли оводненность тканей листьев (ОТ) или общее количество воды, находящейся в листьях на момент их отбора для дальнейших исследований по формуле ОТ = - -100%, 6-а где, а - масса пустого бюкса, г; б - масса бюкса с сырой навеской, г; в - масса бюкса с сухой навеской, г. Высушивание листьев до постоянной массы осуществляли в термостате при температуре 105 С.
Оценку водоудерживающей способности проводили по количеству отданной воды после четырехчасового завядания листьев при комнатной температуре (20-25 С). Водоудерживающая способность тем выше, чем меньше потеря воды (ПВ). Этот показатель рассчитывали по формуле ЯЯ = --100%, Л где, А - масса листьев до завядания, г; В - масса листьев после завядания в течение 4 часов, г.
Для определения степени восстановления оводненности листья помещали во влажные камеры на один час. Изменения оводненности листьев определяли путем взвешивания проб на аналитических весах, непосредственно перед и после каждой операции. Расчет степени восстановления оводненности (СВО) проводили по формуле сво= -.т%, в где, М- масса навески после завядания, г; Mj - масса навески после насыщения, г; В - потеря воды, г. Жаростойкость оценивали при моделировании перегрева листьев: их подвергали тепловому воздействию (+ 50 С) в течение тридцати минут в биологическом термостате ВТ 120. Затем определяли водоудерживающую способность и степень восстановления оводненности листьев по предыдущей схеме.
Результаты опытов по изучению состояния водного режима земляники в условиях засухи представлены в таблице 3.2.1. Проведенные исследования показали, что у изученных форм оводненность тканей листьев варьировала в незначительном интервале - от 60,7 до 72,7 %. Различия в водообмене растений выявлены при завядании листьев, а также при насыщении их водой. Потеря воды изучаемых образцов составила от 11,1 до 32,9 %, степень восстановления оводненности - от 32,4 до 110,6 %. По результатам исследований наиболее засухоустойчивыми являются: отборный сеянец 4/2-85 (298-22-19-21 х Фейерверк; FB3 F. orientalis Los. , F. moschata Duch., F. x ananassa Duch.), F. moschata Duch., F.ovalis Rydb., F. orientalis Los., Памяти Зубова, Фейерверк. Потеря воды у данных форм составила 11,1-18,3%, восстановление оводненности 84,6 -110,6 %.
Число цветоносов на куст
Проведенные исследования показали, что на второй год плодоношения сеянцы в зависимости от происхождения сформировали от 1 до 22 цветоносов на куст (табл. 4.1.1). Наибольшее количество цветоносов выделено у отдельных гибридов межвидового происхождения - 18 штук на куст в семьях 778-7 х Фейерверк, 298-19-9-43 х Привлекательная; 22 штуки на куст в семьях 778-7 х Привлекательная, 298-22-19-21 х Фейерверк. Среднее число цветоносов в межвидовых комбинациях варьировало от 5,3 до 9,0 штук, в межсортовых - от 4,4 до 6,8 штук.
По литературным данным (Айтжанова, Андронов, 1994), потенциально урожайными являются формы, которые на второй год образуют 10 и более цветоносов на куст. В гибридном потомстве доля таких сеянцев составила: в межвидовых семьях - от 5,3 до 46,9%, в межсортовых - от 7,3 до 8,6%. Исключение составили растения в семье Фейерверк х Фестивальная ромашка, которые сформировали от 2 до 7 цветоносов на куст.
Наибольшее количество гибридов, сформировавших 10 и более цветоносов на куст, выделено в отдаленных комбинациях скрещивания с Таблица 4.1.1
Расщепление гибридных сеянцев земляники по числу цветоносов на куст (2002 г.)
Комбинация скрещивания Количество сеянцев (%) с числом цветоносов, шт. Среднее число цветоносов, шт. участием двухвидовых гибридов 778-7 и 777-13 (778-7 х Привлекательная -46,9%, 778-7 х Фейерверк - 36,2%, 777-13 х Барлидаун - 16,2%), подвида земляники виргинской (F. virginiana ssp. platypetala х Фейерверк - 28,1%, Привлекательная х F. virginiana ssp. platypetala - 16,7%), трехвидовых гибридов 298-19-9-43 и 298-22-19-21 (298-19-9-43 х Привлекательная -20,2%, 298-19-9-43 х Рубиновый кулон - 15,1%, 298-19-9-43 х Зенит - 12,3%, 298-22-19-21 х Фейерверк - 11,4%). В остальных семьях доля подобных сеянцев составила менее 10%.
Количество растений с 7-9 цветоносами на куст варьировало от 7,7 (Урожайная ЦГЛ х Хуммиджента) до 49,7 (Фестивальная х Привлекательная). Такие гибриды преобладали в комбинациях: Фестивальная х Привлекательная - 49,7%), Привлекательная х F. virginiana ssp. platypetala - 45,8%.
Значительную часть гибридного потомства составили генотипы с количеством цветоносов от 1 до 6 штук на куст. Свыше 50%) подобных растений выделено как в межсортовых, так и в межвидовых комбинациях скрещивания: Урожайная ЦГЛ х Хуммиджента (84,6%), Рубиновый кулон х Деданка (73,9%), Фейерверк х Фестивальная ромашка (88,2%), 298-22-19-21 х Фейерверк (68,8% ), 297-22-124 х Рубиновый кулон (68,7%), F. virginiana ssp. platypetala х Рубиновый кулон (63,9%), 778-7 х Зенит (78,6%), 297-28-84 х Фейерверк (70,6%), 298-19-9-43 х Зенит (63,2%).
После жесткой засухи 2002 года в период закладки генеративных почек и морозов в начале зимы 2002/2003 года на фоне отсутствия снежного покрова число цветоносов на куст у большинства гибридов уменьшилось. (табл.4.1.2).
Уменьшилось среднее число цветоносов в семье и составило от 3,0 до 7,4 штук в межвидовых комбинациях; от 3,4 до 5,0 штук - в межсортовых комбинациях. В 2-3 раза сократилось число сеянцев с количеством цветоносов 10 и более штук на куст, а в семьях 297-22-124 х Рубиновый кулон, 778-7 х Зенит, Урожайная ЦГЛ х Хуммиджента, Фейерверк х Фестивальная ромашка подобных гибридов выделить не удалось. Лишь в комбинациях, полученных с участием трехвидовых гибридов 298-19-9-43, 298-22-19-21 (298-19-9-43 х Привлекательная, 298-22-19-21 х Таблица 4.1.2
Расщепление гибридных сеянцев земляники по числу цветоносов на куст (2003 г.) Комбинация скрещивания Количество сеянцев (%) с числом цветоносов, шт. Среднее число цветоносов, шт. 1-3 (min-1) 4-6 7-9 10 и более (тах-20) Межсортовые гибриды
Фейерверк, Урожайная ЦГЛ х 298-19-9-43) и подвида земляники виргинской (F.virginiana ssp.platypetala х Фейерверк, Привлекательная х F.virginiana ssp.platypetala), выделено почти столько же растений с 10 и более цветоносами на куст, а в семьях 298-19-9-43 х Рубиновый кулон, 298-19-9-43 х Зенит количество таких сеянцев увеличилось. Обладая высокой зимостойкостью и засухоустойчивостью, являясь источниками большого количества цветоносов, трехвидовые гибриды 298-19-9-43, 298-22-19-21, подвид земляники виргинской F.virginiana ssp.platypetala передают высокий уровень первого компонента продуктивности потомству независимо от перечисленных неблагоприятных факторов среды.
Самый высокий выход сеянцев с 10 и более цветоносами на куст получен после засухи и экстремальной зимы в семьях: F.virginiana ssp.platypetala х Фейерверк - 25,0%; 298-19-9-43 х Рубиновый кулон - 19,2%; 298-19-9-43 х Привлекательная - 18,7%; 778-7 х Привлекательная - 18,2%; 778-7 х Фейерверк-17,2%.
Значительно сократилось число растений с 7-9 цветоносами на куст и составило в межсортовых комбинациях от 5,9 (Фейерверк х Фестивальная ромашка) до 19,3 (Фестивальная х Привлекательная), в межвидовых семьях от 3,4 (778-7 х Зенит) до 40,0 (Привлекательная х F. virginiana ssp. platypetala).
Свыше 50% сеянцев во всех изученных комбинациях скрещивания сформировали от 1 до 6 цветоносов на куст. Исключение составила семья Привлекательная х F. virginiana ssp. platypetala, в которой доля таких гибридов составила 44,0%.
Интересно отметить не только пределы варьирования признака и максимальное его значение у отдельных сеянцев, но и проявление признака у гибридов по отношению к родительским формам. Так, в изучаемых семьях в результате перекомбинации генов при гибридизации у некоторых растений количество цветоносов увеличилось по сравнению с максимальным значением у лучшей родительской формы. В генетике это явление называется трансгрессией. В данном случае имеет место положительная трансгрессия. Трансгрессия связана с концентрацией преимущественно доминантных аллелей генов, с аддитивным эффектом однонаправленного действия аллелей этих генов, с комплементарным взаимодействием ряда неаллельных гомозиготных генов на определенный количественный признак, т.е. причиной трансгрессивного расщепления является объединение генотипов родителей, взаимно дополняющих друг друга (Зубов, 1980, 2004). Трансгрессивное расщепление может возникнуть лишь в тех случаях, когда родители не обладают крайней степенью выражения фенотипа, обусловленного их генотипами (Уильяме, 1968; Петров, 1971; Гуляев, 1975).
Для количественного учета трансгрессивной изменчивости Г. С. Воскресенской и Б. И. Шпота введены два показателя: степень трансгрессии - Тс и частота трансгрессии - Тч. Степень трансгрессии - это величина превышения по определенному признаку лучшим гибридом лучшей родительской формы.
